番茄灰霉病的生物學(xué)特性與防治研究進(jìn)展

劉福平 黃臺(tái)明 宋淑芳 鄧立寶

摘要 對(duì)番茄灰霉病的生物學(xué)特性，抗灰霉病材料的篩選和應(yīng)用，綜合防治、化學(xué)防治、生物防治等防治方法進(jìn)行了綜述，并對(duì)番茄灰霉病的防治進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞 番茄；灰霉?。簧飳W(xué)特性；防治；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S436.412.1+3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）31-10924-03

Biological Characteristics and Control of Gray Mold in Tomato

LIU Fuping， HUANG Taiming， SONG Shufang et al

（Guangxi Baise Modern Agriculture Technology Research and Promotion Center， Baise， Guangxi 533612）

Abstract The biological characteristics of tomato gray mold， selection and application of the gray moldresistant materials， integrated control， chemical control， biological control were reviewed. The control of gray mold in tomato was forecasted.

Key words Tomato； Gray mold； Biological characteristics； Control； Recent advances

由半知菌亞門葡萄孢屬的灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea Pers.ex Fr.）侵染所致的番茄灰霉病是一種世界性重要病害，

自20世紀(jì)80年代開始在我國(guó)發(fā)生蔓延^[1]。發(fā)病后，傳播速度快，對(duì)番茄生產(chǎn)的威脅極大^[2]。近年來(lái)，隨著番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）設(shè)施栽培的發(fā)展，灰霉病成為番茄的重要病害之一^[3]。該病在番茄產(chǎn)區(qū)普遍流行，對(duì)產(chǎn)量影響很大，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)40%～50%，甚至絕產(chǎn)^[4]。為此，筆者對(duì)近年來(lái)番茄灰霉病的防治研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨在為番茄灰霉病的防治及其相關(guān)研究提供借鑒。

1 番茄灰霉病生物學(xué)特性

1.1 病原菌菌絲生長(zhǎng)和分生孢子萌發(fā)條件

番茄灰霉病菌分生孢子萌發(fā)的溫度范圍為10～25 ℃，最適溫度20 ℃；在pH 3～12條件下均能萌發(fā)，適宜pH為4～7，在最適pH為5時(shí)分生孢子在各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中均能萌發(fā)，在10%的蔗糖液中萌發(fā)最好，其次為番茄汁液；分生孢子的致死溫度為58 ℃（5 min）。番茄灰霉病菌在大多數(shù)培養(yǎng)基上均能良好生長(zhǎng)，其中PDA+番茄汁（1∶1）培養(yǎng)基最適宜菌絲生長(zhǎng)，產(chǎn)孢的最適培養(yǎng)基為PDA。番茄灰霉病菌在5～30 ℃均能生長(zhǎng)，適溫為20～25 ℃，30 ℃以上生長(zhǎng)受抑制。黑暗或交替光照條件有刺激產(chǎn)生分生孢子的作用，交替光照條件下產(chǎn)孢最好^[5]。岳海梅等對(duì)林芝地區(qū)溫室番茄灰霉病病原菌生物學(xué)特性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明氮源以蛋白胨對(duì)菌絲生長(zhǎng)和產(chǎn)孢最佳，缺氮條件下不產(chǎn)孢，另外，最利于病原菌菌絲生長(zhǎng)的碳源不一定最利于其產(chǎn)孢，最利于病原菌菌絲生長(zhǎng)的氮源同時(shí)也有利于其產(chǎn)孢^[6]。

1.2 發(fā)病特點(diǎn)和危害癥狀

病菌主要以菌核或菌絲體及分孢梗（溫暖地區(qū)）隨病殘?bào)w遺落在土中越夏或越冬，條件適宜時(shí)，萌發(fā)菌絲，產(chǎn)生分生孢子，借氣流、雨水和人類生產(chǎn)活動(dòng)進(jìn)行傳播；莖、葉、花、果均可危害，但主要危害果實(shí)，通常以青果發(fā)病較重；莖染病時(shí)開始呈水浸狀小點(diǎn)，后擴(kuò)展為長(zhǎng)圓形或不規(guī)則形，淺褐色，濕度大時(shí)病斑表面生有灰色霉層（病菌分生孢子及分生孢子梗），嚴(yán)重時(shí)致病部以上莖葉枯死導(dǎo)致枯萎病^[7]。低溫高濕、弱光利于發(fā)??；種植密度大、放風(fēng)不及時(shí)、連陰雨天等均利于灰霉病的發(fā)生及擴(kuò)散^[8]。分生孢子可多次再侵染^[2]。

2 防治研究進(jìn)展

從研究文獻(xiàn)來(lái)看，前人對(duì)番茄灰霉病防治主要從2個(gè)方面開展了研究：一是從內(nèi)因出發(fā)，開展番茄抗灰霉病材料的篩選和應(yīng)用，培育番茄抗病品種；二是從外因出發(fā)，開展了番茄灰霉病綜合防治、化學(xué)防治、生物防治等一系列研究，并取得了較好效果。

2.1 抗病材料的篩選和應(yīng)用

抗病育種是解決番茄灰霉病的根本方法。繼Farley等1976年最早發(fā)現(xiàn)番茄V543試材對(duì)灰霉病菌表現(xiàn)一定抗性后，又陸續(xù)有科研人員發(fā)現(xiàn)智利番茄和小花番茄的葉部和莖部對(duì)灰霉病菌表現(xiàn)抗性；秘魯番茄LA2745和醋栗番茄LA1246等在葉部和莖部對(duì)灰霉病菌均表現(xiàn)出高抗，并且LA2745與栽培種Sekaiichi的雜交1代也同樣表現(xiàn)高抗；多毛番茄LYC4葉、莖、果實(shí)3個(gè)部位對(duì)灰霉病菌均表現(xiàn)高抗，篩選出多毛番茄PI134417、I126445、PI247087、LA1392、LA1341 5份抗灰霉病材料，也篩選出類番茄茄LA2951、LA2408 2份抗灰霉病材料，初步認(rèn)為野生資源材料中的部分多毛番茄和類番茄茄可作為番茄抗灰霉病的抗源材料；另有7份轉(zhuǎn)基因普通番茄T207337、T207315、T207322、T207334、T207324、T207335 和 T207330 也表現(xiàn)出較高抗性，其中以 T207337 抗性最強(qiáng)^[3]。但是截至目前，由于野生番茄抗灰霉病材料性狀較差等原因，抗病材料的應(yīng)用受到限制，在生產(chǎn)上仍缺乏抗病品種。

2.2 綜合防治

綜合防治是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的一種病蟲害防治方法，以預(yù)防為主，根據(jù)病蟲害產(chǎn)生的條件和特點(diǎn)，通過(guò)栽培措施等預(yù)防病蟲害的發(fā)生和蔓延。通過(guò)前人的研究和田間試驗(yàn)，目前針對(duì)番茄灰霉病防治通常采用的綜合防治方法有以下幾種：

①采用滴灌或膜下灌水的方式，結(jié)合地膜覆蓋的方式，提高土壤溫度，顯著降低膜內(nèi)空氣相對(duì)濕度；②根據(jù)棚外天氣的情況，適當(dāng)合理放風(fēng)，盡量降低棚內(nèi)相對(duì)濕度和葉、果面結(jié)露時(shí)間；③通過(guò)科學(xué)的溫度調(diào)控創(chuàng)造一個(gè)有利于番茄生長(zhǎng)而不利于灰霉發(fā)病的環(huán)境條件，一般利用上午控溫、中午排濕、夜間保溫的方式，上午使棚內(nèi)溫度控制在28～30 ℃，到達(dá)32 ℃以上時(shí)要開始通風(fēng)，下午溫度到達(dá)20 ℃時(shí)就要關(guān)閉風(fēng)口，前半夜棚溫維持在12～18 ℃，后半夜將溫度維持在10～15 ℃；④摘除幼果上殘留花瓣及柱頭，減少果實(shí)灰霉病的初侵染源；⑤采取合理施肥、土壤消毒、帶藥移栽、輪作倒茬、套種、灌水等綜合防治方法^[9]。

2.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是目前番茄灰霉病最主要的防治方法，科研人員對(duì)番茄灰霉病的化學(xué)防治開展了一系列研究并取得較好的防治效果。

賈利元等^[10]研究表明，咯菌腈、啶酰菌胺、嘧霉胺、乙霉威·多菌靈、腐霉利和甲基硫菌靈6種殺菌劑對(duì)番茄灰霉病均有一定的防治效果，其中50%啶酰菌胺（用量750 g/hm2）、50%咯菌腈（用量750 g/hm2）2個(gè)處理對(duì)番茄灰霉病的防治效果顯著，對(duì)病葉和病果的平均防效分別達(dá)78.16%、87.95%和77.20%、85.84%。

杜宜新等^[11]研究發(fā)現(xiàn)，百菌清、異菌脲、腐霉利對(duì)番茄灰霉病菌的抑制作用較強(qiáng)，其中百菌清的抑制作用最強(qiáng)，田間藥效試驗(yàn)結(jié)果表明50%腐霉利WP 562.5 g/hm2、25%啶氧菌酯SC 112.5 g/hm2、50%啶酰菌胺WG 300.0 g/hm2 3種殺菌劑對(duì)番茄灰霉病的防治效果較好，防效均在75%以上。

陳治芳等^[12]研究咯菌腈、抑霉唑、福美雙、吡唑醚菌酯和嘧霉胺5種殺菌劑對(duì)灰霉病的抑制效果發(fā)現(xiàn)，采用菌絲生長(zhǎng)速率法和孢子萌發(fā)法測(cè)定均以咯菌腈毒力最高，采用黃瓜子葉法測(cè)定以抑霉唑毒力最高，田間藥效試驗(yàn)結(jié)果表明50%咯菌腈WP 90.0 g/hm2對(duì)番茄灰霉病的田間防效達(dá)到90%以上。

劉佳^[13]研究發(fā)現(xiàn)水楊酸抑制灰霉病在一定濃度范圍內(nèi)使用是安全的，且番茄植株體內(nèi)過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）4 種防御酶活性與番茄對(duì)灰霉病的誘導(dǎo)抗性呈正相關(guān)，丙二醛（MDA）含量的增加與抗病性的提高也密切相關(guān)。

李天來(lái)等^[14]研究表明，鈣在茉莉酸甲酯誘導(dǎo)番茄抗灰霉病過(guò)程中具有重要調(diào)節(jié)作用，該種作用與鈣促進(jìn)茉莉酸甲酯誘導(dǎo)番茄活性氧積累和抗氧化酶活性有關(guān)。

毛勝鳳等^[15]研究表明，800 g/ml喜樹堿（CPT）對(duì)番茄灰霉病菌的菌絲抑制率在80%以上。

周寶利等^[16]研究表明，不同苦參提取物濃度對(duì)番茄灰霉病菌菌絲均具有抑制作用，且抑制作用隨濃度增加而增強(qiáng)。

喬廣行等^[17]研究發(fā)現(xiàn)氟啶胺、咯菌腈與啶酰菌胺、氟吡菌酰胺、多氧霉素與丙烷脒對(duì)番茄灰霉病菌均具有抑制效果，生防制劑丁子香酚與武夷菌素對(duì)番茄灰霉病菌也有抑菌作用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中可以組合或輪換應(yīng)用上述8種殺菌劑對(duì)番茄灰霉病進(jìn)行防治。

魏繼剛等^[18]研究發(fā)現(xiàn)50%啶酰菌胺水分散粒劑300.0、75.0 g/hm2處理對(duì)番茄灰霉病的防治效果均在80%以上，而且與對(duì)照藥劑嘧霉胺和腐霉利作用機(jī)理不同，可以交替使用。

牛芳勝等^[19]研究表明，聯(lián)用哈茨木霉菌及啶酰菌胺、嘧菌酯、咯菌腈、氟啶胺和啶菌噁唑5種供試藥劑可增強(qiáng)對(duì)番茄灰霉病菌的抑制作用，即具有協(xié)同作用，因此可考慮將殺菌劑與木霉菌聯(lián)合用于番茄灰霉病的防治。

趙建江等^[20]研究發(fā)現(xiàn)咯菌腈可廣泛用于番茄灰霉病的防治，且與多菌靈、乙霉威、腐霉利、嘧霉胺、啶酰菌胺5種殺菌劑均不存在交互抗性，為了延緩其抗性的產(chǎn)生，建議咯菌腈與啶酰菌胺等不同作用機(jī)制的殺菌劑交替使用。

從上述研究結(jié)果來(lái)看，咯菌腈、啶酰菌胺、嘧霉胺等殺菌劑對(duì)番茄灰霉病均具有較好的防治效果，而且多種殺菌劑組合、交替使用可起到協(xié)同作用，抑制番茄灰霉病。筆者認(rèn)為通過(guò)多種殺菌劑的協(xié)同作用抑制番茄灰霉病將是該病化學(xué)防治的趨勢(shì)。

2.4 生物防治

生物防治無(wú)染環(huán)境、無(wú)殘留，且更能保持生態(tài)平衡，符合農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，是目前病蟲害防治的一種較理想的防治方法，諸多科研人員對(duì)番茄灰霉病生物防治開展了研究，大部分從生物拮抗菌可以控制番茄灰霉病出發(fā)，尋找抗番茄灰霉病生物菌，也有部分科研人員利用生物源誘抗劑誘發(fā)番茄自身的免疫系統(tǒng)，使番茄獲得抵御番茄灰霉病的能力。

閆艷華等^[21]研究表明，植物乳桿菌IMAU10014作為生物農(nóng)藥防治灰霉病有很大的潛力。

董偉欣等^[22]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽胞桿菌NCD2菌株及其無(wú)細(xì)胞發(fā)酵液對(duì)多種植物病原真菌具有較強(qiáng)的拮抗活性。

武哲等^[23]研究表明，武夷菌素對(duì)灰霉病既有保護(hù)作用又有治療作用，并且保護(hù)作用較好于治療作用，其原因與武夷菌素的作用機(jī)理有關(guān)。

常琳等^[24]研究發(fā)現(xiàn)假單胞菌FD6菌株抑菌譜廣，尤其對(duì)番茄灰霉病菌菌絲生長(zhǎng)和孢子萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用。

段軍娜等^[25]研究表明，皮爾瑞俄類芽胞桿菌可作為生防制劑應(yīng)用于番茄灰霉病的防治及番茄的采后保鮮。

張淑梅等^[26]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)生細(xì)菌TF28可誘導(dǎo)提高防御酶活性以抵抗番茄灰霉病侵染。

辛春艷等^[27]研究發(fā)現(xiàn)生拮抗放線菌不僅能阻止番茄灰霉病菌絲的入侵，而且對(duì)番茄灰霉病有較好的預(yù)防作用，并且預(yù)防作用好于化學(xué)農(nóng)藥。

唐容容等^[28]研究發(fā)現(xiàn)蠟樣芽孢桿菌CGMCC4348對(duì)番茄灰霉病菌有較好的防治效果。

鄧振山等^[29]研究發(fā)現(xiàn)大蒜鱗莖中的內(nèi)生菌對(duì)番茄灰霉病有明顯的抑制作用，為內(nèi)生菌在番茄灰霉病防治方面的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

徐大勇等^[30]研究表明，菌株HNUEA27是防治番茄灰霉病潛在的優(yōu)良生防菌株，具有良好的開發(fā)應(yīng)用價(jià)值。

從上述研究結(jié)果來(lái)看，番茄灰霉病生物防治仍較緩慢，盡管部分研究結(jié)果較理想，但尚不能從根本上控制番茄灰霉病，在生產(chǎn)上也未大量使用，仍有待于進(jìn)一步研究。

3 展望

一是由于野生資源材料的葉部、莖部、果實(shí)之間抗性相關(guān)性較小或無(wú)相關(guān)性，野生番茄經(jīng)濟(jì)性狀較差、與普通番茄雜交親和性低等問(wèn)題在一定程度上限制了抗源材料的有效利用^[2-3]，導(dǎo)致番茄抗灰霉病品種缺乏。趙統(tǒng)敏等^[3]研究認(rèn)為，可通過(guò)構(gòu)建漸滲系群體對(duì)抗性基因精細(xì)定位，采用分子標(biāo)記輔助選擇的方式將抗性基因進(jìn)行累加，或通過(guò)基因工程技術(shù)將抗性基因轉(zhuǎn)入栽培番茄，獲得抗灰霉病優(yōu)良品種。

二是由于灰霉菌具有繁殖速度快、遺傳變異大和適應(yīng)性強(qiáng)的特性，已對(duì)部分殺菌劑產(chǎn)生了不同程度的抗性^[2]。筆者建議，廣泛研究多種殺菌劑組合、交替使用產(chǎn)生的協(xié)同作用來(lái)抑制番茄灰霉病。

三是生物防治存在受生防因子和環(huán)境因素影響較大、防效不穩(wěn)定等缺點(diǎn)，目前研究進(jìn)展緩慢，建議運(yùn)用現(xiàn)代生物技術(shù)和基因工程的方法對(duì)生防因子進(jìn)行改造，不斷改進(jìn)其性能和提高產(chǎn)品質(zhì)量[2，31]，同時(shí)降低使用技術(shù)要求，以便于推廣應(yīng)用。

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