日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為及其與溫度的關(guān)系

李玉全

摘要：為了解日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為及其與溫度的關(guān)系，設(shè)置15、25 ℃ 2個(gè)溫度梯度，利用視頻錄像和統(tǒng)計(jì)分析方法，觀察和分析日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為及其與溫度的關(guān)系。結(jié)果表明，日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為可分為相遇、示威、佯攻、廝打、追逐5個(gè)階段，且其爭(zhēng)斗性行為發(fā)生的概率隨著溫度的升高而增加。

關(guān)鍵詞：日本囊對(duì)蝦；爭(zhēng)勝行為；溫度

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2014）08-0231-02

日本囊對(duì)蝦（Marsupenaeus japonicus）原稱(chēng)日本對(duì)蝦（Penaeus japonicus），具有同類(lèi)相殘^[1]、底質(zhì)選擇^[2]、潛沙、分散活動(dòng)、耐低溫等生物學(xué)特性，市場(chǎng)價(jià)格遠(yuǎn)高于中國(guó)對(duì)蝦和凡納濱對(duì)蝦。我國(guó)于20世紀(jì)80年代開(kāi)始全人工養(yǎng)殖，目前已成為我國(guó)沿海地區(qū)最重要的養(yǎng)殖對(duì)象之一，2005年養(yǎng)殖面積達(dá)47 982 hm2，總產(chǎn)量41 090 t^[3]，但產(chǎn)量?jī)H約850 kg/hm2，市場(chǎng)需求量迅速增加，市場(chǎng)缺口逐年增大。養(yǎng)殖密度低是造成日本囊對(duì)蝦產(chǎn)量低的主要原因。但是，隨養(yǎng)殖密度增加，日本囊對(duì)蝦存活率低，產(chǎn)量難以提高^[4]。因此，如何降低養(yǎng)殖條件下日本囊對(duì)蝦的死亡率是提高產(chǎn)量的關(guān)鍵。這首先需要了解日本囊對(duì)蝦的行為反應(yīng)，尤其是爭(zhēng)勝行為。同種動(dòng)物個(gè)體相遇爭(zhēng)斗的行為稱(chēng)之為爭(zhēng)勝性行為。關(guān)于水生甲殼類(lèi)動(dòng)物的爭(zhēng)勝行為國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道較少[1，5-7]。陳學(xué)雷等探討了日本囊對(duì)蝦仔蝦密度、餌料密度、仔蝦規(guī)格和光強(qiáng)對(duì)同類(lèi)相殘的影響^[1]；陳學(xué)雷等還研究了人工養(yǎng)殖條件下擬穴青蟹大眼幼體的資源可獲得性和饑餓程度對(duì)同類(lèi)相殘的影響^[6]；張沛東等描述了凡納濱對(duì)蝦和中國(guó)對(duì)蝦的同類(lèi)相殘行為、攻擊和防御行為^[5]。國(guó)外在克氏原螯蝦方面作過(guò)類(lèi)似的報(bào)道^[8]。上述報(bào)道雖然涉及蝦蟹的爭(zhēng)勝行為，但主要針對(duì)同類(lèi)相殘，屬于爭(zhēng)勝行為的一個(gè)階段，且這些研究未提及“爭(zhēng)勝行為”這一術(shù)語(yǔ)，因此，水生甲殼類(lèi)爭(zhēng)勝行為的研究在我國(guó)基本上還屬于空白。為分析日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為，更好地了解日本囊對(duì)蝦的生物學(xué)特性，本試驗(yàn)觀察了日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為，并探討了它與溫度的關(guān)系，旨在為在探討日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖成活率低的原因提供行為學(xué)方面的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用日本囊對(duì)蝦取自山東省昌邑市海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖責(zé)任有限公司，試驗(yàn)時(shí)蝦體長(zhǎng)5～7 cm，試驗(yàn)前分2批暫養(yǎng)3 d，第1批每天投喂人工配合餌料2次，第2批暫養(yǎng)期間不投喂。試驗(yàn)用水為天然海水，經(jīng)沉淀和沙濾后，再經(jīng)300目篩絹過(guò)濾處理，pH值7.8～8.7，鹽度2.8%～3.1%。

1.2 爭(zhēng)勝行為觀察試驗(yàn)

試驗(yàn)于20 cm×30 cm規(guī)格的泡沫箱中進(jìn)行。泡沫箱底部繪有5 cm×5 cm方格線，以便觀察并量化日本囊對(duì)蝦的行為情況，試驗(yàn)期間水溫（16±0.5） ℃，試驗(yàn)每天投餌2次，每次投喂餌料約為蝦體質(zhì)量的0.5%，以保持其具有較強(qiáng)的攻擊性，用錄像記錄日本囊對(duì)蝦行為。

1.3 溫度試驗(yàn)

設(shè)置15、25 ℃等2個(gè)溫度梯度，用加熱棒保持恒定水溫，每個(gè)泡沫箱中只放1尾日本囊對(duì)蝦，每個(gè)處理設(shè)6個(gè)平行組，每天投喂人工配合餌料2次，每次投喂量為蝦體質(zhì)量的1%，連續(xù)飼養(yǎng)6 d，將相同水溫中的2尾蝦放到同一泡沫箱中，拍攝其行為。

1.4 視頻處理

借助行為觀察法和圖像解析技術(shù)進(jìn)行行為的統(tǒng)計(jì)分析，記錄爭(zhēng)斗情況、運(yùn)動(dòng)頻率、游動(dòng)速度和距離等，分析不同溫度下日本囊對(duì)蝦的運(yùn)動(dòng)速度、分布位置等。根據(jù)日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)斗強(qiáng)度的實(shí)際情況，對(duì)日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)斗性行為的階段進(jìn)行合理劃分。

2 結(jié)果與分析

2.1 日本囊對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為的劃分

根據(jù)相遇爭(zhēng)斗過(guò)程和強(qiáng)度等一系列行為變化可將日本囊對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為分為5個(gè)階段：（1） 相遇階段。爭(zhēng)斗的第1步，雙方?jīng)]有身體姿態(tài)的變化和附肢的額外使用，僅僅是觸角來(lái)回?cái)[動(dòng)。（2）示威階段。雙方在相遇接觸一段時(shí)間后，腹部5對(duì)細(xì)長(zhǎng)的步足開(kāi)始劇烈地運(yùn)動(dòng)，觸角來(lái)回?cái)[動(dòng)，以極快的速度來(lái)回游動(dòng)，同時(shí)身體不斷扭動(dòng)，兩者一般相距一兩個(gè)身位的距離，但有時(shí)候個(gè)別個(gè)體會(huì)在另一個(gè)個(gè)體旁邊不斷扭動(dòng)身體，不斷示威。（3） 佯攻階段。示威結(jié)束后雙方身體開(kāi)始接觸，步足和觸角運(yùn)動(dòng)劇烈，同時(shí)不斷努力去翻轉(zhuǎn)對(duì)方。（4） 廝打階段。個(gè)體以極快的速度沖向?qū)Ψ?，不斷地用頭部去沖撞對(duì)方的軀體，用軀體擠壓對(duì)方，直至一方開(kāi)始逃跑或死亡為止。該階段會(huì)造成日本囊對(duì)蝦的同類(lèi)相殘。（5） 追逐階段。有優(yōu)勢(shì)的一方會(huì)不斷地去追逐對(duì)方、沖撞對(duì)方，直至對(duì)方總是選擇撤退或逃跑為止。

爭(zhēng)斗過(guò)程中一方主動(dòng)撤退（相距2個(gè)身位以上）意味著爭(zhēng)斗結(jié)束，其后獲勝方將連續(xù)發(fā)動(dòng)攻擊，直至對(duì)手總是選擇撤退，則視為雙方正式確立從屬關(guān)系^[9]。

2.2 溫度對(duì)日本囊對(duì)蝦爭(zhēng)斗性行為的影響

視頻分析結(jié)果顯示，25 ℃條件下，為爭(zhēng)奪生存資源，確立從屬關(guān)系，日本囊對(duì)蝦具有較高的攻擊性，會(huì)猛烈地攻擊對(duì)方；而15 ℃下，日本囊對(duì)蝦的攻擊性則顯著降低，且強(qiáng)度也表現(xiàn)得非常溫和。

25 ℃時(shí)，日本囊對(duì)蝦活動(dòng)頻率為58.45%，運(yùn)動(dòng)速度為 3 cm/s；而在15 ℃時(shí)，其活動(dòng)頻率為35.24%，運(yùn)動(dòng)速度為 2 cm/s，顯著低于25 ℃處理。在25 ℃時(shí)，日本囊對(duì)蝦單位時(shí)間內(nèi)的平均運(yùn)動(dòng)距離為65 cm，而15 ℃時(shí)的平均運(yùn)動(dòng)距離為 40 cm。25 ℃條件下，日本囊對(duì)蝦靜止時(shí)顎片的擺動(dòng)頻率為3.78次/s，而15 ℃時(shí)顎片的擺動(dòng)頻率為1.96次/s。15 ℃時(shí)，2尾日本囊對(duì)蝦分布在泡沫箱的2個(gè)角，距離為36 cm；25 ℃ 時(shí)，2尾日本囊對(duì)蝦分布則相對(duì)集中，距離為16 cm。endprint

3 結(jié)論與討論

許多水生動(dòng)物存在爭(zhēng)勝行為，前人研究報(bào)道主要集中于同類(lèi)相殘方面，如張沛東等報(bào)道，中國(guó)對(duì)蝦相殘起始于仔蝦階段，且較凡納濱對(duì)蝦具有更強(qiáng)烈的攻擊欲望和活動(dòng)能力^[5]；陳學(xué)雷等分析了日本囊對(duì)蝦仔蝦的同類(lèi)相殘，認(rèn)為光強(qiáng)、個(gè)體規(guī)格、養(yǎng)殖密度和餌料豐歉度均會(huì)影響同類(lèi)相殘^[1]；華元渝等認(rèn)為，當(dāng)暗紋東方鲀?nèi)L(zhǎng)1.4 cm時(shí)存在相殘現(xiàn)象^[10]；鄒桂偉等分析了大口鲇在苗期的同類(lèi)相殘現(xiàn)象^[11]。同類(lèi)相殘只是水生動(dòng)物爭(zhēng)勝行為中爭(zhēng)斗最為激烈的一個(gè)階段，屬于爭(zhēng)勝行為的一部分，會(huì)直接造成死亡率升高，但爭(zhēng)勝行為的其他階段同樣非常重要。它們會(huì)引起機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)，個(gè)體間會(huì)形成從屬關(guān)系，處于附屬地位的個(gè)體在資源利用方面會(huì)受到限制，因此在生產(chǎn)和繁殖中處于不利地位。了解水生動(dòng)物的爭(zhēng)勝行為有助于分析水生動(dòng)物的生長(zhǎng)和存活等養(yǎng)殖問(wèn)題，對(duì)于指導(dǎo)實(shí)際生產(chǎn)具有良好的指導(dǎo)意義。筆者將日本囊對(duì)蝦爭(zhēng)勝行為分為相遇、示威、佯攻、廝打和追逐5個(gè)階段，頻繁的爭(zhēng)斗勢(shì)必會(huì)影響生長(zhǎng)，激烈的爭(zhēng)斗則會(huì)降低成活率，因此對(duì)養(yǎng)殖生產(chǎn)均不利。筆者還發(fā)現(xiàn)，不同溫度條件下日本囊對(duì)蝦的活動(dòng)性存在明顯差異，高溫（25 ℃）時(shí)該類(lèi)對(duì)蝦的活動(dòng)頻率、運(yùn)動(dòng)速度和運(yùn)動(dòng)距離均高于低溫（15 ℃）時(shí)，說(shuō)明日本囊對(duì)蝦在較高溫度時(shí)更為活躍。

本試驗(yàn)中日本囊對(duì)蝦活動(dòng)頻率總體較低，運(yùn)動(dòng)速度和距離較小，這一方面可能是由于日本囊對(duì)蝦具有潛沙習(xí)性，在自然條件下多處于潛沙狀態(tài)，只在攝食時(shí)才游動(dòng)；另一方面可能是試驗(yàn)過(guò)程中光線較強(qiáng)，而日本囊對(duì)蝦為底棲生物，只在弱光或黑暗條件下活躍。本試驗(yàn)為室內(nèi)試驗(yàn)結(jié)果，可能與野外和實(shí)際生產(chǎn)中存在差異，但可以在一定程度上反映出日本囊對(duì)蝦的行為規(guī)律，為分析生產(chǎn)過(guò)程中日本囊對(duì)蝦養(yǎng)殖存活率低的原因提供行為學(xué)方面的參考。

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