溫度對(duì)日本沼蝦末期幼體變態(tài)發(fā)育的影響

馬盛群+李愛順+茆建強(qiáng)+唐忠林

摘要：分析了不同水溫對(duì)日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）末期幼體蛻殼變態(tài)過程、變態(tài)率、存活率等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，25～26 ℃是日本沼蝦蚤狀幼體最后1次蛻皮變態(tài)的最適水溫；30 ℃以上時(shí)多數(shù)幼體會(huì)產(chǎn)生明顯的熱應(yīng)激行為反應(yīng)；水體振動(dòng)、強(qiáng)對(duì)流等環(huán)境刺激可提高幼體興奮，引發(fā)高死亡率；29 ℃以上高水溫培育的青蝦幼體品質(zhì)偏低，末期幼體蛻皮變態(tài)后3 d的總存活率小于20%。

關(guān)鍵詞：溫度；日本沼蝦；幼體；變態(tài)；熱應(yīng)激

中圖分類號(hào)：S966.12+2.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0239-02

蝦蟹繁育過程一般分3個(gè)階段：胚胎孵化階段、蚤狀幼體階段、幼蝦培育階段，其中蚤狀幼體階段是該類甲殼動(dòng)物個(gè)體發(fā)育中最脆弱、對(duì)水環(huán)境變化最敏感的時(shí)期。水體中的氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、pH值、堿度等因子，對(duì)蚤狀幼體生長(zhǎng)速度、蛻皮過程甚至存活能力等都會(huì)產(chǎn)生顯著影響^[1-4]。羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）幼體發(fā)育的適宜水溫范圍是29～31 ℃，如果溫差超過1 ℃則發(fā)育速度明顯遲緩^[5-6]。日本沼蝦（Macrobrachium nipponense）幼體在水溫24～32 ℃下生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間隨溫度升高而縮短，低溫培養(yǎng)個(gè)體普遍大于高溫培養(yǎng)個(gè)體^[7]。環(huán)境溫度對(duì)蚤狀幼體最后1次蛻殼變態(tài)成幼蝦以及由垂直移動(dòng)轉(zhuǎn)變成水平移動(dòng)過程影響的研究尚未見報(bào)道。本研究以日本沼蝦末期幼體為供試材料，對(duì)上述影響進(jìn)行觀察分析，旨在為蝦蟹人工繁育技術(shù)提供基礎(chǔ)生物學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

日本沼蝦幼體樣本來自江蘇省南京市水產(chǎn)科學(xué)研究所祿口基地的青蝦繁育池（棚內(nèi)水泥池）。

1.2 方法

日本沼蝦蝦繁育池中幼體培育溫度為28～32 ℃，培育時(shí)間 15～18 d。幼體控溫變態(tài)試驗(yàn)設(shè)4個(gè)不同水溫處理組（22、25、28、31 ℃），各組設(shè)2個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理組直接撈取大規(guī)格末期幼體樣本50尾。

晚間光誘條件下，用15目眼網(wǎng)小撈海獲取大小一致的大規(guī)格幼體樣本，在等水溫的清潔水中以人工確認(rèn)為末期幼體^[8]，計(jì)數(shù)后放入等溫的溫控水族箱中。適應(yīng)3 h后開始調(diào)溫。初始水溫29 ℃，以0.5 ℃/h的速度調(diào)到預(yù)定水溫。水族箱50 cm×70 cm×50 cm，水深40 cm，循環(huán)過濾微流水，連續(xù)充氣增氧，水箱控溫精度為±0.5 ℃。

水族箱用水為過濾處理后的自來水，放入日本沼蝦幼體后，2次/d 投喂魚肉糜和日本沼蝦開口料細(xì)粉（60目）漿，1次/d 清除殘留物。每日09：00觀察并記錄日本沼蝦幼體蛻皮情況（平游幼蝦數(shù)，死亡個(gè)體蛻皮狀態(tài)，并根據(jù)發(fā)白與腐敗程度推斷死亡時(shí)間等），直到全部幼體蛻變完成。記錄變態(tài)后3 d內(nèi)的幼蝦存活率。

2 結(jié)果與分析

2.1 水溫對(duì)日本沼蝦幼體變態(tài)率的影響

由表1可見，隨著水溫升高，日本沼蝦末期幼體的死亡率也上升。水溫31 ℃處理組僅有平均6尾幼體存活并完成全部變態(tài)過程，變態(tài)率12%；22 ℃處理組的變態(tài)率最高，平均57%的末期幼體變態(tài)成為幼蝦；25 ℃處理組的平均變態(tài)率為52%，與22 ℃處理組較為接近。

2.2 蛻皮時(shí)間及變態(tài)觀察

日本沼蝦末期幼體蛻皮變態(tài)所需時(shí)間隨水溫升高而縮短，31 ℃ 處理組平均用時(shí)26 h，22 ℃處理組平均用時(shí)則長(zhǎng)達(dá) 53 h，25、28 ℃處理組的變態(tài)用時(shí)基本相近。日本沼蝦幼體完成蛻殼過程時(shí)間約為8～10 min，多數(shù)在04：00—06：00，少數(shù)在08：00—09：00，中午、下午基本沒有發(fā)生變態(tài)的個(gè)體。幼體死亡大多也發(fā)生在午夜到早晨間，與蛻皮時(shí)間基本相近。

觀察表明，本研究中幼體死亡大多數(shù)發(fā)生在蛻皮之前，蛻皮過程中發(fā)生死亡的個(gè)體數(shù)較少。低水溫下蛻皮過程中死亡個(gè)體數(shù)比例偏高，平均占該處理組內(nèi)死亡總數(shù)的13.6%，高水溫條件下該比例平均為7.4%。高水溫處理組的幼體不規(guī)則游動(dòng)速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，與低水溫處理組相比表現(xiàn)出興奮性偏高的狀態(tài)。對(duì)高水溫處理組幼體進(jìn)行體視顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，透明狀的幼體體內(nèi)食物量不飽滿，說明攝食和營養(yǎng)狀況可能不理想。

2.3 總存活率

由表1可見，水溫對(duì)完成變態(tài)后3 d內(nèi)幼蝦存活仍有很大影響，水溫升高導(dǎo)致存活率下降。31 ℃處理組的幼蝦存活率僅為41.7%；22 ℃處理組完成變態(tài)的幼蝦存活率則為84.2%；25 ℃處理組的存活率最高，達(dá)84.6%。在本研究條件下， 低溫下的幼蝦總存活率最高，為48%；高溫下的幼蝦存活率最低，僅為5%。

3 結(jié)論與討論

水溫變化對(duì)蝦蟹類幼體生長(zhǎng)速度和存活率的影響有很大差異。低溫下蝦蟹類幼體生長(zhǎng)緩慢，但存活率高，而高溫處理下則相反^[9-13]，因此適宜蝦蟹類幼體生長(zhǎng)發(fā)育的水溫范圍，應(yīng)該兼顧這2項(xiàng)指標(biāo)。日本沼蝦幼體發(fā)育的適宜水溫為 24～28 ℃，超過該水溫上限就可能誘發(fā)大量死亡^[14]。本研究中31 ℃高水溫處理組幼體的變態(tài)死亡率最高，為88%。觀察顯示，高溫處理下幼體不規(guī)則游動(dòng)速度加快，垂直跳躍頻率明顯增加，增氧引起水體振動(dòng)和較大的水體對(duì)流會(huì)進(jìn)一步刺激幼體興奮度，該現(xiàn)象在22 ℃低溫處理下基本沒有觀察到，表明高溫處理的幼體可能處于熱應(yīng)激狀態(tài)中。對(duì)死亡數(shù)統(tǒng)計(jì)表明，高溫處理組變態(tài)前死亡數(shù)占總死亡數(shù)的92.6%，蛻皮過程中死亡數(shù)只占7.4%。依此推測(cè)，高溫處理幼體的熱應(yīng)激行為可能引起生理狀態(tài)的改變，攝食量下降，同時(shí)由熱應(yīng)激消耗大量體能，使其無法進(jìn)入正常的蛻皮變態(tài)生理階段而導(dǎo)致死亡。另有部分個(gè)體能夠進(jìn)入變態(tài)過程，但因體力消耗過多，也易導(dǎo)致變態(tài)中或蛻皮后死亡。本研究中31 ℃處理組幼體完成變態(tài)后3 d內(nèi)的幼蝦存活率只有41.7%。endprint

幼體死亡時(shí)間與蛻皮、變態(tài)的時(shí)間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復(fù)雜、最敏感的時(shí)間段。該時(shí)間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導(dǎo)幼蝦發(fā)生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對(duì)幼體進(jìn)行合理的環(huán)境與生理調(diào)控，達(dá)到促進(jìn)變態(tài)發(fā)育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時(shí)間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時(shí)間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗(yàn)溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態(tài)存活率為57%和52%，死于蛻皮變態(tài)前的個(gè)體數(shù)超過40%以上。高溫處理組的變態(tài)存活率均小于30%，變態(tài)后3 d內(nèi)的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長(zhǎng)速度過快，可能導(dǎo)致幼體品質(zhì)下降，體內(nèi)營養(yǎng)和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態(tài)過程以及變態(tài)后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結(jié)果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態(tài)的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內(nèi)；水體振動(dòng)和對(duì)流過大對(duì)幼體將產(chǎn)生嚴(yán)重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應(yīng)高于28 ℃，培育時(shí)間不少于22 d，以增強(qiáng)幼體品質(zhì)，提高變態(tài)率和存活率。

參考文獻(xiàn)：

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幼體死亡時(shí)間與蛻皮、變態(tài)的時(shí)間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復(fù)雜、最敏感的時(shí)間段。該時(shí)間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導(dǎo)幼蝦發(fā)生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對(duì)幼體進(jìn)行合理的環(huán)境與生理調(diào)控，達(dá)到促進(jìn)變態(tài)發(fā)育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時(shí)間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時(shí)間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗(yàn)溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態(tài)存活率為57%和52%，死于蛻皮變態(tài)前的個(gè)體數(shù)超過40%以上。高溫處理組的變態(tài)存活率均小于30%，變態(tài)后3 d內(nèi)的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長(zhǎng)速度過快，可能導(dǎo)致幼體品質(zhì)下降，體內(nèi)營養(yǎng)和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態(tài)過程以及變態(tài)后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結(jié)果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態(tài)的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內(nèi)；水體振動(dòng)和對(duì)流過大對(duì)幼體將產(chǎn)生嚴(yán)重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應(yīng)高于28 ℃，培育時(shí)間不少于22 d，以增強(qiáng)幼體品質(zhì)，提高變態(tài)率和存活率。

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幼體死亡時(shí)間與蛻皮、變態(tài)的時(shí)間基本相同，大多在夜間到凌晨，說明凌晨前是幼體生理變化最復(fù)雜、最敏感的時(shí)間段。該時(shí)間段的水溫在一天中最低，因此水溫可能并不是直接主導(dǎo)幼蝦發(fā)生上述生理過程的主要因素。如何利用這一特性對(duì)幼體進(jìn)行合理的環(huán)境與生理調(diào)控，達(dá)到促進(jìn)變態(tài)發(fā)育、減少死亡率的目的值得深入研究。

供試幼體樣本培育溫度偏高（平均為28～31 ℃），全程培育時(shí)間偏短（日本沼蝦繁育池中總培育時(shí)間15～18 d），直到末期幼體階段才被分別置于不同試驗(yàn)溫度處理。幼體在22、25 ℃水溫處理下的變態(tài)存活率為57%和52%，死于蛻皮變態(tài)前的個(gè)體數(shù)超過40%以上。高溫處理組的變態(tài)存活率均小于30%，變態(tài)后3 d內(nèi)的幼蝦存活率也小于63%。由此表明，高水溫下培育日本沼蝦幼體，因生長(zhǎng)速度過快，可能導(dǎo)致幼體品質(zhì)下降，體內(nèi)營養(yǎng)和能量不能得到有效積累，可能是直接影響幼體能否完成變態(tài)過程以及變態(tài)后幼蝦存活率的重要原因，這與邢克智等的研究結(jié)果^[7]基本一致。

本研究表明，在水體正常溶氧條件下，日本沼蝦末期幼體蛻皮變態(tài)的適宜水溫為25～26 ℃，溫度變化范圍在0.5 ℃以內(nèi)；水體振動(dòng)和對(duì)流過大對(duì)幼體將產(chǎn)生嚴(yán)重驚擾而提高死亡率；日本沼蝦幼體的前期培育水溫不應(yīng)高于28 ℃，培育時(shí)間不少于22 d，以增強(qiáng)幼體品質(zhì)，提高變態(tài)率和存活率。

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