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    陸地棉突變系高稈1號(hào)的生物學(xué)特性

    2014-10-11 02:31:56張麗萍狄佳春陳旭升
    關(guān)鍵詞:枝節(jié)吐絮突變體

    張麗萍, 狄佳春, 趙 亮, 陳旭升

    (1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,江蘇 南京 210095;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游棉花與油菜重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210014)

    株高是棉花一個(gè)非常重要的農(nóng)藝性狀,與光合強(qiáng)度和豐產(chǎn)潛能等許多因素密切相關(guān),同時(shí)也影響植株的株型。增加株高是獲得生物產(chǎn)量的重要途徑之一[1-3]。同時(shí),增加棉花第一果節(jié)位高度有利于機(jī)械采收,當(dāng)棉株第一果枝節(jié)位較高,棉朵離地高度大于20 cm,可提高籽棉的采凈率[4]。

    目前國(guó)內(nèi)外對(duì)于高稈突變體的研究主要集中在水稻方面[5-13],其他作物研究甚少。陳旭升等以自主發(fā)現(xiàn)的棉花高稈突變體為研究材料,發(fā)現(xiàn)高稈突變性狀是受1對(duì)顯性基因控制的質(zhì)量性狀[14]。本研究將進(jìn)一步分析棉花高稈突變系高稈1號(hào)的形態(tài)、生理與細(xì)胞學(xué)等生物學(xué)特性,探索植株高稈化機(jī)理,旨在為高稈突變體棉花在機(jī)械化采收中應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試材料為自主選育的棉花高稈突變系高稈1號(hào)以及正常株高野生型N089。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 表型性狀調(diào)查 2013年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)地種植高稈1號(hào)與N089,種植方式為營(yíng)養(yǎng)缽育苗移栽,行距為90 cm,株距為40 cm。從6月19日(蕾期)開(kāi)始,每隔15 d調(diào)查高稈1號(hào)及N089的株高、節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間數(shù),于7月19日每隔15 d調(diào)查第一果枝節(jié)位高,至10月2日(吐絮期)結(jié)束,顯著性差異分析采用t測(cè)驗(yàn)。

    1.2.2 激素含量測(cè)定 取高稈1號(hào)與野生型N089飽滿一致的種子,用解剖刀剝除種皮,用分析天平精確稱取0.40 g種胚,3次重復(fù),將其置于液氮中固定15 min,放于-70℃冰箱備用。采用酶聯(lián)免疫法分別測(cè)量2個(gè)材料種胚中赤霉素(GA3)、生長(zhǎng)素(IAA)、脫落酸(ABA)及玉米素(ZR)的含量。顯著性差異分析采用t測(cè)驗(yàn)。

    1.2.3 主莖節(jié)間細(xì)胞的比較 參照李正理的方法[15],在現(xiàn)蕾期取高稈突變體和野生型植株主莖的倒三節(jié)間制作橫、縱切片。使用光學(xué)顯微鏡(BX51)在10×放大倍數(shù)下觀察記錄橫切細(xì)胞的直徑、縱切細(xì)胞的長(zhǎng)度,每處理測(cè)量100個(gè)細(xì)胞,3次重復(fù)。觀察縱切片同一視野內(nèi)細(xì)胞的數(shù)目,每個(gè)試驗(yàn)材料隨機(jī)取3株,每株觀察一個(gè)切片,每片選取5個(gè)不同視野,光學(xué)顯微鏡觀察,取平均值,顯著性差異分析采用t測(cè)驗(yàn)。

    2 結(jié)果

    2.1 高稈突變系株高的發(fā)育動(dòng)態(tài)

    棉花高稈1號(hào)與野生型N089的株高變化動(dòng)態(tài)見(jiàn)圖1:從蕾期到吐絮期,高稈1號(hào)的株高都極顯著地高于野生型(P<0.01)。從變化動(dòng)態(tài)來(lái)看,6月19日蕾期到8月18日花期,株高處于快速上升期,且高稈1號(hào)的增長(zhǎng)速度大于野生型,而后進(jìn)入一個(gè)增長(zhǎng)平臺(tái)期,株高基本不再變化。從最終株高來(lái)看,高稈突變體為145.7 cm,而野生型的最終株高僅為79.8 cm,前者的高度是后者的1.82倍。

    圖1 棉株不同生育時(shí)期株高變化動(dòng)態(tài)Fig.1 The heights of cotton Gaogan 1 and wild type N089 at different growth stages

    2.1.1 節(jié)間長(zhǎng)的變化 從圖2可見(jiàn),從棉花的蕾期到吐絮期,高稈1號(hào)的節(jié)間都極顯著長(zhǎng)于野生型(P<0.01)。從變化動(dòng)態(tài)看,6月19日到7月4日高稈1號(hào)的節(jié)間增長(zhǎng)速度小于野生型,之后至8月18日其增長(zhǎng)速度均大于野生型,8月18日以后高稈1號(hào)和野生型的節(jié)間增長(zhǎng)速度都減緩直至吐絮期停止生長(zhǎng)。吐絮期高稈1號(hào)的節(jié)間長(zhǎng)度是野生型的2倍左右。

    2.1.2 第一果枝節(jié)位高度變化 由圖3看出,從7月19日(初花期)開(kāi)始至10月2日(吐絮期),高稈1號(hào)第一果枝節(jié)位的高度始終極顯著地大于野生型(P<0.01)。從變化動(dòng)態(tài)看,7月19日到8月18日第一果枝節(jié)位均處于快速增長(zhǎng)期,且高稈1號(hào)的增長(zhǎng)速度大于野生型;野生型第一果枝節(jié)位在8月18日盛花期以后生長(zhǎng)減緩直至停止生長(zhǎng),而高稈1號(hào)仍保持一定的生長(zhǎng)趨勢(shì),直至吐絮初期生長(zhǎng)減緩直至停止生長(zhǎng)。吐絮期高稈1號(hào)第一果節(jié)位的高度是野生型的4倍多。

    圖2 棉花不同生育時(shí)期節(jié)間長(zhǎng)度變化動(dòng)態(tài)Fig.2 The lengths of internodes of cotton Gaogan 1 and wild type N089 at different growth stages

    圖3 棉花不同生育時(shí)期第一果枝節(jié)位變化動(dòng)態(tài)Fig.3 The heights of the first fruiting branch of cotton Gaogan 1 and wild type N089 at different growth stages

    2.1.3 節(jié)間數(shù)的變化 由圖4可以看出,在棉花生育初期,高稈1號(hào)的節(jié)間數(shù)稍多于野生型,而盛花期以后兩者的差距消失。從變化動(dòng)態(tài)看,在6月19日到8月18日,突變系的節(jié)間數(shù)略多于野生型,兩者均處于逐步增加狀態(tài),并在8月18日達(dá)到同一節(jié)間數(shù),之后兩者均基本停止變化。

    通過(guò)以上分析可以推測(cè),高稈突變系的株高主要由2個(gè)因素決定:一是較高的第一果枝節(jié)位高度,二是較長(zhǎng)的節(jié)間長(zhǎng)度。高稈突變系節(jié)間數(shù)與野生型則無(wú)顯著差異。

    2.2 高稈突變系種胚的激素含量

    圖4 棉花不同生育時(shí)期節(jié)間數(shù)變化動(dòng)態(tài)Fig.4 The number of internodes of cotton Gaogan 1 and wild type N089 at different growth stages

    激素是影響株高發(fā)育的主要生理因子。取激素合成比較活躍的棉種組織——種胚為材料,利用ELISA法測(cè)定4種激素GA3、IAA、ZR和ABA的含量見(jiàn)表1。經(jīng)過(guò)顯著性差異分析發(fā)現(xiàn),突變系高稈1號(hào)種胚中3種與促進(jìn)生長(zhǎng)有關(guān)的激素——GA3、IAA、ZR的含量都極顯著高于野生型,前者分別為后者的236.8%、167.7%、279.1%;而ABA含量則顯著低于N089,高稈突變體中的含量?jī)H為野生型的76.0%。

    表1 不同棉花品種種胚中內(nèi)源激素含量比較Table 1 The comparison of endogenous hormones in seed embryos of different cotton varieties

    2.3 高稈突變體的細(xì)胞學(xué)觀察

    植株的高稈突變一般與細(xì)胞數(shù)目的增加或者細(xì)胞長(zhǎng)度的增長(zhǎng)有關(guān),或是兩者共同作用的結(jié)果。選擇高稈突變體與野生型品種細(xì)胞生長(zhǎng)最快的倒3節(jié)間制備橫、縱切片,縱向切片突變體細(xì)胞的顯微圖見(jiàn)圖5a、5b。高稈突變體的細(xì)胞平均長(zhǎng)度為(378.64±23.71)μm,野生型為(263.81±13.89)μm,兩者達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01)。同一視野內(nèi)突變體倒三節(jié)間皮層細(xì)胞數(shù)平均為287.6個(gè),野生型細(xì)胞的平均數(shù)為250.8個(gè),差異不顯著。橫向切片對(duì)比細(xì)胞的直徑大小(圖5c、5d),突變系細(xì)胞直徑為(78.04±2.28)μm,野生型的細(xì)胞直徑為(112.03±5.59)μm,兩者差異極顯著(P<0.01)。表明,高稈突變體之所以植株高度顯著高于野生型品種,是因?yàn)槠淇v向節(jié)間細(xì)胞長(zhǎng)度的明顯變長(zhǎng)。

    圖5 高稈突變體與野生型的節(jié)間細(xì)胞Fig.5 The internode cell of the tall cotton mutant and wild type

    3 討論

    3.1 高稈突變體株高形成的主要相關(guān)因素

    馬玉銀等[16]研究曾發(fā)現(xiàn),水稻高稈突變體的株高增加,在各個(gè)節(jié)間和穗長(zhǎng)上均有體現(xiàn)。肖輝海等[17]的研究也顯示,水稻長(zhǎng)穗頸隱性高稈突變體雙低培eS的穗頸節(jié)間伸長(zhǎng)是由幼穗分化后期細(xì)胞數(shù)增多和細(xì)胞長(zhǎng)度增加雙重作用引起的,其中以后者的作用更顯著。本研究表明:在棉花生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期,高稈1號(hào)的株高、節(jié)間長(zhǎng)、第一果枝節(jié)位高度等表型與野生型均具有極顯著性差異。通過(guò)細(xì)胞學(xué)觀察,在縱向切片中突變體細(xì)胞的平均長(zhǎng)度明顯大于野生型,這說(shuō)明突變體節(jié)間細(xì)胞伸長(zhǎng)受到了促進(jìn)。另外,縱向切片觀察發(fā)現(xiàn)突變體的皮層細(xì)胞數(shù)明顯多于野生型。由此可以推測(cè),棉株縱向節(jié)間細(xì)胞數(shù)目的增多和細(xì)胞的伸長(zhǎng),引起了節(jié)間伸長(zhǎng),并最終導(dǎo)致突變體植株的高稈化。

    3.2 株高發(fā)育與激素含量的關(guān)系

    馬良勇等[18]研究發(fā)現(xiàn)高稈水稻品種內(nèi)源生長(zhǎng)素、赤霉素類物質(zhì)顯著高于矮稈品種,而脫落酸、乙烯類物質(zhì)明顯低于矮稈品種;湯日圣等[19]研究結(jié)果表明13個(gè)粳稻品種的赤霉素(GA)和吲哚乙酸(IAA)等內(nèi)源激素含量遠(yuǎn)低于高稈品種,矮稈品種GA含量為高稈品種的70% ~80%,而IAA只有高稈品種的20%左右。宋平等[20]認(rèn)為,半矮稈型的水稻品種的內(nèi)源ABA含量顯著高于高稈型,且水稻株高、苗高與ABA含量呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),高稈突變體種胚中 GA3、IAA、ZR含量極顯著(P<0.01)高于野生型,ABA含量極顯著(P<0.01)低于野生型,與前人研究相符。

    3.3 高稈突變體棉花在機(jī)械化采收中的應(yīng)用潛力

    隨著勞動(dòng)力價(jià)格不斷攀升,棉花生產(chǎn)用工量大,與其他作物的比較效益低,中國(guó)棉花種植面積正面臨不斷萎縮的困境。中國(guó)棉花的未來(lái)之路,在于棉花生產(chǎn)的全程機(jī)械化,減少棉花收花用工量,提高植棉綜合效益。但機(jī)械化收花對(duì)棉花株型有比較嚴(yán)格的要求。適合于機(jī)采棉的棉花品種株型最好是筒形、木枝少,株型緊湊、疏朗,并且要求第一果枝節(jié)位較高,棉朵離地高度至少要大于20 cm,這樣可提高籽棉的采凈率。如果第一果枝節(jié)位高度能達(dá)40 cm,則可明顯減少土壤以及地膜在機(jī)械收花時(shí)的夾帶,對(duì)提高籽棉的品級(jí)更加有利。本研究顯示高稈突變系高稈1號(hào)的第一果枝節(jié)位高達(dá)38.5 cm,通過(guò)雜交轉(zhuǎn)育該性狀,選育第一果枝節(jié)位高的機(jī)采棉,在未來(lái)生產(chǎn)中將具有良好的應(yīng)用前景。

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