對(duì)耐力訓(xùn)練中“有氧”與“無(wú)氧”若干問(wèn)題的重新審視

褚云芳，陳小平

有氧和無(wú)氧能力是專(zhuān)項(xiàng)耐力的基礎(chǔ)，是各個(gè)運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目耐力訓(xùn)練的重要內(nèi)容。研究已經(jīng)證明，不同運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目對(duì)有氧和無(wú)氧能力的需求不同，高水平專(zhuān)項(xiàng)耐力的獲得不僅需要出色的有氧和無(wú)氧能力，而且，還必須形成有氧與無(wú)氧能力的最佳比例組合。當(dāng)前的耐力訓(xùn)練，尤其是在我國(guó)的耐力訓(xùn)練中，對(duì)有氧或無(wú)氧單一能力的訓(xùn)練已有比較統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)和方法，而在兩種能力的組合比例關(guān)系上仍然存在大量問(wèn)題，這些問(wèn)題直接影響到專(zhuān)項(xiàng)耐力的訓(xùn)練，影響到耐力性項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)水平的提高。因此，本研究以當(dāng)前耐力訓(xùn)練中有氧與無(wú)氧能力的關(guān)系為切入點(diǎn)，以其大量相關(guān)研究成果為線(xiàn)索，結(jié)合我國(guó)耐力訓(xùn)練中存在的問(wèn)題，梳理和分析有氧與無(wú)氧能力對(duì)專(zhuān)項(xiàng)耐力水平的作用和影響。

1 有氧與無(wú)氧能力訓(xùn)練的發(fā)展

在競(jìng)技運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的發(fā)展過(guò)程中，人們對(duì)有氧與無(wú)氧能力及其訓(xùn)練，無(wú)論是在理論還是方法上都經(jīng)歷了一個(gè)認(rèn)識(shí)和實(shí)踐的過(guò)程（圖1）。

在Fox等人［51］提出“能量統(tǒng)一體”的概念之前，世界耐力訓(xùn)練基本還是以訓(xùn)練方法的探索為主，相繼出現(xiàn)了持續(xù)訓(xùn)練、法特萊克式訓(xùn)練和間歇訓(xùn)練等一系列經(jīng)典的耐力訓(xùn)練方法［1］，這些方法的出現(xiàn)更多的偏重于實(shí)踐應(yīng)用，其效果的體現(xiàn)也主要以?xún)?yōu)秀運(yùn)動(dòng)員的獲勝為標(biāo)志。例如，運(yùn)用持續(xù)訓(xùn)練獲得成功的芬蘭中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員帕弗·努米（Paavo Nurmi）、法特萊克訓(xùn)練方法的創(chuàng)始人瑞典中長(zhǎng)跑運(yùn)動(dòng)員貢德·海格（Gunder H?gg）［80］、第一個(gè)進(jìn)行間歇訓(xùn)練的德國(guó)運(yùn)動(dòng)員魯?shù)婪颉す烁瘢≧udolph Habig）以及長(zhǎng)期接受間歇訓(xùn)練并獲得巨大成功的捷克運(yùn)動(dòng)員扎托皮克（Zátopek）等［2］。20世紀(jì)60年代之后，隨著測(cè)試設(shè)備和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們逐漸開(kāi)始關(guān)注耐力訓(xùn)練能量代謝等基礎(chǔ)性問(wèn)題，其中較著名的是瑞典生理學(xué)家阿斯特拉德（?strand）對(duì)間歇訓(xùn)練方法的研究［7-9］，證實(shí)了合理安排運(yùn)動(dòng)和休息時(shí)間能夠促進(jìn)機(jī)體達(dá)到最佳的生理適應(yīng)，提出了間歇訓(xùn)練中不同運(yùn)動(dòng)和間歇時(shí)間對(duì)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的影響，將間歇訓(xùn)練進(jìn)一步劃分為高、中、低強(qiáng)度三種類(lèi)型。

圖1 耐力訓(xùn)練“科學(xué)化”發(fā)展進(jìn)程圖Figure 1.Development Process of Scientific Endurance Training

20世紀(jì)70年代之后，人們的研究視域從“方法”逐漸轉(zhuǎn)向“理論”。東德的馬達(dá)爾（Mader）等人［47］率先在賽艇的專(zhuān)項(xiàng)能量代謝基礎(chǔ)研究上取得突破，他們對(duì)賽艇進(jìn)行了2000m（7min）的實(shí)驗(yàn)室模擬測(cè)試，獲取并計(jì)算了整個(gè)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中耗氧量、有氧和無(wú)氧功率、血乳酸等相關(guān)數(shù)據(jù)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)賽艇專(zhuān)項(xiàng)比賽中無(wú)氧乳酸供能只占約17%的份額，其余的能量供應(yīng)均來(lái)自于有氧供能。該研究成果不僅改變了當(dāng)時(shí)賽艇項(xiàng)目的訓(xùn)練，將以往以無(wú)氧為主的高強(qiáng)度耐力訓(xùn)練變?yōu)橐杂醒鯙橹鞯闹?、低?qiáng)度訓(xùn)練，而且，其影響逐漸輻射到其他耐力項(xiàng)目的訓(xùn)練中，與之相似的田徑中長(zhǎng)跑、自行車(chē)和游泳等項(xiàng)目均開(kāi)始注重有氧能力的訓(xùn)練。對(duì)耐力訓(xùn)練能量代謝理論研究的另一個(gè)重要成果，是Kindermann等研究者提出的“乳酸閾”訓(xùn)練模式，他們的研究表明，采用有氧-無(wú)氧供能過(guò)渡區(qū)域（即血乳酸值在2～4mmol／L之間）的訓(xùn)練強(qiáng)度，能夠更有效地促進(jìn)有氧耐力的提高［24，30，42，46］。與此同時(shí)，Seiler等人［62］對(duì)耐力訓(xùn)練 的強(qiáng)度分布進(jìn)行了梳理和總結(jié)。他們認(rèn)為，在20世紀(jì)90年代后，相當(dāng)數(shù)量的賽艇、自行車(chē)和馬拉松等耐力項(xiàng)目世界優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員并沒(méi)有遵循Kindermann等人提出的“乳酸閾”模式進(jìn)行訓(xùn)練，而是采用了被稱(chēng)為“兩極化”的耐力訓(xùn)練模式［13，64，69，70］，即低于乳酸閾強(qiáng)度的總訓(xùn)練時(shí)間或總訓(xùn)練距離約占75%，高于乳酸閾強(qiáng)度的訓(xùn)練約占15%～20%，而乳酸閾強(qiáng)度的訓(xùn)練份額最少，只占約5%。至此，耐力訓(xùn)練中的有氧訓(xùn)練在理論認(rèn)識(shí)和實(shí)踐嘗試兩個(gè)方面都受到世界范圍內(nèi)的重視，有氧訓(xùn)練成為這一時(shí)期的“主旋律”。

但是，隨著競(jìng)技水平的快速發(fā)展，“耐力提高的瓶頸”又讓人們陷入新一輪訓(xùn)練方法和手段的探索。20世紀(jì)90年代之后，體育科研人員又將目光重新投向了“高強(qiáng)度訓(xùn)練（High-Intensity Training，HIT）”，其研究力度和深度在20世紀(jì)60～70年代的基礎(chǔ)上有了很大的提升。20世紀(jì)90年代至今，該類(lèi)研究論文的數(shù)量上升趨勢(shì)明顯，尤其在2000年之后出現(xiàn)快速增長(zhǎng)（圖2）?？傮w而言，高強(qiáng)度訓(xùn)練的研究有以下發(fā)展特點(diǎn):在研究對(duì)象上，20世紀(jì)90年代中期以及之前的研究成果主要來(lái)自于普通人或低運(yùn)動(dòng)水平 人 群的研究［20，34，37，40，65］，從90年代后期開(kāi)始 ，其研究逐步轉(zhuǎn)向?qū)Ω咚竭\(yùn)動(dòng)員的研究［14，66，72，76，77，81］；在研究類(lèi)型上，主要分為一次性高強(qiáng)度訓(xùn)練［73］和多次高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練［43］的研究；在研究?jī)?nèi)容上，主要圍繞一次或多次高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)3個(gè)能量代謝系統(tǒng)的供能比例以及隨著運(yùn)動(dòng)能力下降該 比例的變化及關(guān)系展 開(kāi)討論［12，16，29，60］。

圖2 “高強(qiáng)度訓(xùn)練”研究成果數(shù)量統(tǒng)計(jì)示意圖Figure2.Quantity Statistical of Research on“High Intensity Training”

近年來(lái)，人們對(duì)耐力訓(xùn)練的研究逐漸向分子水平深入（圖3）［44］。Burgomaster等人［19］的研究表明，機(jī)體對(duì)低強(qiáng)度有氧訓(xùn)練和高強(qiáng)度間歇訓(xùn)練所表現(xiàn)出的生理適應(yīng)沒(méi)有顯著性差異，有氧耐力均能得到大幅度提高，該結(jié)果也得到其他研究的支持［32］。他們認(rèn)為，在分子層面，有氧能力的提高可以通過(guò)兩種訓(xùn)練方式（途徑）來(lái)實(shí)現(xiàn)——低強(qiáng)度的有氧訓(xùn)練和高強(qiáng)度的無(wú)氧訓(xùn)練，這兩種訓(xùn)練都可以促進(jìn)肌纖 維 中PGC-1α蛋白含量的增 加［45，61，74］，該蛋白可誘導(dǎo)骨骼肌線(xiàn)粒體的生物合成［6，71］及肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化［63］，同時(shí)提高機(jī)體對(duì)脂肪的利用［11］，并且強(qiáng)烈激發(fā)骨骼肌細(xì)胞內(nèi)源性GLUT4的表達(dá)［4］，從而增加糖原的存儲(chǔ)。

有氧與無(wú)氧訓(xùn)練在認(rèn)識(shí)和實(shí)踐上經(jīng)歷了一個(gè)不斷深入并螺旋式上升的過(guò)程。有氧和無(wú)氧能力是一個(gè)能量代謝的“統(tǒng)一體”，對(duì)于任何一個(gè)運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目來(lái)說(shuō)，盡管由于當(dāng)時(shí)的科學(xué)認(rèn)識(shí)水平以及運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練實(shí)踐的發(fā)展所帶來(lái)的局限性，在不同的時(shí)期對(duì)它們的關(guān)注有所不同，但無(wú)論是有氧能力還是無(wú)氧能力都不能單獨(dú)成為一個(gè)項(xiàng)目制勝的惟一要素，形成符合專(zhuān)項(xiàng)代謝特點(diǎn)的有氧與無(wú)氧平衡才是耐力訓(xùn)練的根本任務(wù)。

圖3 AMP-蛋白激酶（AMPK）和Ca-鈣調(diào)蛋白激酶（CaMK）信號(hào)通路模型示意圖Figure 3.Simplified Model of the Adenosine Monophosphate Kinase（AMPK）and Calcium-calmodulin Kinase（CaMK）Signaling Pathways（根據(jù) Laursen，2010）

2 不同專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)形式與有氧和無(wú)氧能力

運(yùn)動(dòng)中耗氧量的測(cè)定［38］、糖原與乳酸的關(guān)系［55-57］以及高能磷酸化合物的發(fā)現(xiàn)［26］，使得人體在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中能量供應(yīng)的渠道和方式逐漸清晰。20世紀(jì)70～80年代，瑞典及挪威的生理學(xué)家阿斯特拉德（?strand）和羅道爾（Rodahl）基于早期的研究數(shù)據(jù)和成果，提出了人體在10s～120min全力運(yùn)動(dòng)中有氧和無(wú)氧的供能比例（表1）［9］。這一成果為當(dāng)時(shí)的耐力訓(xùn)練提供了理論依據(jù)，同時(shí)，也為進(jìn)一步的研究奠定了基礎(chǔ)。隨后，以?？怂梗‵ox）為代表的美國(guó)學(xué)者提出了能量連續(xù)統(tǒng)一體（energy-continuum）的概念［51］，并依據(jù)運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間的長(zhǎng)短將此劃分為4個(gè)不同的區(qū)域（表2）［28］，從宏觀(guān)上界定了不同能量供應(yīng)系統(tǒng)在不同運(yùn)動(dòng)中的參與情況。至此，基于運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間的不同運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目有氧和無(wú)氧能量供應(yīng)比例逐漸得到人們的認(rèn)識(shí)，成為判斷運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目能量代謝特征的主要依據(jù)，并出現(xiàn)在大量文獻(xiàn)、資料和教科書(shū)中［5，10，17］。

表1 最大負(fù)荷運(yùn)動(dòng)中供能比例一覽表Table 1 Aerobic and Anaerobic Energy Supply Contributions in Maximal Exercise

表2 能量連續(xù)統(tǒng)一體的四個(gè)區(qū)域一覽表Table 2 Four Areas of Energy Continuum

上述研究成果的生理生化依據(jù)，是人體運(yùn)動(dòng)時(shí)3種供能系統(tǒng)各自所表現(xiàn)出的特性?？傮w上，3種供能系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)開(kāi)始階段被同時(shí)動(dòng)員，但在動(dòng)員的速度、輸出功率和總量方面存在明顯差別。從單位時(shí)間輸出功率上看，磷酸原系統(tǒng)在運(yùn)動(dòng)開(kāi)始即刻就能給予肌肉最直接和高效的能量供給，其次是糖酵解系統(tǒng)，運(yùn)動(dòng)初期動(dòng)員速度最慢、輸出功率最小的是有氧系統(tǒng)。從能量輸出功率的總量和供能持續(xù)時(shí)間上看，有氧系統(tǒng)的代謝底物存儲(chǔ)量巨大，且不會(huì)產(chǎn)生有礙持續(xù)供能的代謝產(chǎn)物，因此，其供能持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。無(wú)氧糖酵解系統(tǒng)供能的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生乳酸，在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)下乳酸得不到及時(shí)清除，堆積造成機(jī)體酸性環(huán)境加?。╬H值下降），從而影響糖酵解供能的總量和持續(xù)時(shí)間。高能磷酸化合物在機(jī)體內(nèi)存儲(chǔ)量較少，ATP及PCr在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中僅夠維持7～10s［82］，供能時(shí)間最短。

在該理論背景下，我們往往會(huì)根據(jù)運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，尤其是體能周期類(lèi)項(xiàng)目比賽時(shí)間的長(zhǎng)短推斷其供能特征，然后“對(duì)號(hào)入座”的指導(dǎo)訓(xùn)練。但是，這種思維模式顯然沒(méi)有考慮到人體運(yùn)動(dòng)動(dòng)作結(jié)構(gòu)的差異性（跑、游、騎、劃、滑等）。表3列舉了4個(gè)同為周期性速度耐力項(xiàng)目的供能比例值，盡管運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間均在90～120s之間，男、女最新世界紀(jì)錄（最好成績(jī)）相差都不到7s，但其有氧與無(wú)氧供能比例卻存在著顯著性差異，500m皮艇和200m自由泳的有氧供能比例明顯高于800m跑和1500m速度滑冰。

表3 90～120s典型動(dòng)作結(jié)構(gòu)項(xiàng)目世界紀(jì)錄（最好成績(jī)）與供能比例一覽表Table 3 World Record（Best Record）and Energy Supply of Typical Movement Sports in 90～120s

上述項(xiàng)目呈現(xiàn)出不同供能比例的主要原因，可以歸結(jié)為身體素質(zhì)和專(zhuān)項(xiàng)技術(shù)對(duì)專(zhuān)項(xiàng)成績(jī)具有不同的影響作用。身體素質(zhì)涉及人體各種能力及其之間的匹配關(guān)系，是運(yùn)動(dòng)的動(dòng)力來(lái)源；而專(zhuān)項(xiàng)技術(shù)涉及神經(jīng)對(duì)肌肉的支配，是身體素質(zhì)最佳發(fā)揮的“平臺(tái)”和“杠桿”。一般來(lái)說(shuō)，動(dòng)作結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，技術(shù)難度越低的項(xiàng)目，越有利于身體素質(zhì)的發(fā)揮。上述4個(gè)項(xiàng)目中，由于游泳和皮劃艇是水上項(xiàng)目，運(yùn)動(dòng)員是在不穩(wěn)定的無(wú)支撐環(huán)境下進(jìn)行運(yùn)動(dòng)，技術(shù)難度明顯高于跑步和速度滑冰，所以，運(yùn)動(dòng)員的單位運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度低于另外兩個(gè)項(xiàng)目，其無(wú)氧代謝供能的比例也相應(yīng)低于后者，這也許是導(dǎo)致其有氧與無(wú)氧供能比例產(chǎn)生差異的主要原因。

由此可見(jiàn)，相同運(yùn)動(dòng)時(shí)間但不同運(yùn)動(dòng)模式的力竭性運(yùn)動(dòng)對(duì)有氧和無(wú)氧能量的需求不同，技術(shù)難度以及運(yùn)動(dòng)工作條件是造成這種不同的主要原因。表4是賽艇水上和測(cè)功儀測(cè)試的對(duì)比研究結(jié)果［23］，盡管兩種測(cè)試的距離同為2000m，但由于水上劃的技術(shù)難度和肌肉工作條件明顯高于測(cè)功儀，因此，其單位強(qiáng)度也低于測(cè)功儀，在完成時(shí)間上水上劃明顯慢于測(cè)功儀，供能比例上無(wú)氧代謝（包括ATPCP和無(wú)氧糖酵解系統(tǒng)）也比測(cè)功儀低3%。

表4 不同條件下2000m劃艇生理指標(biāo)對(duì)比一覽表Table 4 Rowing Physiological Indicators in the 2000min the Different Situations

上述研究結(jié)果對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練的啟示:首先，不能簡(jiǎn)單地以運(yùn)動(dòng)持續(xù)時(shí)間作為不同項(xiàng)目能量代謝特征相互借鑒的依據(jù)，如不能將田徑徑賽項(xiàng)目的能量代謝特點(diǎn)應(yīng)用于與之同樣運(yùn)動(dòng)時(shí)間的游泳、皮劃艇等水上項(xiàng)目。其次，在訓(xùn)練方法和手段上，同樣不能只考慮運(yùn)動(dòng)的時(shí)間，如拳擊、柔道和摔跤等項(xiàng)目經(jīng)常運(yùn)用與之專(zhuān)項(xiàng)比賽時(shí)間一樣的跑步、自行車(chē)等訓(xùn)練手段發(fā)展運(yùn)動(dòng)員的專(zhuān)項(xiàng)耐力，顯然，這樣的訓(xùn)練由于沒(méi)有充分考慮到技術(shù)和肌肉工作條件等因素，很可能達(dá)不到預(yù)期的訓(xùn)練效果，甚至造成訓(xùn)練的失誤。再次，跑臺(tái)和測(cè)功儀是目前競(jìng)技運(yùn)動(dòng)測(cè)試中經(jīng)常運(yùn)用的設(shè)備［15，21，67，78］，它們具有規(guī)范、簡(jiǎn)單和易行等特點(diǎn)。但是，該類(lèi)測(cè)試同樣存在技術(shù)和肌肉用力方式與項(xiàng)目本身存在差異性的問(wèn)題，所以，應(yīng)將項(xiàng)目的技術(shù)特點(diǎn)納入其能力檢測(cè)和評(píng)價(jià)體系，從而更加客觀(guān)地反映出專(zhuān)項(xiàng)能力水平。

3 不同運(yùn)動(dòng)時(shí)間、強(qiáng)度與有氧和無(wú)氧供能

已有研究證實(shí)，在任何運(yùn)動(dòng)開(kāi)始時(shí)，3個(gè)能量供應(yīng)系統(tǒng)都同時(shí)開(kāi)始工作［31，35］，它們各自的動(dòng)員速度或供能多少主要取決于兩個(gè)因素，一是各個(gè)能量系統(tǒng)本身所具有的供能速度，二是所進(jìn)行運(yùn)動(dòng)的強(qiáng)度大小。由于前者是人體所共有的生理生化特性，因此，后者成為決定3個(gè)能量系統(tǒng)供能比例的主要因素。

表5是田徑徑賽項(xiàng)目供能比例與血乳酸值對(duì)應(yīng)表，從供能比例相對(duì)值來(lái)看，無(wú)氧糖酵解供能居首位的是100 m，約占總供能量的70%，短或長(zhǎng)于該項(xiàng)目的無(wú)氧糖酵解供能比例均出現(xiàn)逐步減少的趨勢(shì)。該結(jié)果表明，盡管ATP-CP是100m項(xiàng)目最重要的能量物質(zhì)，但其在肌肉中含量有限。有研究表明［29］，在一個(gè)6s的全力運(yùn)動(dòng)中，除去極少量的有氧代謝，無(wú)氧代謝部分ATP和PCr為肌肉運(yùn)動(dòng)分別提供約6.3%和49.6%的能量，剩下的44.1%由糖酵解途徑供能。對(duì)于田徑100m這樣一個(gè)10s左右的全力沖刺項(xiàng)目，其后程需要相當(dāng)部分的無(wú)氧糖酵解來(lái)提供能量，其重要作用不容忽視［39，53，68］。從血乳酸絕對(duì)值 的角度來(lái)看，400m是產(chǎn)生乳酸最多的項(xiàng)目，可以達(dá)到24 mmol／L左右，該項(xiàng)目也是田徑徑賽項(xiàng)目血乳酸值的分界線(xiàn)，距離短或長(zhǎng)于該項(xiàng)目的血乳酸絕對(duì)值均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。該結(jié)果表明，盡管短于400m的項(xiàng)目（如100m、200m）其糖酵解供能比例都大于400m，但由于其利用該途徑供能的總時(shí)間短于400m，所以，血乳酸生成總量較少，血乳酸的絕對(duì)值較低。無(wú)氧糖酵解供能系統(tǒng)在大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中大約可以維持45～90s，恰恰可以覆蓋400m跑的全過(guò)程，而對(duì)于距離長(zhǎng)于400m的項(xiàng)目，有氧供能開(kāi)始成為供能的重要角色，血乳酸的絕對(duì)值和無(wú)氧糖酵解供能比例均出現(xiàn)下降趨勢(shì)。絕對(duì)值和相對(duì)值分別從不同角度來(lái)反映運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的代謝特點(diǎn)，不能單純憑借血乳酸的絕對(duì)值來(lái)判斷無(wú)氧糖酵解供能在項(xiàng)目中作用的高低［33，36］。

表5 田徑（徑賽）項(xiàng)目供能比例及血乳酸值一覽表Table 5 Energy Contributions and Blood Lactate of Track Sports

中、短程運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的距離或強(qiáng)度是決定能量供應(yīng)，尤其是無(wú)氧無(wú)乳酸（ATP-CP）和無(wú)氧乳酸供能比例的關(guān)鍵因素。對(duì)于100m跑這類(lèi)高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目而言，磷酸原（PCr）是最快生成ATP支持運(yùn)動(dòng)的供能物質(zhì)，有研究顯示［52］，PCr能夠在1.3s就達(dá)到輸出峰值，然后開(kāi)始下降，至5s時(shí)糖酵解供能達(dá)到峰值，并一直保持至20s左右。這說(shuō)明，高強(qiáng)度100m跑的前程（加速段）主要的供能物質(zhì)為PCr，中程和后程糖酵解乳酸供能成為主要的能量來(lái)源。400m和800m項(xiàng)目是典型的中距離運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，其既需要速度又需要速度保持能力，因此，對(duì)有氧和無(wú)氧代謝系統(tǒng)都有很高的要求。400m的無(wú)氧供能（包括磷酸原和糖酵解）比例高于800m，其血乳酸絕對(duì)值相比于800m也更高（表5），同時(shí)有研究顯示［25］，400m有氧與無(wú)氧各占50%比例的“交匯點(diǎn)”也明顯晚于800m（圖4）。這表明，400m跑不僅在糖酵解供能比例上高于800m，而且在其整個(gè)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的絕大部分時(shí)間該種供能途徑占據(jù)能量輸出的主導(dǎo)地位。另一方面，我們還應(yīng)注意到，對(duì)于800m運(yùn)動(dòng)員而言，無(wú)氧供能主要表現(xiàn)在前程約1／3部分（320m左右），之后有氧代謝便開(kāi)始逐漸成為能量供應(yīng)的主要來(lái)源，尤其在600m之后有氧能力成為運(yùn)動(dòng)成績(jī)的決定性因素。

圖4 400m和800m能量供應(yīng)動(dòng)態(tài)比例圖Figure 4.Dynamic Variation of Energy Supply in 400mand 800m（根據(jù) Duffield，2005）

上述中、短距離項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的能量代謝特征顯示，專(zhuān)項(xiàng)輸出功率是決定不同能量供應(yīng)途徑的主要因素。短距離項(xiàng)目的單位輸出功率高，對(duì)磷酸原和糖酵解的需求大，而隨著運(yùn)動(dòng)距離（時(shí)間）的增加，無(wú)氧供能的比例逐漸降低，有氧代謝成為供能的主要來(lái)源。與此同時(shí)，還應(yīng)該關(guān)注不同能量在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的動(dòng)態(tài)變化特征，并將其作為發(fā)展某種代謝能力的訓(xùn)練依據(jù)。

4 有氧與無(wú)氧供能50%比例的演變及其對(duì)耐力訓(xùn)練的啟示

自專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)中的能量代謝問(wèn)題被提出以來(lái)［27］，有氧與無(wú)氧供能比例，尤其是各占50%的臨界點(diǎn)，就成為該領(lǐng)域的一個(gè)廣受關(guān)注并極具爭(zhēng)議的問(wèn)題。該問(wèn)題不僅涉及到不同專(zhuān)項(xiàng)的能量代謝特點(diǎn)，而且，對(duì)不同專(zhuān)項(xiàng)耐力的訓(xùn)練也具有至關(guān)重要的影響。

自20世紀(jì)70年代，有氧、無(wú)氧各占50%臨界點(diǎn)問(wèn)題就受到人們的關(guān)注。最初普遍認(rèn)為，該點(diǎn)出現(xiàn)在2～4min之間［41，51］，隨著時(shí)間的推移和研究的深入，該臨界點(diǎn)被不斷地更新［3，18，22，31，58，59］。從“臨界點(diǎn)”問(wèn)題提出至今的40 年中，有氧與無(wú)氧1∶1臨界點(diǎn)的時(shí)間（距離）越來(lái)越短，即有氧供能比例所占份額不斷增加（圖5）。以田徑項(xiàng)目為例，過(guò)去認(rèn)為1500m項(xiàng)目的有氧與無(wú)氧供能平分秋色，之后又認(rèn)為800m是有氧與無(wú)氧能量各占50%的項(xiàng)目，但目前最新研究認(rèn)為400m才是有氧和無(wú)氧供能1∶1的分水嶺。

圖5 有氧-無(wú)氧供能比例50%臨界點(diǎn)研究結(jié)果進(jìn)展示意圖Figure 5.Evolution of Equal Contribution from the Aerobic and Anaerobic Systems

測(cè)試設(shè)備和計(jì)算方法的不斷改進(jìn)和完善是造成該變化的主要原因。19世紀(jì)末，功率自行車(chē)和跑臺(tái)的問(wèn)世［75］，使運(yùn)動(dòng)能力測(cè)量成為可能，經(jīng)過(guò)一個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展，各種測(cè)功儀在測(cè)試精度和測(cè)試條件控制等方面都有了快速發(fā)展，計(jì)算機(jī)技術(shù)以及遙感技術(shù)的應(yīng)用，使能量代謝的檢測(cè)更加便捷真實(shí)，趨于專(zhuān)項(xiàng)化。在計(jì)算方法上，從20世紀(jì)60年代就開(kāi)始運(yùn)用的“氧債法（Oxygen-Debt）”［79］，到沿用至今的“累計(jì)氧虧法（Accumulated Oxygen-Deficit，AOD）”［54］，無(wú)論是在認(rèn)識(shí)上還是在計(jì)算的準(zhǔn)確性上都有了長(zhǎng)足的進(jìn)步。

有氧與無(wú)氧50%臨界點(diǎn)的前移，不僅揭示了運(yùn)動(dòng)專(zhuān)項(xiàng)的代謝特征，而且改變了人們的訓(xùn)練觀(guān)念，其中最為重要的是提高了對(duì)有氧能力的重視程度，一些短距離（時(shí)間）的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目開(kāi)始重視有氧能力的訓(xùn)練。圖6是根據(jù)Maglischo于1982年、1993年和2003年分別在其專(zhuān)著中對(duì)游泳專(zhuān)項(xiàng)供能比例的描述繪制。從圖6可知，20世紀(jì)80～90年代游泳各項(xiàng)目供能比例特點(diǎn)的變化不大，最大浮動(dòng)為5%，而1993—2003年的10年中，兩種代謝系統(tǒng)在項(xiàng)目中的權(quán)重出現(xiàn)較大變化，過(guò)去一些以無(wú)氧糖酵解能力見(jiàn)長(zhǎng)的短距離項(xiàng)目（如50～200m項(xiàng)目）有氧供能比例大幅度增加。有氧比例的增長(zhǎng)對(duì)運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練產(chǎn)生了重要影響，它使得訓(xùn)練負(fù)荷中量與強(qiáng)度的安排以及相應(yīng)的訓(xùn)練方法和手段均出現(xiàn)了顯著變化。同時(shí)，這種變化也極大促進(jìn)了專(zhuān)項(xiàng)運(yùn)動(dòng)水平的發(fā)展，100m和200m項(xiàng)目在2000年前后的變化最為明顯，以自由泳為例，在1993—2003年的10年中，100m項(xiàng)目世界紀(jì)錄男、女分別提高了0.58s和0.71s，200m項(xiàng)目分別提高了1.34s和0.91s，其提高幅度明顯高于前一個(gè)10年。

當(dāng)然，在有氧能力被普遍重視的今天，單一供能能力的強(qiáng)大已不足以再次沖破耐力訓(xùn)練的瓶頸，體育與運(yùn)動(dòng)科學(xué)的各種研究其最終目標(biāo)都體現(xiàn)在運(yùn)動(dòng)成績(jī)和競(jìng)技能力的提高上，有氧與無(wú)氧供能比例50%臨界點(diǎn)的演變，不僅說(shuō)明有氧能力在更多的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目中發(fā)揮著重要作用，同時(shí)也啟示我們一些過(guò)去被認(rèn)為以無(wú)氧糖酵解供能為主的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目需要更多的關(guān)注混合供能能力及有氧和無(wú)氧能力的平衡問(wèn)題。

圖6 游泳項(xiàng)目供能比例演變示意圖Figure 6.Evolution of Energy Supply of Swimming（根據(jù) Maglischo，1982、1993、2003）

5 結(jié)語(yǔ)

有氧與無(wú)氧能力訓(xùn)練的理論與實(shí)踐發(fā)展及其對(duì)若干重大問(wèn)題的研究與認(rèn)識(shí)，不僅反映了耐力訓(xùn)練方法與理論不斷交替發(fā)展和螺旋式上升的過(guò)程，而且，從一個(gè)側(cè)面折射出世界競(jìng)技訓(xùn)練的科學(xué)化發(fā)展歷程。應(yīng)該深入了解并認(rèn)識(shí)這個(gè)過(guò)程，同時(shí)，還應(yīng)該針對(duì)我國(guó)耐力訓(xùn)練中存在的問(wèn)題進(jìn)行深刻反思，在理論和實(shí)踐上緊跟世界的發(fā)展，盡快提高耐力訓(xùn)練水平。

［1］陳小平.當(dāng)代運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練熱點(diǎn)問(wèn)題研究:理論與實(shí)踐亟待解決的問(wèn)題［M］.北京:北京體育大學(xué)出版社，2005:4-5.

［2］陳小平，褚云芳.田徑運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練經(jīng)典理論與方法的演變與發(fā)展［J］.體育科學(xué)，2013，33（4）:91-封三.

［3］陳小平，梁世雷，李亮.當(dāng)代運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練理論熱點(diǎn)問(wèn)題及對(duì)我國(guó)訓(xùn)練實(shí)踐的啟示——2011杭州國(guó)際運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練理論與實(shí)踐創(chuàng)新論壇評(píng)述［J］.體育科學(xué)，2012，32（2）:3-13.

［4］宋娟，賈偉平.PGC-1α與能量平衡及糖，脂代謝的關(guān)系［J］.上海醫(yī)學(xué)，2004，27（11）:869-871.

［5］王步標(biāo)，華明.運(yùn)動(dòng)生理學(xué)［M］.北京:高等教育出版社，2006:145-153.

［6］ADHIHETTY P J，IRRCHER I，JOSEPH A M，et al.Plasticity of skeletal muscle mitochondria in response to contractile activity［J］.Experimental Physiol，2003，88（1）:99-107.

［7］?STRAND I，?STRAND P O，CHRISTENSEN E H，et al.Intermittent muscular work［J］.Acta Physiologica Scandinavica，1960，48（3-4）:448-453.

［8］?STRAND I，?STRAND P O，CHRISTENSEN E H，et al.Myohemoglobin as an Oxygen-Store in Man［J］.Acta Physiologica Scand，1960，48（3-4）:454-460.

［9］?STRAND P O，RODAHL K.Textbook of Work Physiology［M］.New York:McGraw-Hill Book Company，1970.

［10］?STRAND P O，RODAH L K，H A DAHL，et al.Textbook of Work Physiology［M］.4ed.Champaign:Human Kinetics，2003.

［11］BAAR K.To perform your best:work hard not long［J］.J Physiol，2006，575（3）:690-690.

［12］BALSOM P D，SEGER J Y，SJODIN B，et al.Maximal-intensity intermittent exercise:effect of recovery duration［J］.Int J Sports Med，1992，13（7）:528-533.

［13］BILLAT V L，DEMARLE A，SLAWINSKI J，et al.Physical and training characteristics of top-class marathon runners［J］.Med Sci Sports Exe，2001，33（12）:2089-2097.

［14］BILLAT V L，F(xiàn)LECHET B，PETIT B，et al.Interval training at˙VO2max:effects on aerobic performance and overtraining markers［J］.Med Sci Sports Exe，1999，31:156-163.

［15］BISHOP D.Physiological Predictors of Flat-Water Kayak Performance in Women［J］.Eur J Appl Physiol，2000，82（1-2）:91-97.

［16］BOGDANIS G C，NEVILL M E，BOOBIS L H，et al.Contribution of phosphocreatine and aerobic metabolism to energy supply during repeated sprint exercise［J］.J Applied Physiol，1996，80（3）:876-884.

［17］BOMPA T O，HAFF G G.Periodization-Theory and Methodology of Training［M］.4ed.Champaigh:Human Kinetics，2009.

［18］BOUCHARD C，TAYLOR A W，SIMONEAU J A，et al.Testing Anaerobic Power and Capacity［M］.In:MacDougall J D，Wenger H A，Green H J.Physiological testing of the high-performance athlete.Champaign，IL:Human Kinetics Books，1991，2:175-221.

［19］BURGOMASTER K A，HOWARTH K R，PHILLIPS S M，et al.Similar metabolic adaptations during exercise after low volume sprint interval and traditional endurance training in humans［J］.J Physiol，2008，586（1）:151-160.

［20］BURKER J，THAYER R，BELCAMINO M.Comparison of effects of two interval-training programmes on lactate and ventilatory thresholds［J］.British J Sports Med，1994，28（1）:18-21.

［21］CRAIG I S，MORGAN D W.Relationship between 800-m Running Performance and Accumulated Oxygen Deficit in Middle-Distance Runners［J］.Med Sci Sports Exe，1998，30（11）:1631-1636.

［22］CRAIG N P，NORTON K I，CONYERS R A，et al.Influence of Test Duration and Event Specificity on Maximal Accumulated Oxygen Deficit of High Performance Track Cyclists［J］.Int J Sports Med，1995，16（8）:534-540.

［23］DE CAMPOS MELLO F，DE MORAES BERTUZZI R C，GRANGEIRO P M，et al.Energy systems contributions in 2，000mrace simulation:a comparison among rowing ergometers and water［J］.Eur J Appl Physiol，2009，107（5）:615-619.

［24］DENIS C，DORMOIS D，LACOUR J R.Endurance Training，˙VO2max，and OBLA:A Longitudinal Study of Two Different Age Groups［J］.Int J Sports Med，1984，5（4）:167-173.

［25］DUFFIELD R，DAWSON B，GOODMAN C.Energy system contribution to 400-metre and 800-metre track running［J］.J Sports Sci，2005，23（3）:299-307.

［26］EGGLETON P，EGGLETON G P.The Inorganic Phosphate and a Labile Form of Organic Phosphate in the Gastrocnemius of the Frog［J］.Biochem J，1927，21:190-195.

［27］FOX E L，ROBINSON S，WIEGMAN D L.Metabolic energy sources during continuous and interval running［J］.J Appl Physiol，1969，27（2）:174-178.

［28］FOX E L，MATHEWS D K.The Physiological Basis of Physical Education and Athletics［M］.Philadelphia，Penn:Saunders College Pub，1981:29.

［29］GAITANOS G C，WILLIAMS C，BOOBIS L H，et al.Human muscle metabolism during intermittent maximal exercise［J］.J Appl Physiol，1993，75（2）:712-719.

［30］GASKILL S E，WALKER A J，SERFASS R A，et al.Changes in ventilatory threshold with exercise training in a sedentary population:the HERITAGE Family Study［J］.Int J Sports Med，2001，22（8）:586-592.

［31］GASTIN P B.Energy system interaction and relative contribution during maximal exercise［J］.Sports Med，2001，31（10）:725-741.

［32］GIBALA M J，LITTLE J P，VAN ESSEN M，et al.Short-term sprint interval versus traditional endurance training:similar initial adaptations in human skeletal muscle and exercise performance［J］.J Physiol，2006，575（3）:901-911.

［33］GREEN S，DAWSON B.Measurement of anaerobic capacities in humans［J］.Sports Med，1993，15（5）:312-327.

［34］GREEN H J，F(xiàn)RASER I G.Differential effects of exercise intensity on serum uric acid concentration［J］.Med Sci Sports Exe，1988，20（1）:55-59.

［35］HARGREAVES M，SPRIET L L.Exercise Metabolism［M］.Human Kinetics Publishers，2006:8-26.

［36］HERMANSEN L，VAAGE O.Lactate disappearance and glycogen synthesis in human muscle after maximal exercise［J］.Am J Physiology-Gastrointestinal Liver Physiol，1977，233（5）:G422-G429.

［37］HICKSON R C，BOMZE H A，HOLLOSZY J O.Linear increase in aerobic power induced by a strenuous program of endurance exercise［J］.J Appl Physiol，1977，42（3）:372-376.

［38］HILL A V，LUPTON H.Muscular Exercise，Lactic Acid，and the Supply and Utilization of Oxygen［J］.Oxford J Med，1923（62）:135-171.

［39］JONES N L，MCCARTNEY N，GRAHAM T，et al.Muscle performance and metabolism in maximal isokinetic cycling at slow and fast speeds［J］.J Appl Physiol，1985，59（1）:132-136.

［40］KEITH S P，JACOBS I，MCLELLAN T M.Adaptations to training at the individual anaerobic threshold［J］.Eur J Appl Physiol Occupational Physiol，1992，65（4）:316-323.

［41］KEUL J.Kohlenhydrate zur Leistungsbeeinflussung in der Sportmedizin［J］.Natr Metabol，1975，18 （1）:157-170.

［42］KINDERMANN W，SIMON G，KEUL J.The significance of the aerobic-anaerobic determination of work load intensities during endurance training［J］.Eur J Appl Physiol，1979，42:25-34.

［43］LAURSEN P B，BLANCHARD M A，JENKINS D G.Acute high-intensity interval training improves Tvent and peak power output in highly trained males［J］.Canadian J Appl Physiol，2002，27（4）:336-348.

［44］LAURSEN P B.Training for intense exercise performance:high‐intensity or high‐volume training？［J］.Scandinavian J Med Sci Sports，2010，20（s2）:1-10.

［45］LITTLE J P，SAFDAR A，BISHOP D，et al.An acute bout of high-intensity interval training increases the nuclear abundance of PGC-1αand activates mitochondrial biogenesis in human skeletal muscle［J］.Am J Physiology-Regulatory，Integrative Comparative Physiol，2011，300（6）:R1303-R1310.

［46］LONDEREE B R.Effect of training on lactate／ventilatory thresholds:a meta-analysis［J］.Med Sci Sports Exe，1997，29（6）:837-843.

［47］MADER A，HOLLMANN W.Zur Bedeutung der Stoffwechselleistungsf?higkeit des Eliteruderers im Training und Wettkampf［J］.Leistungssport Suppl，1977，9:9-62.

［48］MAGLISCHO E W.Swimming Faster:a Comprehensive Guide to the Science of Swimming［M］.Mountain View，CA:Mayfield Publishing Company，1982:267.

［49］MAGLISCHO E W.Swimming Even Faster［M］.Mountain View，CA:Mayfield Publishing Company，1993:228.

［50］MAGLISCHO E W.Swimming Fastest:The Essential Reference on Technique，Training，and Program Design［M］.Champaign，IL:Human Kinetics Publishers，2003:369.

［51］MATHEWS D K，F(xiàn)OX E L.The Physiological Basis of Physical Education and Athletics［M］.Philadelphia，Penn:W.B.Saunders，1971:34-63.

［52］MAUGHAN R J，GLEESON M，GREENHAFF P L.Biochemistry of Exercise and Training［M］.New York:Oxford University Press，1997:142-143.

［53］MCCARTNEY N，SPRIET L L，HEIGENHAUSER G J，et al.Muscle power and metabolism in maximal intermittent exercise［J］.J Appl Physiol，1986，60（4）:1164-1169.

［54］MEDBO J I，MOHN A C，TABATA I，et al.Anaerobic capacity determined by maximal accumulated O2deficit［J］.J Appl Physiol，1988，64（1）:50-60.

［55］MEYERHOF O.Die Energieumwandlungen im Muskel［J］.Pflügers Archiv Eur J Physiol，1920，182（1）:232-283.

［56］MEYERHOF O.über die Energieumwandlungen im Muskel.II.Schicksal der Erholungsperiode des Muskels［J］.Pflugers Arch，1920，182:284-317.

［57］MEYERHOF O.Die Energieumwandlungen im Muskel.III［J］.Pflüger＇s Archiv Für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere，1920，185（1）:11-32.

［58］MEDB?J O N I，SEJERSTED O L E M.Acid-base and electrolyte balance after exhausting exercise in endurance-trained and sprint-trained subjects［J］.Acta Physiologica Scand，1985，125（1）:97-109.

［59］MORTON D P.Quantification of Anaerobic Capacity on the Swim Bench Ergometer［D］.Ballarat（VIC）:Ballarat University College，1992:56-58.

［60］PAROLIN M L，CHESLEY A，MATSOS M P，et al.Regulation of skeletal muscle glycogen phosphorylase and PDH during maximal intermittent exercise［J］.Am J Physiology-Endocrinology Metabolism，1999，277（5）:E890-E900.

［61］RUSSELL A P，F(xiàn)EILCHENFELDT J，SCHREIBER S，et al.Endurance training in humans leads to fiber type-specific increases in levels of peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator-1and peroxisome proliferator-activated receptor-α in skeletal muscle［J］.Diabetes，2003，52（12）:2874-2881.

［62］SEILER K S，KJERLAND G ?.Quantifying training intensity distribution in elite endurance athletes:is there evidence for an“optimal”distribution？［J］.Scand J Med Sci Sports，2006，16（1）:49-56.

［63］SELSBY J T，MORINE K J，PENDRAK K，et al.Rescue of dystrophic skeletal muscle by PGC-1αinvolves a fast to slow fiber type shift in the mdx mouse［J］.PloS One，2012，7（1）:e30063.

［64］SCHUMACHER Y O，MUELLER P.The 4000-m team pursuit cycling world record:theoretical and practical aspects［J］.Med Sci Sports Exe，2002，34（6）:1029-1036.

［65］SIMONEAU J A，LORTIE G，BOULAY M R，et al.Human skeletal muscle fiber type alteration with high-intensity intermittent training［J］.Eur J Appl Physiol Occupational Physiol，1985，54（3）:250-253.

［66］SMITH T P，MCNAUGHTON L R，MARSHALL K J.Effects of 4-week training using Vmax／Tmax on ˙VO2max and performance in athletes［J］.Med Sci Sports Exe，1999，31（6）:892-896.

［67］SPENCER M R，GASTIN P B.Energy System Contribution during 200-to 1500-m Running in Highly Trained Athletes［J］.Med Sci Sports Exe，2001，33（1）:157-162.

［68］SPRIET L L，SODERLUND K，BERGSTROM M，et al.Anaerobic energy release in skeletal muscle during electrical stimulation in men［J］.J Appl Physiol，1987，62（2）:611-615.

［69］STEINACKER J M.Physiological aspects of training in rowing［J］.Int J Sports Med，1993，14:S3-10.

［70］STEINACKER J M，LORMES W，LEHMANN M，et al.Training of rowers before world championships［J］.Med Sci Sports Exe，1998，30（7）:1158-1163.

［71］STEINBERG G R，KEMP B E.AMPK in Health and Disease［J］.Physiol Rev，2009，89（3）:1025-1078.

［72］STEPTO N K，HAWLEY J A，DENNIS S C，et al.Effects of different interval-training programs on cycling time-trial performance［J］.Med Sci Sports Exe，1999，31:736-741.

［73］STEPTO N K，MARTIN D T，F(xiàn)ALLON K E，et al.Metabolic demands of intense aerobic interval training in competitive cyclists［J］.Med Sci Sports Exe，2001，33（2）:303-310.

［74］TERADA S，KAWANAKA K，GOTO M，et al.Effects of highintensity intermittent swimming on PGC-1αprotein expression in rat skeletal muscle［J］.Acta Physiol Scand，2005，184（1）:59-65.

［75］TIPTON C M.Exercise Physiology:People and Ideas［M］.New York:Oxford University Press，2003:255-284.

［76］WESTON A R，MYBURGH K H，LINDSAY F H，et al.Skeletal muscle buffering capacity and endurance performance after high-intensity interval training by well-trained cyclists［J］.Eur J Appl Physiol Occupational Physiol，1996，75（1）:7-13.

［77］WESTGARTH T C，HAWLEY J A，RICKARD S，et al.Metabolic and performance adaptations to interval training in endurance-trained cyclists［J］.Eur J Appl Physiol Occupational Physiol，1997，75（4）:298-304.

［78］WEYAND P，CURCTON K，CONLEY D，et al.Percentage Anaerobic Energy Utilized During Track Running Events［J］.Med Sci Sports Exe，1993，25（5）:S105.

［79］WHIPP B J，SEARD C，WASSERMAN K.Oxygen deficit-oxygen debt relationships and efficiency of anaerobic work［J］.J Appl Physiol，1970，28（4）:452-456.

［80］WILT F.How They Train:Half Mile to Six Mile［M］.Los Altos，Calif:Track and Field News，1959:23-28.

［81］ZAVORSKY G S，MONTGOMERY D L，PEARSALL D J.Effect of intense interval workouts on running economy using three recovery durations［J］.Eur J Appl Physiol Occupational Physiol，1998，77（3）:224-230.

［82］ZINTL F.Ausdauertraining:Grundlagen，Methoden，Trainingssteuerung［M］.München:BLV，1997:103.