麻瘋樹生理性病害及其防治

吳躍開 李曉虹 余金勇

摘要 總結(jié)了麻瘋樹常見的幾種生理性病害類型，包括缺素癥、藥害、凍害、鹽害以及胎萌；針對(duì)各類生理性病害的為害特點(diǎn)及其防治措施進(jìn)行了討論。

關(guān)鍵詞 麻瘋樹；生理性病害；為害特點(diǎn)；防治措施

中圖分類號(hào) S432.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）31-10927-04

Physiological Diseases of Jatropha curcas L.and Their Control

WU Yuekai，LI Xiaohong，YU Jinyong （Guizhou Academy of Forestry，Guiyang，Guizhou 550005）

Abstract Based on literature review，common physiological diseases of Jatropha curcas L.were summarized，including nutrient deficiency，phytotoxicity，cold damage，salt injury，and vivipary，each of which was discussed in terms of damage characteristics and control countermeasures.

Key words Jatropha curcas L.； Physiological diseases； Damage characteristics； Control measures

作為一種極具開發(fā)潛力的生物質(zhì)能源樹種，麻瘋樹（Jatropha curcas L.）目前在非洲、亞洲、美洲等許多熱帶國(guó)家廣泛種植，在我國(guó)云南、四川、貴州、廣西、海南等省區(qū)也有大面積發(fā)展。傳統(tǒng)上，麻瘋樹被認(rèn)為具有很強(qiáng)的抗逆性，即其能生長(zhǎng)于惡劣的環(huán)境條件下，但這只是基于對(duì)其野生單株的粗略觀測(cè)結(jié)果，對(duì)以果實(shí)產(chǎn)量為導(dǎo)向的大面積人工麻瘋樹林分來說，不利的環(huán)境條件常常會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹產(chǎn)生一系列不良的生長(zhǎng)狀態(tài)（亦稱生理性病害）。

生理性病害的發(fā)生往往具有突發(fā)性及普遍性的特點(diǎn)，不但直接影響植物的正常生長(zhǎng)從而影響產(chǎn)量，衰弱的植物還極易誘發(fā)次生的病蟲害問題；另外，由于生理性病害和傳染性病害常易混淆，極易導(dǎo)致農(nóng)藥的誤用而造成不必要的環(huán)境污染，同時(shí)也錯(cuò)過最佳防治時(shí)機(jī)，造成無法挽回的損失。因此，準(zhǔn)確、及時(shí)地對(duì)麻瘋樹生理性病害進(jìn)行診斷鑒定，并據(jù)此制定科學(xué)的防治措施，是營(yíng)造持續(xù)高產(chǎn)的麻瘋樹林分的前提和保障條件之一。鑒于此，筆者通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，對(duì)麻瘋樹常見的生理性病害進(jìn)行了總結(jié)，以期為我國(guó)麻瘋樹能源林的經(jīng)營(yíng)管理工作提供依據(jù)。

1 麻瘋樹主要生理性病害類型

1.1 缺素癥

缺素癥又稱營(yíng)養(yǎng)病害，系土壤缺乏植物生長(zhǎng)所需的某種元素，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)不良而表現(xiàn)的病害癥狀。有研究者針對(duì)麻瘋樹葉部生長(zhǎng)過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移及再分布現(xiàn)象進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)磷、鉀、銅、鋅等營(yíng)養(yǎng)元素會(huì)大量地從老葉向嫩葉進(jìn)行轉(zhuǎn)移和再分布，而氮、鈣、鎂、鐵、錳等元素卻較難發(fā)生轉(zhuǎn)移及再分布^[1]。下面介紹各種具體營(yíng)養(yǎng)元素的生理作用及其缺乏導(dǎo)致的麻瘋樹癥狀。

1.1.1 缺氮癥。氮元素（N）是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸的組成部分，還是葉綠素的組成部分，因而氮元素供應(yīng)充足有利于干物質(zhì)的積累和產(chǎn)量的形成。有報(bào)道指出氮的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少71%^[2]。氮元素的缺乏會(huì)嚴(yán)重影響植株的生長(zhǎng)量，癥狀表現(xiàn)為老葉發(fā)黃，甚至枯死^[2]，隨后癥狀逐漸轉(zhuǎn)移至較嫩的葉片^[3]。

1.1.2 缺磷癥。磷元素（P）是許多重要化合物的組分，并廣泛參與各種重要的代謝活動(dòng)，因此缺磷的癥狀相當(dāng)復(fù)雜。施放磷肥不但能明顯促進(jìn)根部的生長(zhǎng)及葉面積的增加，同時(shí)還能增加各種大量營(yíng)養(yǎng)元素（鈣元素除外）的含量^[4]；氮的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少68%；缺磷的癥狀首先表現(xiàn)在老葉，其葉背及葉緣呈紫色，葉緣卷曲，與普通植物的缺磷癥狀比較相似，其原因是缺磷后糖分運(yùn)輸受阻，糖分大量積累于葉片中，有利于花青素（糖苷）的形成^[2]。

1.1.3 缺鉀癥。植物缺鉀時(shí)代謝紊亂、蛋白質(zhì)解體、氨基酸含量增加、碳水化合物代謝受干擾、糖的合成運(yùn)輸減緩、葉綠素被破壞、光合作用受抑制。氮的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少85%；其缺鉀癥狀首先出現(xiàn)于老葉，可見老葉沿葉緣開始黃化，嚴(yán)重時(shí)葉緣呈灼燒狀^[2-3]。

1.1.4 缺鈣癥。鈣元素（Ca）是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，是構(gòu)成植物細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)膜的重要組成成分，并參與蛋白質(zhì)的合成，還是某些酶的活化劑，同時(shí)還有防止細(xì)胞液外滲的作用，植物缺鈣時(shí)細(xì)胞不能正常分裂，影響分裂的速度、分裂的質(zhì)量和細(xì)胞的數(shù)量。研究指出幾種大量元素中鈣對(duì)麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)形成的影響最大，鈣的缺乏會(huì)導(dǎo)致總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少95%；由于鈣在植物體中不易移動(dòng)，麻瘋樹缺鈣會(huì)導(dǎo)致頂端分生組織死亡，植株生長(zhǎng)量顯著下降^[2]。

1.1.5 缺鎂癥。鎂元素（Mg）是葉綠素的重要組成成分，還參與體內(nèi)各種主要含磷化合物的生物合成。研究指出幾種大量元素中鎂對(duì)麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)形成的影響僅次于鈣，鎂的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少94%；麻瘋樹缺鎂后，植株生長(zhǎng)量顯著減少，較老葉片葉脈間出現(xiàn)褪綠點(diǎn)并很快發(fā)展成枯斑，葉片向上卷起^[2]。

1.1.6 缺硫癥。幾乎所有蛋白質(zhì)都有含硫氨基酸，因而硫元素在植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能中起著十分重要的作用。有研究指出硫的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少48%；麻瘋樹缺硫后，最新的葉片發(fā)生黃化^[2]。

1.1.7 缺鐵癥。鐵元素（Fe）對(duì)葉綠素的合成有催化作用，又是構(gòu)成呼吸酶的成分之一。缺鐵時(shí)，葉綠素合成受到抑制，植物表現(xiàn)褪綠、黃化甚至白化。由于鐵元素在植物體內(nèi)難以轉(zhuǎn)移，所以缺鐵癥狀多從新梢頂端的幼嫩葉開始表現(xiàn)。指出鐵的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少84%；麻瘋樹缺鐵后，嫩葉出現(xiàn)褪綠，葉脈保持綠色，隨著病勢(shì)發(fā)展，由葉緣至葉片中心變枯焦，頂端分生組織死亡^[2]。

1.1.8 缺銅癥。銅元素（Cu）是多種氧化酶的核心元素，在氧化還原反應(yīng)中起催化作用。因而，銅對(duì)氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的合成有極大影響。銅的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少69%；麻瘋樹缺銅后，癥狀出現(xiàn)于嫩葉，其葉脈變厚，脈間葉肉變蒼白，出現(xiàn)紅色小點(diǎn)，葉片皺卷^[2]。

1.1.9 缺鋅癥。鋅元素（Zn）對(duì)碳水化合物代謝、蛋白質(zhì)代謝、植物生長(zhǎng)素代謝及細(xì)胞膜的功能和結(jié)構(gòu)有很大影響。鋅的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少43%；麻瘋樹缺鋅后，節(jié)間變短，新葉葉脈間黃化并向上卷起，有的出現(xiàn)紅色。

1.1.10 缺錳癥。錳元素（Mn）對(duì)植物的光合放氧、維持細(xì)胞器（如葉綠素）的正常結(jié)構(gòu)、活化酶活性等方面具有不可替代的作用。錳的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少31%；麻瘋樹缺錳后，新葉褪綠，網(wǎng)狀變厚，向上卷起，部分葉片呈紅色^[2]。

1.1.11 缺硼癥。硼元素（B）與植物細(xì)胞壁的生長(zhǎng)和強(qiáng)度、細(xì)胞分化、果實(shí)和種子發(fā)育、糖轉(zhuǎn)移以及植物激素形成相關(guān)。硼的缺乏會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹幼苗總的干物質(zhì)產(chǎn)量減少17%；麻瘋樹缺硼后，頂端分生組織死亡，新葉褪綠，向上卷起^[2]。

1.2 麻瘋樹藥害

藥害是指因施用農(nóng)藥不當(dāng)而使農(nóng)作物產(chǎn)生的各種病態(tài)反應(yīng)。當(dāng)用藥不當(dāng)時(shí)，藥劑的微粒會(huì)阻塞葉表面的氣孔或進(jìn)入植物組織后堵塞細(xì)胞間隙，從而使作物的正常呼吸、蒸騰和同化作用受到抑制；同時(shí)，藥劑還可能與組織或細(xì)胞中的一些內(nèi)含物發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，破壞正常的生理機(jī)能。實(shí)踐中，產(chǎn)生藥害的原因主要有三：一是選擇不合適的農(nóng)藥品種；二是使用變質(zhì)的農(nóng)藥；三是施藥方法或施藥時(shí)間不當(dāng)。其中，最常見的產(chǎn)生藥害的原因還是農(nóng)藥品種的不當(dāng)選擇，特別是除草劑的不當(dāng)使用。

有研究發(fā)現(xiàn)在麻瘋樹出苗后施用高效氟吡甲禾靈、滅草松、氟樂靈3種農(nóng)藥對(duì)麻瘋樹幼苗的正常生長(zhǎng)影響不大；其中，氟樂靈無論在麻瘋樹出苗前還是在出苗后施用，均未導(dǎo)致藥害癥狀的出現(xiàn)，對(duì)各種生長(zhǎng)指標(biāo)也沒有任何影響，從而認(rèn)為該農(nóng)藥是麻瘋樹種植地最理想的除草劑^[5-6]。Costa針對(duì)多種萌前除草劑對(duì)麻瘋樹的藥害試驗(yàn)結(jié)果表明，麻瘋樹對(duì)敵草隆、氟樂靈、施得圃、異惡唑草酮、精異丙甲草胺、異惡唑草酮+敵草隆混合劑、敵草隆+氟樂靈混合劑幾種農(nóng)藥品種具有較好的耐性^[7]。還有研究表明，精吡氟禾草靈和草甘膦在低劑量下對(duì)麻瘋樹幼苗較安全，在麻瘋樹幼苗期值得推廣使用^[8]。

在麻瘋樹出苗后施用2，4D、二氯喹啉酸、氯酯磺草胺、雙氯磺草胺、咪唑乙煙酸、甲咪唑煙酸、唑嘧磺草胺會(huì)對(duì)麻瘋樹產(chǎn)生程度不一的為害狀（葉片出現(xiàn)枯死斑為常見癥狀），其中2，4D產(chǎn)生的藥害最明顯，因其可導(dǎo)致頂芽枯死、新生葉片萎蔫脫落；而唑嘧磺草胺則會(huì)導(dǎo)致葉片變小、節(jié)間縮短，主梢呈成叢生狀^[5]。2，4D、滅草煙、雙氯磺草胺、甲咪唑煙酸、唑嘧磺草胺等農(nóng)藥品種在麻瘋樹出苗前施用，會(huì)極大影響其出苗或影響其出苗后的正常生長(zhǎng)^[6]。還有研究指出，麻瘋樹播種苗圃中使用莠去津+精異丙甲草胺和敵草隆會(huì)對(duì)麻瘋樹剛出土的幼苗產(chǎn)生嚴(yán)重藥害，建議生產(chǎn)中不要施用^[9]。另外，乙氧氟草醚大劑量施用可能會(huì)使麻瘋樹產(chǎn)生藥害，其癥狀表現(xiàn)為嫩葉灼傷及變形，老葉則出現(xiàn)黃色或紅褐色斑點(diǎn)及變形，葉面積、葉數(shù)量、莖葉鮮重及干重均會(huì)減小^[10]。

1.3 麻瘋樹氣候病害

傳統(tǒng)上認(rèn)為麻瘋樹適應(yīng)性強(qiáng)，事實(shí)上，其對(duì)生長(zhǎng)地的氣候條件要求較高。Maes等對(duì)麻瘋樹自然分布地的氣候條件進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)95%的自然分布地的平均年降雨量為944 mm以上，年平均氣溫19.3～27.2 ℃，最冷月份的平均最低氣溫高于10.5 ℃；同時(shí)，通過對(duì)全球范圍內(nèi)人工麻瘋樹造林地所處地區(qū)的氣候分析，發(fā)現(xiàn)其中近40%的地區(qū)較95%的自然分布地區(qū)的氣候更干旱，而28%人工造林地所處地區(qū)的最冷月份的平均最低氣溫低于10.5 ℃，前者將會(huì)面臨著灌溉或是減產(chǎn)的問題，而后者將面臨凍害的危險(xiǎn)^[11]。

實(shí)踐證明，低溫導(dǎo)致的寒凍害是麻瘋樹面臨的最普遍且最突出的氣候病害類型，已成為許多地方發(fā)展麻瘋樹的主要制約因素。例如，2008 年特大雨雪冰凍低溫氣候給貴州麻瘋樹1 ～ 3 年生幼林和苗木造成了極大災(zāi)害，海拔600 m 以上的幼林和苗木受害率達(dá)100%；陰坡、中上部、迎風(fēng)面受害程度尤為嚴(yán)重，受害嚴(yán)重的苗木頂梢損害10～15 cm^[12]。Corleto等在意大利南部對(duì)露地移栽的麻瘋樹幼苗進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)歷冬季2～3月份的低溫天氣（低于0 ℃，最低達(dá)-2 ℃）后，全部苗木發(fā)生死亡^[13]。

1.4 麻瘋樹鹽害

鹽害指土壤中可溶性鹽類過多對(duì)植物的不利影響，這種影響是多種多樣的，主要包括滲透脅迫、營(yíng)養(yǎng)缺乏脅迫、離子毒害作用、生理代謝紊亂等方面^[14]。

Silva等對(duì)鹽脅迫條件下麻瘋樹幼樹光合作用的影響研究結(jié)果表明，麻瘋樹對(duì)鹽脅迫較敏感，前期鹽害主要表現(xiàn)為NaCl誘導(dǎo)的滲透脅迫，在該種條件下鹽害導(dǎo)致葉片氣體交換參數(shù)（碳固定、氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用）減??；但后期鹽害則表現(xiàn)為明顯的離子毒害作用，在該種條件下葉片氣體交換及光化學(xué)效率均受到嚴(yán)重影響。同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果還表明植物受鹽害后，葉片光合功能較難恢復(fù)正常。由此，麻瘋樹鹽害癥狀表現(xiàn)為：初期NaCl誘導(dǎo)的滲透脅迫導(dǎo)致葉片出現(xiàn)一定的老化現(xiàn)象，后期離子毒害作用則表現(xiàn)為葉片上出現(xiàn)許多顯著的枯死斑塊，且該癥狀在鹽害脅迫解除后也不能改善^[15]。

而根據(jù)DíazLópez 等的研究結(jié)果，鹽害對(duì)麻瘋樹幼苗的影響主要是在于Cl（r）及（和）Na（+）的毒害作用，以及由于Na（+）/K（+） 比例的增高導(dǎo)致的養(yǎng)分失衡，而滲透脅迫的影響則幾乎可以忽略，其原因可能在于麻瘋樹對(duì)葉片蒸騰作用具有很強(qiáng)的控制能力以減少水分的丟失^[16]。

1.5 胎萌現(xiàn)象

無休眠期的植物種子在成熟時(shí)如遇上雨水和高溫天氣，就會(huì)在植株上直接萌發(fā)，該種現(xiàn)象稱為胎萌。胎萌現(xiàn)象的發(fā)生是植物為適應(yīng)特殊環(huán)境而產(chǎn)生的一種特殊繁殖方式，這對(duì)于植物本身的生存發(fā)展是有利的。但對(duì)于以果實(shí)或種子為主要收獲物的農(nóng)作物來說，胎萌現(xiàn)象的發(fā)生無疑會(huì)直接影響果實(shí)或種子的質(zhì)量及產(chǎn)量，例如，在印度，胎萌的發(fā)生已成為某些番木瓜品種的重要生理性病害之一^[17]。顯然，對(duì)于以種子為目標(biāo)收獲物的麻瘋樹來說，胎萌現(xiàn)象的發(fā)生更是非常不利的，因?yàn)檫@會(huì)直接導(dǎo)致麻瘋樹種子產(chǎn)量的減少，同時(shí)也影響到種子的品質(zhì)及其耐貯性。

2007年6月下旬至8月上旬，由于雨水持續(xù)、果實(shí)濕透，在印度孟買的Rabale地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)麻瘋樹種子發(fā)生胎萌現(xiàn)象，調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)種子處于各種不同的萌發(fā)階段，從胚的初始萌發(fā)狀態(tài)至完全伸展的幼苗均可見于生長(zhǎng)與成熟的果實(shí)上，而這些果實(shí)仍然保持掛在母樹上^[18]。

2 麻瘋樹生理性病害的防治措施

2.1 營(yíng)養(yǎng)性病害的防治

為了避免麻瘋樹營(yíng)養(yǎng)性病害的發(fā)生，要求做到以下幾點(diǎn)：遵循“適地適樹”原則營(yíng)建麻瘋樹林分；避免因間作（套種）對(duì)某種元素需求量大的作物而引起的缺素癥；合理搭配與施用化學(xué)肥料品種，多施有機(jī)肥；改善土壤理化性質(zhì)，促進(jìn)根系向縱深發(fā)展。

除了直接改善土壤營(yíng)養(yǎng)條件，如何提高麻瘋樹養(yǎng)分吸收能力也是一個(gè)十分重要的技術(shù)考量。由于麻瘋樹是一種菌根植物，對(duì)菌根具有較強(qiáng)的依賴性，菌根的利用極具應(yīng)用前景。調(diào)查表明，是麻瘋樹最常見的菌根種類為Glomus spp.和Acaulospora spp.^[19-21]； 人工接種菌根后，麻瘋樹植物體的總養(yǎng)分含量得到提高，葉片中氮、磷、鉀、鋅鐵營(yíng)養(yǎng)元素的濃度上升，光合速率及蒸騰速率均比對(duì)照高^[22]，同時(shí)，磷酸酶的活性顯著提高，從而促進(jìn)了植株生長(zhǎng)及產(chǎn)量的提高^[23-24]。還有研究者通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，同時(shí)施用Acaulospora sp.和磷后，麻瘋樹的苗高、地徑、葉數(shù)、根長(zhǎng)、梢長(zhǎng)、總干物質(zhì)等生長(zhǎng)指標(biāo)均得到顯著提高^[25]。

除了菌根菌，其他一些有益微生物也能幫助麻瘋樹對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，從而也可以利用它們來當(dāng)作“生物肥料”，這些微生物包括Pseudomonas flourescens^[26]、Bacillus spp.^[27]、Enterobacter cancerogenus MSA2^[28]、Azospirillum spp.^[29]。有研究表明，混合施用各種生物肥料如固氮螺菌、固氮菌、解磷菌、菌根菌，對(duì)麻瘋樹的促生效果更好^[30]。

2.2 藥害的防治

首先，在發(fā)現(xiàn)植物表現(xiàn)出不健康的狀態(tài)時(shí)，要科學(xué)診斷其所屬病害類型及確切的病因，據(jù)此有針對(duì)性地選擇合適的藥劑品種；當(dāng)有幾種藥劑可供選擇時(shí)，盡量選擇低毒的、有機(jī)合成的品種。

其次，要掌握合適的施藥時(shí)間。盡量避免選擇麻瘋樹耐藥力弱的時(shí)期施藥，如苗期、花期、以及幼嫩組織及徒長(zhǎng)枝生長(zhǎng)期；同時(shí)，要盡量避開大熱天的中午噴藥，因?yàn)樵诟邷馗邼窦皬?qiáng)光條件下，藥劑的活性增強(qiáng)，作物代謝旺盛，極易引起藥害。

第三，要掌握合適的施藥技術(shù)。嚴(yán)格按照規(guī)定濃度、用量配藥，稀釋水要用河水或淡水。

第四，要進(jìn)行藥害的補(bǔ)救。可通過灌水、噴水等方式稀釋、淋洗農(nóng)藥，同時(shí)適當(dāng)補(bǔ)施氮、磷、鉀肥以促進(jìn)根系發(fā)育、提高生長(zhǎng)活力，使受害植株盡快恢復(fù)健康的長(zhǎng)勢(shì)。亦可使用安全劑（保護(hù)劑）來緩解藥害，如因錯(cuò)用或者過量施用有機(jī)磷類、菊酯類、氨基甲酸類等農(nóng)藥而引起的藥害，可噴灑石灰水、肥皂水等堿性物質(zhì)進(jìn)行解毒；而對(duì)于抑制或者干擾植物體內(nèi)赤霉素合成的除草劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，在藥后噴灑赤霉素或解害靈等，可緩解藥害發(fā)生的進(jìn)程。

2.3 凍害的防治

由于低溫導(dǎo)致的寒凍害對(duì)麻瘋樹的影響很大，近年來開始有研究人員針對(duì)麻瘋樹在低溫脅迫下的生理生化方面的變化特點(diǎn)及其抗低溫機(jī)理進(jìn)行研究^[31-32]。其中，Ao等的研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)1 ℃低溫鍛煉后麻瘋樹幼苗的抗寒性得到明顯提高，并發(fā)現(xiàn)抗氧化酶類包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）等酶的活性均顯著高于對(duì)照，同時(shí)抗氧化劑（AsA 和 GSH）含量及 AsA/DHA 值和 GSH/GSSG 值也顯著增加，表明抗氧化防御系統(tǒng)的激活是麻瘋樹幼苗抗冷性提高的重要生理生化基礎(chǔ)^[32]。

利用化學(xué)藥劑對(duì)麻瘋樹種子進(jìn)行引發(fā)處理不但能夠顯著提高發(fā)芽率，所育出的幼苗的抗寒能力也顯著高于對(duì)照；在干冷地區(qū)進(jìn)行麻瘋樹育苗工作時(shí)，該技術(shù)尤其適用^[34]。

然而，對(duì)于野外大面積造林地來說，防御凍害唯一切實(shí)可行的辦法是適地適樹。首先，在進(jìn)行麻瘋樹種植區(qū)規(guī)劃時(shí)要重點(diǎn)考慮氣溫條件，要求規(guī)劃種植區(qū)最冷月份的平均最低氣溫高于10.5 ℃，年平均氣溫19.3～27.2 ℃^[11]；其次，在選擇具體的造林地塊時(shí)，應(yīng)盡量避免高海拔（ >600 m）、陰坡（北偏西45°至經(jīng)偏東45°）和半陰坡（北偏東45°至東偏南45°）地段^[35]。

2.4 鹽害的防治

防治鹽害的常規(guī)措施包括：在育苗過程中進(jìn)行抗鹽性鍛煉以提高苗木的耐鹽能力；苗木定植后，加強(qiáng)管理，疏松土壤、增施有機(jī)肥和加強(qiáng)灌溉等措施都可在一定程度上降低鹽害；采取開溝筑畦、抬高地面和增設(shè)排水口等措施加強(qiáng)地表徑流對(duì)鹽分的淋洗作用。

Kumar等的研究表明，在鹽脅迫條件下，接種AM菌可顯著減緩鹽的毒害作用，相對(duì)于未處理的幼苗，接菌處理的幼苗具有較好的生長(zhǎng)表現(xiàn)；在一定范圍內(nèi)，麻瘋樹的菌根依賴度隨著鹽分含量的提高而增加。因而在鹽脅迫條件下，接種AM菌將極大促進(jìn)苗木的移栽存活率及其生長(zhǎng)^[36]。

2.5 胎萌

在麻瘋樹果實(shí)成熟季節(jié)，若碰上雨水多、濕度大的天氣條件，就應(yīng)針對(duì)胎萌現(xiàn)象采取一定的防范措施。一般來說，當(dāng)果實(shí)發(fā)育至生理成熟的黃色時(shí)，就要適時(shí)進(jìn)行采摘，以免胎萌現(xiàn)象發(fā)生造成減產(chǎn)^[18]。

3 結(jié)論與討論

眾多研究表明，麻瘋樹的抗逆特性并不是絕對(duì)的，和其他作物類似，不利的環(huán)境條件常常會(huì)導(dǎo)致麻瘋樹各種生理性病害的發(fā)生。這些生理性病害的發(fā)生不但會(huì)直接影響麻瘋樹的正常生長(zhǎng)而影響產(chǎn)量，衰弱的植物還極易誘發(fā)次生的病蟲害問題，為此，對(duì)麻瘋樹生理性病害進(jìn)行準(zhǔn)確、及時(shí)的診斷，并據(jù)此采取相應(yīng)的積極防范措施，是營(yíng)造持續(xù)健康、高產(chǎn)高效的麻瘋樹林分的基本前提和保障條件之一。實(shí)踐中，要求根據(jù)麻瘋樹的生物學(xué)、生理學(xué)以及生態(tài)學(xué)特性，有針對(duì)性地進(jìn)行科學(xué)種植與規(guī)范管理，從而最大程度避免由不當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)措施引起的各類生理性病害，保證麻瘋樹的健康生長(zhǎng)及產(chǎn)量的提高。

麻瘋樹是一種菌根植物，菌根菌在麻瘋樹抗逆過程中扮演著十分重要的角色，因而菌根菌的開發(fā)利用可在很大程度上避免或減輕麻瘋樹生理性病害的發(fā)生。例如，陳藝齊等（2011）提出一種麻瘋樹菌根育苗方法，運(yùn)用該方法能提高麻瘋樹的抗逆性、適應(yīng)性，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高麻瘋樹種苗移栽成活率，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量^[37]。但是，總體上來看，目前對(duì)麻瘋樹的菌根菌還缺乏系統(tǒng)深入的研究。今后要加強(qiáng)不同環(huán)境條件下的菌根菌資源調(diào)查，深入研究其功能機(jī)理，同時(shí)通過試驗(yàn)篩選出優(yōu)良菌株應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。

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