長(zhǎng)白山核桃楸分布格局及其與伴生樹種空間關(guān)聯(lián)性的研究

闞彬彬 王慶成 吳文娟

摘要 [目的]探討核桃楸及主要伴生樹種在不同生長(zhǎng)階段空間格局變化及其與伴生樹種種間關(guān)聯(lián)性的變化，為林業(yè)生產(chǎn)過程中的擇伐和撫育提供理論依據(jù)。 [方法]運(yùn)用RipleyK函數(shù)點(diǎn)格局分析方法，開展樹種空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性研究。[結(jié)果]在核桃楸幼齡林階段，更新層的楊樹幼苗、黃菠蘿幼苗與核桃楸幼苗存在種間競(jìng)爭(zhēng)，不利于核桃楸幼苗的生長(zhǎng);在核桃楸中齡林階段可采伐林中的楊樹以及與核桃楸生長(zhǎng)較近的蒙古櫟、椴樹大樹，與核桃秋中尺度距離的黃菠蘿可以保留;在核桃秋近熟林中，應(yīng)該擇伐蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿大樹，可適當(dāng)保留林中椴樹。[結(jié)論]在核桃楸生長(zhǎng)的不同階段盡可能控制不利于核桃楸生長(zhǎng)的闊葉樹種，適時(shí)撫育，調(diào)整群落結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞 空間格局; 空間關(guān)聯(lián)性;核桃楸

中圖分類號(hào) S792.132 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）33-11773-05

Study on the Spatial Pattern of Juglans mandshurica and Its Spatial Correlation with Accompanying Speeies in Changbai Mountain

KAN Bin-bin， WANG Qing-cheng*， WU Wen-juan

（Forestry College， Northeast Forestry University， Haerbin， Heilongjiang 150040）

Abstract [Objective] To investigate the changes of spatial pattern of Juglans mandshurica and main accompanying speeies in different growth stages and the changes of spatial correlation between them， as providing theoretical guidance in the process of forest management. [Method] This research uses the method of point pattern of the Ripley 'K function， studing on the spatial distribution pattern and spatial correlation of species. [Result] At the age of juvenile Juglans mandshurica forest， there is interaction among poplar seedlings， amur corktree seedlings and Juglans mandshurica seedlings， it is bad for the growth of Juglans mandshurica in the regeneration layer. At middle-aged Juglans mandshurica forest， poplar and big tree of mongolia oak and linden that growing nearby Juglans mandshurica should be cut， the amur corktree that keep a certain distance from Juglans mandshurica may be retained. At near-mature Juglans mandshurica forest， big tree of mongolia oak， poplar and amur corktree should be cut， linden tree can be moderately retained. [Conclusion] In different stages of Juglans mandshurica growth as far as cutting the broad-leaved trees which is no good for Juglans mandshurica growth， tending at the right time， adjusting community structure reasonably.

Key words Spatial pattern; Spatial correlation; Juglans mandshurica Maxim

基金項(xiàng)目 國家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2012BAD21B02）。

作者簡(jiǎn)介 闞彬彬（1977-），男，黑龍江哈爾濱人，講師，博士，從事森林培育學(xué)研究。*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事森林培育學(xué)研究。

收稿日期 2014-10-20

核桃楸（ Juglans mandshurica Maxim）又名胡桃楸、東北核桃，俗稱山核桃，原產(chǎn)東北，遼寧東部和吉林東部分布最多，是天然林中的優(yōu)勢(shì)樹種。由于遭受破壞嚴(yán)重，其自然資源大量減少，因而成為國家Ⅱ級(jí)珍稀樹種和我國珍稀瀕危樹種的三級(jí)保護(hù)植物。核桃楸喜溫、濕氣候，樹體耐寒、速生，產(chǎn)品用途廣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，市場(chǎng)前景好[1]。核桃楸具有非常重要的經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值。臨床上，核桃廣泛用于治療泌尿系統(tǒng)結(jié)石、慢性氣管炎、皮炎、濕疹及痢疾等疾病[2]。目前關(guān)于核桃楸的研究大多集中在核桃楸的化學(xué)成分提取物[3-4]、生理學(xué)[5-6]以及育苗技術(shù)上[7]，而關(guān)于其空間分布格局、及其種間相關(guān)性等方面的研究較少。

研究種群空間分布格局及種群內(nèi)物種間相關(guān)性具有十分重要的意義，種群空間分布格局是種群生物學(xué)特性、種內(nèi)、種間關(guān)系及環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[8]， 植物格局不僅是對(duì)過去生態(tài)學(xué)過程的反映， 更對(duì)未來生態(tài)學(xué)過程有重要意義[9]。研究?jī)?yōu)勢(shì)種群的分布格局及動(dòng)態(tài)規(guī)律，對(duì)于闡明群落穩(wěn)定、演替及恢復(fù)機(jī)理有重要意義[10]。群落種間相關(guān)性的研究能夠有效反映各物種在群落中的分布情況、各物種對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)程度及特定環(huán)境因子作用下的種間相互關(guān)系， 有助于進(jìn)一步了解群落的結(jié)構(gòu)、類型及群落的演替趨勢(shì)[11]，對(duì)于維持群落穩(wěn)定性、生物多樣性和制定珍稀瀕危物種保護(hù)措施具有重要理論價(jià)值[12]。林大影等[12]曾針對(duì)北京靈霧山核桃楸群落開展研究，探討了核桃楸不同演替層次與伴生樹種的種間關(guān)系，但其樣地研究尺度相對(duì)較小，而研究尺度的變化會(huì)對(duì)格局分析的結(jié)果產(chǎn)生影響，并且研究的樣地中核桃楸林中伴生樹種更具有華北地區(qū)的特點(diǎn)。馬萬里等[13]針對(duì)長(zhǎng)白山地區(qū)核桃楸林進(jìn)行格局分析，但未進(jìn)一步研究核桃楸與其伴生樹種的關(guān)系。探討植物在生長(zhǎng)過程中種間的關(guān)聯(lián)性及其變化過程，對(duì)進(jìn)一步指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)過程中的擇伐、撫育具有實(shí)際指導(dǎo)意義。為此，筆者選取長(zhǎng)白山露水河地區(qū)立地條件相似、林分組成相似但林齡不同的3塊核桃楸闊葉林為研究對(duì)象，通過點(diǎn)格局的研究方法探討了核桃楸與伴生樹種[楊樹（Populus spp.）、黃菠蘿（Phellodendron amurense Rupr.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch.）、椴樹（Tilia amurensis Rupr.）]的分布格局及種間關(guān)系以及分布格局和種間關(guān)系隨林齡變化的情況，以期為核桃楸林的撫育及采伐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)選定在吉林省露水河林業(yè)局，該局位于長(zhǎng)白山西北麓，地理坐標(biāo)為127°29′～128°02′E、42°20′～42°40′N，全局平均海拔600～800 m，海拔1 000 m以上區(qū)域很少，總坡向?yàn)槲鞅毕颉夂驗(yàn)闇貛Т箨懶詺夂?，冬夏風(fēng)向更替明顯。由于氣溫低，蒸發(fā)量小，空氣濕潤，這些因素的綜合有利于形成茂密的落葉闊葉與針葉混交林，該局地帶性植被為闊葉紅松林[14]。典型針葉喬木植被為紅松（Pinus koraiensis Sieb.et Zucc.）、落葉松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]，闊葉植被為水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、槭樹科植物、蒙古櫟、椴樹、黃菠蘿、白樺（Betula platyphylla Suk）、核桃楸、楊樹、榆樹（U. pumila L.）等。

1.2 野外調(diào)查和數(shù)據(jù)收集

2012年通過長(zhǎng)時(shí)間對(duì)吉林露水河林地踏查，選取3塊在坡向、坡度、林分組成上相似但林齡不同的核桃楸闊葉林，分別為核桃秋幼齡林（樣地1——黎明林場(chǎng)29林班10小班）、中齡林（樣地2——四湖林場(chǎng)45林班3小班）、近熟林（樣地3——黎明林場(chǎng)52林班9小班）。每塊樣地大小為100 m ×100 m，用羅盤將整個(gè)樣地劃分為25個(gè)20 m×20 m的小樣方，每隔20 m設(shè)一基點(diǎn)，以20 m ×20 m樣方為單位，將樣地內(nèi)的所有胸徑（DBH）大于1 cm的喬木用鋁合金號(hào)牌編號(hào)，并記錄種名、胸徑、樹高、冠幅（東西冠幅長(zhǎng)、南北冠幅長(zhǎng)）及其所處坐標(biāo)，之后轉(zhuǎn)換為樣地內(nèi)的坐標(biāo)。

1.3 研究方法

點(diǎn)格局及種間關(guān)系都采用RipleyK函數(shù)方法進(jìn)行研究[15]，RipleyK函數(shù)由Ripley率先提出，該函數(shù)將每個(gè)個(gè)體視為二維空間的1個(gè)點(diǎn)，以全部個(gè)體組成的二維點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析，可進(jìn)行多尺度空間格局以及空間關(guān)聯(lián)分析，能更好地反映種群空間特征，因此廣泛應(yīng)用于植物種群的空間格局分析中。Besag在RipleyK函數(shù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行了優(yōu)化，提出了用RipleyK函數(shù)的變形——L（t）函數(shù)[16]，該研究采用L（t）函數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。數(shù)據(jù)分析過程采用Programit軟件（2010版）完成，空間尺度r 范圍為0～50 m，步長(zhǎng)1 m，利用Monte-Carlo方法通過100 次計(jì)算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區(qū)間。

在分布格局研究中若函數(shù)曲線在上包跡線上為聚集分布，在下包跡線下為均勻分布，在上下包跡線之間為隨機(jī)分布;在種間關(guān)系研究當(dāng)中，使用由Ripleys k 12 （ t ） 函數(shù)變形而來的L12 （ t ）函數(shù)確定雙變量點(diǎn)格局間的空間關(guān)系[17]，如果函數(shù)曲線在上包跡線上為二者正關(guān)聯(lián)，在下包跡線下為二者負(fù)關(guān)聯(lián)，在2條包跡線間為二者不關(guān)聯(lián)。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣地樹木組成分析

通過對(duì)樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)核桃楸闊葉林中核桃楸的株數(shù)表現(xiàn)為：樣地1>樣地2>樣地3，而核桃秋總胸高斷面積表現(xiàn)為：樣地1<樣地2<樣地3（表1），說明核桃楸的林齡與試驗(yàn)設(shè)計(jì)相符。后續(xù)試驗(yàn)選取每塊樣地中的核桃楸、楊樹、蒙古櫟、黃菠蘿、椴樹為研究對(duì)象，研究每個(gè)物種在3塊不同樣地中的分布格局，以及核桃楸與其他4個(gè)樹種的種間相關(guān)性。

表1 3塊樣地中樹種胸高斷面積及株數(shù)

2.2 核桃楸及伴生樹種空間格局分析

核桃楸在樣地1和樣地2中的全部尺度上呈現(xiàn)聚集分布（圖1中a-1、a-2），樣地3中的核桃楸在0～17 m尺度上聚集分布，L （t）值曲線在17～50 m尺度內(nèi)在上下包跡線中，呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局（圖1中a-3）;蒙古櫟在3塊樣地中全部尺度上均呈現(xiàn)聚集分布格局（圖1中b-1、 b-2、b-3）;楊樹在樣地1和樣地3整個(gè)尺度上L （t）值曲線都在上包跡線上，為聚集分布（圖1中c-1、c-3），在樣地2中0～35 m尺度范圍內(nèi)為聚集分布，35～50 m范圍內(nèi)為隨機(jī)分布（圖1中c-2）;黃菠蘿在樣地1中為聚集分布，但有向隨機(jī)分布的發(fā)展趨勢(shì)（圖1中d-1），在樣地3中0～42 m尺度上為聚集分布，42～50 m尺度上L （t）數(shù)值曲線在隨機(jī)分布區(qū)間內(nèi)，呈現(xiàn)隨機(jī)分布（圖1中d-3）;樣地2中的黃菠蘿在大部分尺度上為隨機(jī)分布，只在0～5 m小尺度上有聚集分布情況（圖1中d-2）;椴樹在樣地1和樣地2中聚集分布（圖1中e-1、e-2），在樣地3中0～40 m聚集分布，40～50 m隨機(jī)分布（圖1中e-3）。

2.3 核桃楸與伴生樹種種間關(guān)聯(lián)性分析

核桃楸與黃菠蘿在樣地1中0～9 m尺度上不關(guān)聯(lián)，大于9 m尺度上二者負(fù)關(guān)聯(lián)（圖2中A-1），二者在樣地2中0～30 m 正關(guān)聯(lián)，30～50 m不關(guān)聯(lián)（圖2中A-2），樣地3中二者0～5 m不關(guān)聯(lián)，5～50 m負(fù)關(guān)聯(lián)（圖2中A-3）;核桃秋與楊樹在樣地1中0～22 m負(fù)關(guān)聯(lián)，22～27 m尺度上不關(guān)聯(lián)，大于27 m尺度上正關(guān)聯(lián)（圖2中B-1），樣地2和樣地3中核桃秋與楊樹在全部尺度上負(fù)關(guān)聯(lián)（圖2中B-2、B-3）;核桃楸與蒙古櫟在樣地1中全部尺度上正關(guān)聯(lián)（圖2中C-1），二者在樣地2中0～23 m負(fù)關(guān)聯(lián)，23～50 m不關(guān)聯(lián)（圖2中C-2），樣地3中核桃秋與蒙古櫟0～8 m小尺度上不關(guān)聯(lián)，8～50 m負(fù)關(guān)聯(lián)（圖2中C-3）;核桃秋與椴樹在3塊樣地中關(guān)聯(lián)性受尺度影響較大，樣地1中0～20 m二者不關(guān)聯(lián)，20～50 m正相關(guān)（圖2中D-1），樣地2中0～7 m不相關(guān)，7～18 m負(fù)相關(guān)，18～50 m不相關(guān)（圖2中D-2），樣地3中0～7 m正關(guān)聯(lián)，7～50 m不關(guān)聯(lián)（圖2中D-3）。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

種群的分布格局是由它自身的生物學(xué)特性和環(huán)境條件兩方面相互作用決定的。種群在不同的發(fā)育階段，影響其分布的生態(tài)因子也可能不同[13]。 該研究發(fā)現(xiàn)，樣地1核桃楸在幼苗階段表現(xiàn)聚集分布，該結(jié)果與馬萬里研究結(jié)果相符，主要是由于核桃楸的果實(shí)較重，垂直下落后多集中在母樹周圍，實(shí)生苗易形成集群分布[13，18]，也有學(xué)者認(rèn)為幼苗和幼樹的格局主要由種子雨后的結(jié)果和動(dòng)物對(duì)其搬運(yùn)造成的重新分布兩方面因素決定的[19-20];樣地2中的黃菠蘿和樣地3中的楊樹、黃菠蘿在一定尺度內(nèi)為聚集分布，而大尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布，因?yàn)橛捎讟湎蛑旋g樹木生長(zhǎng)時(shí)，種群個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的需求加劇，導(dǎo)致種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)從而造成種群密度下降，種群分布表現(xiàn)出明顯的隨機(jī)擴(kuò)散趨勢(shì)，符合物種在較低的林層中呈明顯的聚集分布，而在較高的林層則呈隨

機(jī)或者規(guī)則性的分布格局，聚集度也隨林層的增高而

降低的一般規(guī)律[21]，這是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和分化的結(jié)果，是空間生

注：a1～a3、b1～b3、c1～c3、d1～d3、e1～e3分別為核桃楸、蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿、椴樹在樣地1～3中空間分布格局;圖中黑色實(shí)線為L(zhǎng)（t），虛線為Monte-Carlo方法通過100次計(jì)算得到由2條上下包跡線圍成的98%置信區(qū)間。

圖1 4個(gè)樹種在不同樣地中空間分布格局

注：A1～A3、B1～B3、C1～C3、D1～D3分別為核桃楸與黃菠蘿、楊樹、蒙古櫟、椴樹在樣地1～3中空間關(guān)聯(lián)性;圖中黑色實(shí)線為L(zhǎng)（t），虛線為Monte-Carlo方法通過100次計(jì)算得到由2條上下包跡線圍成的98% 置信區(qū)間。

圖2 核桃楸與伴生樹種在不同樣地中空間關(guān)聯(lián)性

態(tài)位重新分配[22];樣地3中的核桃楸大尺度上隨機(jī)分布，因?yàn)榻炝滞ㄟ^種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)物種優(yōu)勝虜汰，林分趨于穩(wěn)定，而穩(wěn)定的林分多數(shù)是隨機(jī)分布格局。蒙古櫟和楊樹在樣地1和樣地3中表現(xiàn)為聚集分布，因?yàn)樵?個(gè)物種苗木大都處于幼樹階段，處于更新層，還未經(jīng)過激烈的種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，未達(dá)到競(jìng)爭(zhēng)造成密度下降的情況，所以會(huì)形成聚集生長(zhǎng)的趨勢(shì)。椴樹在樣地1和樣地2中的情況與此類似。

從種間相關(guān)性分析結(jié)果來看，樣地1和樣地3中核桃楸與黃菠蘿呈負(fù)相關(guān)，因?yàn)辄S菠蘿和核桃楸都屬喜陽植物，二者處于相同的生長(zhǎng)層次，在生長(zhǎng)中競(jìng)爭(zhēng)空間光照和土壤養(yǎng)分，所以表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，而樣地2中核桃楸和黃菠蘿在0～30 m尺度上表現(xiàn)為正相關(guān)，是因?yàn)楹颂议碧幱谥髁謱?，而部分黃菠蘿處于更新層，二者之間互利大于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，核桃楸為更新的黃菠蘿幼苗提供大環(huán)境的保護(hù)。

核桃楸與楊樹在核桃楸幼齡林中表現(xiàn)為小尺度負(fù)相關(guān)，大尺度正相關(guān)，因?yàn)闃拥貎?nèi)部分楊樹幼苗和核桃楸幼苗聚集生長(zhǎng)在一起，處于更新層，在生長(zhǎng)過程中對(duì)水、光、養(yǎng)分及空間的需求存在共同性，種間存在競(jìng)爭(zhēng)，因此表現(xiàn)為種間負(fù)相關(guān)。在大尺度上核桃楸與楊樹處于不同生長(zhǎng)層，楊樹處于主林層，核桃楸處于更新層，有主林層樹種的保護(hù)，核桃楸生長(zhǎng)過程中能夠避開強(qiáng)光照射、大風(fēng)、暴雨等不良環(huán)境的侵害，從而保護(hù)了核桃楸的正常生長(zhǎng)。二者在核桃楸近熟林和中齡林階段表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，因?yàn)殡S著核桃楸的快速生長(zhǎng)，核桃楸由更新層、演替層轉(zhuǎn)向主林層，在生長(zhǎng)過程中二者對(duì)養(yǎng)分和空間的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，所以二者呈負(fù)相關(guān)。

核桃楸與蒙古櫟在核桃楸幼齡林中存在種間正關(guān)聯(lián)，由于蒙古櫟株數(shù)相對(duì)較少，且與核桃楸處于不同的生長(zhǎng)層，因此二者能夠很好地生長(zhǎng)在一起。在核桃楸近熟林階段二者表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)，是核桃楸在快速生長(zhǎng)過程中對(duì)生境的要求更多，種間存在競(jìng)爭(zhēng)。二者在中齡林階段表現(xiàn)為小尺度上負(fù)相關(guān)，大尺度上不相關(guān)，因?yàn)樵谛〕叨壬厦晒艡涤泻芏嘤酌纾瑫r(shí)還存在很多核桃楸更新幼苗，二者存在種間競(jìng)爭(zhēng)。通過實(shí)地考察，與研究結(jié)論相符。

在樣地2和樣地3中大尺度上核桃秋與椴樹總體上表現(xiàn)不關(guān)聯(lián)，但在樣地1中二者大尺度上卻表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，可能二者在幼齡階段存在某種互利共生機(jī)制。

3.2 結(jié)論

在核桃楸幼齡林階段，大尺度分布的蒙古櫟和楊樹、椴樹大樹可以與核桃楸幼苗共同生長(zhǎng)。但更新層的楊樹幼苗、黃菠蘿幼苗與核桃楸幼苗存在種間競(jìng)爭(zhēng)，不利于核桃楸幼苗的生長(zhǎng)，在森林撫育過程中應(yīng)該擇伐;但可適量保留椴樹幼苗。在核桃楸中齡林階段可采伐林中的楊樹以及與核桃秋生長(zhǎng)較近的蒙古櫟、椴樹大樹，與核桃秋中尺度距離的黃菠蘿可以保留，有利于核桃楸的生長(zhǎng);在核桃秋近熟林中，應(yīng)該擇伐蒙古櫟、楊樹、黃菠蘿大樹，使其為核桃秋的生長(zhǎng)提供足夠的生長(zhǎng)環(huán)境，可適當(dāng)保留林中椴樹。

該研究在選擇樣地的過程中盡可能選擇林地坡度、朝向、樹種組成相似但核桃秋處于不同生長(zhǎng)階段的3塊樣地，在研究過程中將其視為同一塊樣地，不同的生長(zhǎng)階段。因?yàn)樽匀唤绮豢赡苡型耆嗤?個(gè)植物群落，同時(shí)群落在生長(zhǎng)過程中還有人類活動(dòng)、動(dòng)物活動(dòng)對(duì)其進(jìn)行的干擾，以及自然環(huán)境等復(fù)雜因素對(duì)其進(jìn)行的影響，所以群落間自然會(huì)存在差別，必然會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生一定的偏差。通過格局和種間關(guān)聯(lián)的分析希望能夠?yàn)槿郝涞陌l(fā)展研究提供一定的理論依據(jù)。

在核桃楸生長(zhǎng)的不同階段盡可能控制不利于核桃楸生長(zhǎng)的闊葉樹種，適時(shí)進(jìn)行撫育，科學(xué)進(jìn)行擇伐，調(diào)整群落結(jié)構(gòu)，為核桃楸生長(zhǎng)與更新提供良好的生態(tài)環(huán)境，以使其快速健康生長(zhǎng)。

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