鰻鱺目魚類線粒體蛋白質(zhì)編碼基因易位及系統(tǒng)演化關(guān)系分析

申欣，田美，孟學(xué)平，程漢良，閻斌倫

（1.淮海工學(xué)院 海洋學(xué)院，江蘇省海洋生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 連云港222005；2.中國(guó)科學(xué)院 北京生命科學(xué)研究院，北京100101）

1 引言

鰻鱺eels在分類學(xué)上隸屬于輻鰭魚綱Actinopterygii、鰻鱺目Anguillifor mes，現(xiàn)存約有800種，分屬于4個(gè)亞目、20個(gè)科。絕大多數(shù)鰻鱺目魚類終生生活在海洋中，僅鰻鱺屬Anguilla十幾種的成體生活在淡水中，但它們繁殖時(shí)仍需洄游數(shù)千千米，將卵產(chǎn)至深海中［1］。大多數(shù)鰻鱺目魚類是肉食性動(dòng)物，廣泛分布于全球熱帶、亞熱帶和溫帶水域。同時(shí)，鰻鱺味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富、肉多刺少，不少種類具有很高的肉用經(jīng)濟(jì)價(jià)值。鰻鱺目魚類養(yǎng)殖是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要組成部分，但目前種質(zhì)資源的問題十分突出，亟待關(guān)注［2］。后生動(dòng)物基因組包括核基因組和線粒體基因組，線粒體基因組具有結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和基因排列緊湊等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用到后生動(dòng)物種群遺傳、生物地理及系統(tǒng)演化的研究中［3—6］。本文系統(tǒng)分析比較了現(xiàn)有的58個(gè)鰻鱺目魚類線粒體基因組，為這一重要生物類群資源保護(hù)和利用提供重要的基礎(chǔ)資料。本工作不僅有利于鰻鱺目魚類遺傳資源與進(jìn)化歷史的認(rèn)識(shí)，而且有利于其種質(zhì)資源庫(kù)的建立以及優(yōu)良品種的篩選。

2 材料和方法

2.1 鰻鱺目魚類線粒體基因組

Gen Bank基因組數(shù)據(jù)庫(kù)現(xiàn)有58種鰻鱺目魚類線粒體基因組，包括歐洲鰻鱺Anguillaanguilla、澳洲鰻鱺A.australisaustralis、新澳鰻鱺A.austr alis schmidti、東印度洋鰻鱺A.bengalensislabiata、雙色鰻鱺A.bicolorbicolor、太平洋雙色鰻鱺A.bicolor pacif ica、西里伯斯鰻鱺A.celebesensis、大鰻鱺A.dief f enbachii、高原長(zhǎng)鰭鰻A.interioris、日本鰻鱺A.j aponica、呂宋鰻鱺A.luzonensis、呂宋鰻鱺A.luzonensissp.HYT－2008、印尼鰻鱺A.mal gumor a、花鰻鱺A.mar morata、大口鰻鱺A.megastoma、非洲鰻A.mossambica、云紋鰻鱺A.nebulosanebulosa、灰鰻鱺A.obscura、澳洲長(zhǎng)鰭鰻A.reinhar dtii、美洲鰻A.rostrata、小眼蟒鰻Pythonichthysmicrophthalmus、愛氏蚓鰻Moringuaed war dsi、小鰭蚓鰻M.microchir（鰻鱺亞目 Anguilloidei），凱氏短尾康吉鰻Colocongercadenati、細(xì)美體鰻Ariosomashiroanago、星康吉鰻Congermyriaster、哈氏異康吉鰻Heterocongerhassi、幾內(nèi)亞副康吉鰻Paracongernotialis、短吻頸鰻Derichthysser pentinus、鴨頸鰻Nessor hamphusingol f ianus、高眉鱔Anarchiassp.、蠕紋裸胸鱔Gy mnothor axkidako、黑身管鼻鯙Rhinomuraenaquaesita、喙吻鰻Avocettinainf ans、唇線鰻Labichthyscarinatus、線鰻Nemichthysscolopaceus、尖吻小鴨嘴鰻Facciolellaoxyrhyncha、斑點(diǎn)長(zhǎng)犁齒鰻Hoplunnispunctata、弱頭鰻Leptocephalussp.、小頭鴨嘴鰻Nettastoma parviceps、巨斑花蛇鰻Myrichthysmaculosus、大吻沙蛇鰻Ophisur usmacror hynchos、鋸犁鰻Serrivomer beanii、長(zhǎng)齒鋸齒鰻S.sector、前鰭鋸犁鰻Stemonidiumhypomelas、褐泥蛇鰻I(yíng)l yophisbrunneus、寄生鰻Si menchel yspar asitica、高氏合鰓鰻Synaphobr anchus kaupii（糯鰻亞目Congroidei），高體眶鼻鰻Kaupichthyshyoproroides、羅賓斯草鰻Robinsiacatherinae、龜草鰻Thalassenchelyssp.、粗犁齒海鰻Cynoponticus f erox、百吉海鰻Mur aenesoxbagio、扁身油康吉鰻Myrocongercompressus（鯙亞目 Muraenoidei），以及月尾鰻Cyemaatrum、吞鰻Eurypharynxpelecanoides、杰氏單頜鰻Monognathusjesperseni和拉文囊鰓鰻Saccopharynxlavenber gi（囊喉魚亞目Saccopharyngoidei）［1，7—14］。

2.2 變異位點(diǎn)與分子標(biāo)記基因分析

基于58種鰻鱺目魚類線粒體基因組數(shù)據(jù)，分別計(jì)算4個(gè)亞目（鰻鱺亞目、糯鰻亞目、鯙亞目和囊喉魚亞目）內(nèi)部的單基因變異位點(diǎn)，全面揭示鰻鱺線粒體基因組的變異位點(diǎn)特征，以此確定合適的分子標(biāo)記基因。借助于Clustal X 2.1軟件［15］對(duì)所有蛋白質(zhì)編碼基因和核糖體RNA基因（at p6、at p8、cob、cox1－3、nad1－6、nad4L、sr RNA和lr RNA）的 核 苷酸序列，分別做多重序列比對(duì)。借助于DnaSP 5.10.1軟件［16］分析鰻鱺4個(gè)亞目?jī)?nèi)部單基因的變異位點(diǎn)。

2.3 系統(tǒng)演化分析

所有13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因（cox1－3、cob、nad1－4、nad4L、nad5、nad6、atp6和atp8）的核苷酸序列首尾相連后，借助于Clustal X 2.1軟件［15］做多重序列比對(duì)。對(duì)于多重序列比對(duì)結(jié)果，借助于j Model Test 2.1.3軟件［17］進(jìn)行嵌套似然比檢驗(yàn)，以獲得最適的替換模型。采取貝葉斯法進(jìn)行系統(tǒng)演化關(guān)系重建，使用的軟件為 Mr Bayes3.2［18］。4個(gè)馬爾可夫鏈運(yùn)行1 000 000個(gè)世代，從而保證達(dá)到收斂，將開始25%的樹去除，余下75%的樹進(jìn)行合議，以用來估算各個(gè)分支的支持率（BPP）。

3 結(jié)果和討論

3.1 鰻鱺目魚類線粒體基因組主要特征

鰻鱺線粒體基因組的基因數(shù)量較為保守，在58個(gè)鰻鱺線粒體基因組中，僅有3個(gè)物種存在基因數(shù)量的差異（見表1）：月尾鰻缺少一個(gè)t RNA（t RNA－Asn）基因，弱頭鰻和杰氏單頜鰻均多了一個(gè)t RNA基因（分別為t RNA－Leu和t RNA－Met）。在鰻鱺亞目中，蚓鰻科的小鰭蚓鰻最短，僅有15 858 bp，異鰻科的小眼蟒鰻最長(zhǎng)，為17 042 bp，相差1 184 bp；同時(shí)，異鰻科的小眼蟒鰻A＋T含量最低（55.82%），鰻鱺科的美洲鰻最高（59.07%）。對(duì)于糯鰻亞目來講，線粒體基因組主編碼鏈的A＋T含量差異最大，鯙科的高眉鱔A＋T含量最低（53.52%），糯鰻科的星康吉鰻最高（63.18%），差距達(dá)到9.66%；鋸齒鰻科的長(zhǎng)齒鋸齒鰻最短，只有16 099 bp，糯鰻科的星康吉鰻最長(zhǎng)，為18 705 bp，相差2 606 bp。在鯙亞目中，擬鯙科的羅賓斯草鰻最短，只有16 627 bp，海鰻科的百吉海鰻最長(zhǎng)（18 247 bp），相差1 620 bp；擬鯙科的龜草鰻A＋T含量最低（56.33%），海鰻科的百吉海鰻最高（60.49%）。對(duì)于囊喉魚亞目來講，線粒體基因組的長(zhǎng)度差距最大，月尾鰻科的月尾鰻最短，只有16 868 bp；單頜鰻科的杰氏單頜鰻最長(zhǎng)，達(dá)到22 217 bp，差距高達(dá)5 349 bp；囊鰓鰻科的拉文囊鰓鰻A＋T含量最低（58.52%），寬咽魚科的吞鰻最高（60.44%）?？傮w比較來看，鰻鱺線粒體基因組長(zhǎng)度介于15 858 bp（小鰭蚓鰻）與22 217 bp（杰氏單頜鰻）之間；線粒體基因組主編碼鏈的A＋T含量最低的是高眉鱔（53.52%），最高的為星康吉鰻（63.18%）（見表1）。

3.2 基因重排分析

對(duì)于線粒體基因組的主編碼基因，39種鰻鱺共享脊椎動(dòng)物線粒體基因組的典型排列方式［3—4，19］。在另外19個(gè)線粒體基因組中，存在主編碼基因的重排（圖1）。來自于糯鰻亞目的凱氏短尾康吉鰻（倭糯鰻科），細(xì)美體鰻、星康吉鰻、哈氏異康吉鰻、幾內(nèi)亞副康吉鰻（糯鰻科），短吻頸鰻、鴨頸鰻（長(zhǎng)頸鰻科），尖吻小鴨嘴鰻、斑點(diǎn)長(zhǎng)犁齒鰻、弱頭鰻、小頭鴨嘴鰻（鴨嘴鰻科），巨斑花蛇鰻、大吻沙蛇鰻（蛇鰻科），以及來自于鯙亞目的龜草鰻（擬鯙科），粗犁齒海鰻、百吉海鰻（海鰻科），這16個(gè)物種的線粒體基因組共享nad6基因的易位。在囊喉魚亞目中，吞鰻（寬咽魚科）和拉文囊鰓鰻（囊鰓鰻科）共享6個(gè)基因的重排：at p8、atp6、cox3、nad3、nad5和nad6；同時(shí)，杰氏單頜鰻（單頜鰻科）存在6個(gè)基因的易位：cob、nad3、nad4L、nad4、nad5和nad6（圖1）。當(dāng)前的數(shù)據(jù)資料顯示，在鰻鱺目?jī)?nèi)部，基因排列順序并不保守；結(jié)合系統(tǒng)演化分析的結(jié)果可以看出，基因重排可能會(huì)成為探討鰻鱺內(nèi)部系統(tǒng)演化關(guān)系的重要信息來源（詳述見后文）。

圖1 鰻鱺目魚類線粒體主編碼基因的基因排列（不包含轉(zhuǎn)運(yùn)RNA基因）

3.3 鰻鱺目魚類線粒體基因組的變異位點(diǎn)及分子標(biāo)記分析

基于58種鰻鱺線粒體基因組數(shù)據(jù)，分別計(jì)算4個(gè)亞目（鰻鱺亞目、糯鰻亞目、鯙亞目和囊喉魚亞目）內(nèi)部的單基因變異位點(diǎn)，全面揭示鰻鱺線粒體基因組的變異位點(diǎn)特征。在鰻鱺亞目線粒體基因組中，變異位點(diǎn)數(shù)最多的基因?yàn)閚ad5（758個(gè)），其次為nad4、cox1、lr RNA和nad2基因，變異位點(diǎn)的數(shù)目分別為587、558、501和474個(gè)。糯鰻亞目、鯙亞目和囊喉魚亞目變異位點(diǎn)數(shù)的分析結(jié)果與鰻鱺亞目類似，5個(gè)基因（nad5、nad4、cox1、lr RNA和nad2）的 變 異位 點(diǎn) 數(shù)均排在前列。綜合比較4個(gè)類群?jiǎn)位虻淖儺愇稽c(diǎn)及變異位點(diǎn)率，均支持nad5、nad4和nad2基因作為cox1和lr RNA基因輔助的分子標(biāo)記，為鰻鱺目魚類分子生態(tài)和群體遺傳的研究提供支持，進(jìn)而為其種質(zhì)資源庫(kù)的建立以及優(yōu)良品種的選育提供有價(jià)值的遺傳信息。

3.4 系統(tǒng)演化歷史

以線粒體所有蛋白質(zhì)編碼基因的核苷酸序列為數(shù)據(jù)群，采用貝葉斯法構(gòu)建的系統(tǒng)演化樹，絕大多數(shù)節(jié)點(diǎn)的支持率達(dá)到100%，表明利用線粒體基因組來分析和探討鰻鱺目的系統(tǒng)演化關(guān)系，具有拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)穩(wěn)定、演化關(guān)系可靠的優(yōu)點(diǎn)（見圖2）。鰻鱺科的20個(gè)種（亞種）聚在一起，強(qiáng)烈支持鰻鱺科為單系群（BPP＝100）。印尼鰻鱺位于鰻鱺科的基部，另外19個(gè)種（亞種）分為2支。在其中一支中，澳洲鰻鱺與新澳鰻鱺首先聚類，然后與大鰻鱺聚為一支，3種鰻鱺均屬于大洋洲類群（Oceanian group，BPP＝100）；歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺親緣關(guān)系最近（BPP＝100），二者組成大西洋類群（Atlantic group），［（澳洲鰻鱺＋新澳鰻鱺）＋大鰻鱺］與（歐洲鰻鱺＋美洲鰻鱺）聚類（BPP＝100），非洲鰻關(guān)系最遠(yuǎn)（見圖2）。另外一支均屬于印度洋－太平洋類群（Indo－Pacific group），線粒體基因組的系統(tǒng)演化分析結(jié)果將它們很好的聚為一支（BPP＝100），這與先前的研究結(jié)果一致［7］。

線鰻科Nemichthyidae內(nèi)部的系統(tǒng)演化關(guān)系為：（喙吻鰻＋唇線鰻）＋線鰻（BPP＝100），在鋸齒鰻科Serrivomeridae中，鋸犁鰻與長(zhǎng)齒鋸齒鰻近緣，然后與前鰭鋸犁鰻聚類（BPP＝100）。線鰻科和鋸齒鰻科親緣關(guān)系最近，二者聚類后，與鰻鱺科構(gòu)成姊妹群（BPP＝100）。在囊喉魚亞目Saccopharyngoidei中，寬咽魚科Eurypharyngidae與囊鰓鰻科Saccopharyngidae聚類（BPP＝100），同時(shí)，單頜鰻科 Monognathidae與月尾鰻科Cyematidae聚類（BPP＝100），4個(gè)科聚在一支，支持囊喉魚亞目為單系群（BPP＝100）。在囊喉魚亞目線粒體基因組中，存在主編碼基因的重排（見圖1）。

鰻鱺亞目蚓鰻科Moringuidae的2個(gè)物種（愛氏蚓鰻和小鰭蚓鰻）與擬鯙科Chlopsidae 2個(gè)物種（羅賓斯草鰻和高體眶鼻鰻）聚類，而且支持率很高（BPP＝100），而擬鯙科的另外一個(gè)物種龜草鰻與它們關(guān)系較遠(yuǎn)，從而說明，基于線粒體基因組的系統(tǒng)演化分析，不支持?jǐn)M鯙科為單系群。同時(shí)，龜草鰻線粒體基因組存在2個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因（cob和nad6基因）的易位，因此擬鯙科的有效性值得進(jìn)一步研究。海鰻科Myrocongridae的扁身油康吉鰻與鯙科Muraenidae的高眉鱔、蠕紋裸胸鱔和黑身管鼻鯙近緣（BPP＝100），隨后與異鰻科Heterenchelyidae的小眼蟒鰻聚為一支（BPP＝100）。海鰻科的另外2個(gè)物種（粗犁齒海鰻和百吉海鰻）與蛇鰻科聚為一支（BPP＝100），而且均共享cob和nad6基因的易位。因此，從線粒體基因組的數(shù)據(jù)來看，海鰻科是否是一個(gè)單系類群，值得深究。

通鰓鰻科Synaphobranchidae分類學(xué)上屬于糯鰻亞目Congroidei，為海洋底棲魚類，常被發(fā)現(xiàn)于1 000余米的海底［20］。線粒體基因組的系統(tǒng)演化結(jié)果，強(qiáng)烈支持通鰓鰻科的寄生鰻、高氏合鰓鰻和褐泥蛇鰻聚為一支（BPP＝100），位于進(jìn)化樹的基部。線粒體基因組的證據(jù)表明，淡水生活的鰻鱺起源于海洋鰻鱺，同時(shí)淡水鰻鱺保留了洄游到起源地（海洋）中產(chǎn)卵的有趣特征［1］。

線粒體基因組的基因排列可以提供深層次的系統(tǒng)演化信息，鰻鱺目線粒體主編碼基因的原始排列為 ：sr RNA－lr RNA－nad1－nad2－cox1－cox2－atp8－atp6－cox3－nad3－nad4L－nad4－nad5－nad6－cob。16 種 鰻 鱺（細(xì)美體鰻、短吻頸鰻、凱氏短尾康吉鰻、鴨頸鰻、龜草鰻、粗犁齒海鰻、百吉海鰻、巨斑花蛇鰻、大吻沙蛇鰻、幾內(nèi)亞副康吉鰻、哈氏異康吉鰻、小頭鴨嘴鰻、弱頭鰻、斑點(diǎn)長(zhǎng)犁齒鰻、尖吻小鴨嘴鰻和星康吉鰻），與鰻鱺目線粒體主編碼基因的原始排列相比，共享nad6基 因 的 易 位，為：sr RNA－lr RNA－nad1－nad2－cox1－cox2－atp8－atp6－cox3－nad3－nad4L－nad4－nad5－cob

nad6（見圖1）。同時(shí)，基于線粒體基因組13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建的系統(tǒng)演化樹，強(qiáng)烈支持這16個(gè)物種聚為一支（BPP＝100）。然而，由此而導(dǎo)致海鰻科、擬鯙科和糯鰻科是否為單系群的問題，尚待進(jìn)一步探討。

圖2 基于線粒體所有蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建的系統(tǒng)演化關(guān)系樹

4 結(jié)論

鰻鱺目魚類線粒體基因組的基因數(shù)量較為保守，在58個(gè)鰻鱺線粒體基因組中，僅有3個(gè)物種存在基因數(shù)量的差異。在19個(gè)鰻鱺目魚類線粒體基因組中存在主編碼基因的重排。主編碼基因的變異位點(diǎn)分析結(jié)果支持nad5、nad4和nad2基因作為cox1和lr－RNA基因輔助的分子標(biāo)記。鰻鱺科的20個(gè)種（亞種）聚在一起，強(qiáng)烈支持鰻鱺科為單系群。鰻鱺科下屬的3個(gè)類群（大洋洲類群、大西洋類群和印度洋－太平洋類群）也分別得到有力的驗(yàn)證。線鰻科和鋸齒鰻科親緣關(guān)系最近，二者聚類后，與鰻鱺科構(gòu)成姊妹群。在囊喉魚亞目中，寬咽魚科與囊鰓鰻科聚類，同時(shí)，單頜鰻科與月尾鰻科聚類，4個(gè)科聚在一支，支持囊喉魚亞目為單系群。在囊喉魚亞目線粒體基因組中，存在主編碼基因的重排。16種鰻鱺（細(xì)美體鰻、短吻頸鰻、凱氏短尾康吉鰻、鴨頸鰻、龜草鰻、粗犁齒海鰻、百吉海鰻、巨斑花蛇鰻、大吻沙蛇鰻、幾內(nèi)亞副康吉鰻、哈氏異康吉鰻、小頭鴨嘴鰻、弱頭鰻、斑點(diǎn)長(zhǎng)犁齒鰻、尖吻小鴨嘴鰻和星康吉鰻），與鰻鱺目線粒體主編碼基因的原始排列相比，共享nad6基因的易位。同時(shí)，基于線粒體基因組13個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因構(gòu)建的系統(tǒng)演化樹，強(qiáng)烈支持這16個(gè)物種聚為一支。然而，由此而導(dǎo)致海鰻科、擬鯙科和糯鰻科是否為單系群的問題，值得今后深入探討。

表1 鰻鱺目 魚類線 粒體 基因組 的基本 特征

續(xù)表1

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