東方蜜蜂研究——重新評(píng)價(jià)中國(guó)阿壩地理種群

王緯華，曾 榮,2， 曾愛平，劉勁軍，游蘭韶，陳紹鵠

（1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙410128；2. 洞口縣農(nóng)業(yè)局，湖南 洞口422300；3. 仁懷市畜牧局，貴州 仁懷564500）

自1793年以來(lái)，東方蜜蜂研究已在上世紀(jì)下半葉進(jìn)入種下階元（亞種）或種群及生物多樣性研究階段。種群是指生活在同一地區(qū)的同一物種的多個(gè)個(gè)體的集合[1]，同種昆蟲在分化過(guò)程中，因地理上長(zhǎng)期隔離形成同種個(gè)體集合在一起的種群稱地理種群[2]，或由不同環(huán)境造成，但因地理因素為主要因子引起的不同生態(tài)類型亦稱地理種群[3]。譚墾等的形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)分析的研究分別證實(shí)來(lái)自高寒濕地甘肅岷縣的東方蜜蜂獨(dú)自成為一個(gè)獨(dú)特的分支[4]或其分子數(shù)據(jù)分析研究證實(shí)甘肅南部岷縣、四川北部阿壩的東方蜜蜂單倍型（Haplotype，基因型）最為豐富[5]。鑒于阿壩中蜂資源呈現(xiàn)不斷減少的態(tài)勢(shì)，筆者從我國(guó)蜂業(yè)生產(chǎn)的實(shí)際出發(fā)探討阿壩地理種群存在的根據(jù)，保護(hù)阿壩中蜂，研究該種群個(gè)體的形態(tài)、生物學(xué)，肯定其作為一個(gè)地方良種的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 資料來(lái)源

收集自1986年以來(lái)發(fā)表的關(guān)于阿壩亞種（阿壩地理種群）包括其形態(tài)、生物學(xué)的研究論文，以表的形式反映阿壩地理種群個(gè)體的主要形態(tài)特征，確定該地理種群在中國(guó)的分布地點(diǎn)，試圖肯定一個(gè)科學(xué)上有價(jià)值的地方良種。

1.2 形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)量

種下分類必須測(cè)定較多的形態(tài)學(xué)性狀，楊冠煌等的形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)量只選用了頭部長(zhǎng)、喙長(zhǎng)、肘脈指數(shù)等12個(gè)性狀[6]，譚墾等則每頭工蜂按Ruttner[7]總結(jié)的1940～1975年間5 位專家分別研究的全世界通用標(biāo)準(zhǔn)，測(cè)量38個(gè)形態(tài)學(xué)性狀，計(jì)有腹部第5 背板毛長(zhǎng)h，第4 背板綿毛寬a，第4 背板綿毛和后緣之間的暗條寬b；頭部喙長(zhǎng)（中唇舌+頦+亞頦），上唇顏色，胸部中胸小盾片顏色，前翅長(zhǎng)、寬，第3 肘室a 段及b 段長(zhǎng)，前翅測(cè)量翅脈固定點(diǎn)的連線形成的角度，后翅前緣小鉤數(shù)等形態(tài)學(xué)性狀，后足腿節(jié)、脛節(jié)、基跗節(jié)的長(zhǎng)度和寬度；腹部背板2～4節(jié)顏色（分10 級(jí)來(lái)評(píng)價(jià)）；第3、4 節(jié)背板縱向長(zhǎng)度；第3節(jié)腹板長(zhǎng)度，蠟鏡縱向長(zhǎng)度，橫向長(zhǎng)和兩蠟鏡間的寬，第6 節(jié)腹板長(zhǎng)度和寬度（圖1～圖4）。

圖2 腹部第3 節(jié)腹板

圖3 前翅

圖4 前翅翅脈角

以上形態(tài)指標(biāo)測(cè)定分別使用電腦影像測(cè)定儀、立體介剖顯微鏡、色度板測(cè)定[4,8]，然后進(jìn)行逐步判別分析（Stepw is discrim inant analysis）和多變量形態(tài)測(cè)量分析（Multivariate morphometric analysis）研究[8]。

1.3 形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)分析

樣本經(jīng)過(guò)dral 位點(diǎn)限制性分析（dral restriction analysis）、線粒體ND2 基因序列分析（Sequence analysis of the NADH subunit 2）及序列比對(duì)和系統(tǒng)發(fā)育分析（sequence alignment and phylogenetic analysis）等步驟[9]。

1.4 分子數(shù)據(jù)分析

樣本經(jīng)線粒體DNAtRANsleu-COⅡ基因研究[10]。

2 研究結(jié)果

2.1 研究歷史和背景

楊冠煌等發(fā)表中國(guó)東方蜜蜂新亞種阿壩亞種Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986[6]。模式記錄是正模：工蜂，四川金川縣，1976年7月采；副模：工蜂，四川馬爾康，1982年9月采。Tan 等和Peng 等的形態(tài)測(cè)量分析及Tan 等的形態(tài)和分子數(shù)據(jù)分析認(rèn)可阿壩地理種群（Aba race）[8-9,11]。Engel 沒有看到楊冠煌等[6]阿壩亞種的論文，只是引用Peng 等[11]阿壩地理種群報(bào)道，就將美國(guó)自然歷史博物館（AMNH，紐約）保存的全模標(biāo)本（Holotype）(工蜂，四川省北部南坪1920年4月21日采)從種群定為新亞種黑蜜蜂亞種Apisceranaheim ifeng Engel，1999[12]；其實(shí)此亞種就是阿壩亞種。Hepbuun 等的一篇文獻(xiàn)綜述以拉丁化學(xué)名報(bào)道阿壩亞種Apis cerana abaensis[13]。

可是Radloff 等仍認(rèn)為阿壩亞種和黑蜜蜂亞種均系異名[14]；并因東方蜜蜂亞種名過(guò)多，建議形態(tài)聚類研究后的正確種下階元應(yīng)使用亞類名稱（epithets），例如阿壩地理種群應(yīng)寫為Aba cerana，并且不能再使用亞種名稱。鑒于譚墾等的形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)分析研究分別證實(shí)來(lái)自高寒濕地甘肅岷縣的東方蜜蜂獨(dú)自成為一個(gè)獨(dú)特的分支[4]，或其分子數(shù)據(jù)分析研究證實(shí)甘肅南部岷縣和四川北部阿壩的東方蜜蜂單倍型（haplotype，基因型）最為豐富[5]。

為客觀反映確實(shí)存在此一種下階元和中國(guó)蜂業(yè)生產(chǎn)需要良種的事實(shí)，筆者暫時(shí)按Radloff 等（2010）的意見[14]，把阿壩亞種作阿壩地理種群處理、研究。此外，姜玉鎖等也從分子數(shù)據(jù)研究認(rèn)為甘肅天水的東方蜜蜂可能是阿壩亞種（阿壩地理種群）的一個(gè)過(guò)渡類型，并認(rèn)定海南東方蜜蜂為新亞種[10]；其論文只是單獨(dú)提出一個(gè)新名稱，按動(dòng)物命名法規(guī)（ICZN，第4 版，1999），視為無(wú)效[14]，暫作為海南地理種群Hainan cerana(Hainan race)處理。

2.2 自然條件

青藏高原是許多生物類群形成和分化的中心。楊冠煌等（1986）、龔一飛等（2000）、Engel（1999）及譚墾等（2005）報(bào)道，阿壩地理種群主要分布四川西北部的阿壩地區(qū)如馬爾康、金川、松潘、南坪，青海東部和甘肅高寒濕地岷縣（三省交界E100°～105°，N30°～35°）[6,9,12,15]。

筆者考察該地的地理環(huán)境阿壩地區(qū)主要為高原、地形復(fù)雜、氣候多樣、南海拔低、西北海拔高、有丘狀高原、高山狹谷、河谷，河谷地帶海拔2 500 m 以下、坡谷地帶海拔2 500～4 000 m 及4 000 m 以上的高原，高山峽谷地帶隨海拔高度氣候從亞熱帶、溫帶到寒溫帶，河谷地帶降水集中、呈干旱半干旱，坡谷地帶是寒溫帶。

阿壩地理種群Aba race 的另一個(gè)分布地點(diǎn)甘肅岷縣位于青藏高原邊緣，是甘肅高原向黃土高原、隴南山地過(guò)渡的地帶，大部分地方海拔高；氣候高寒陰濕，降雨多，年平均降水量596.5 mm，年平均相對(duì)濕度68%，最熱7月份平均氣溫16 ℃。

以上兩地森林植被及蜜源豐富，野生植物有鳳毛菊Saussurea japonica、密齒柳Salix characta、球果石泉柳S.shihtsuanensis、輪葉馬先蒿Pedicularis verticillata、川滇小檗Berberis jamesiana，另有桃、梨、蘋果、十字花科和禾本科等作物；因長(zhǎng)期地理隔離分化為適應(yīng)高山、溫度相對(duì)較低和緯度北移的環(huán)境條件，分布在自然生存地河谷地帶[12]。

2.3 阿壩地理種群

2.3.1 分類地位 阿壩地理種群Aba cerana 是蜜蜂屬Apis 東方蜜蜂Apis cerana cerana Fabricius 內(nèi)的一個(gè)認(rèn)可的地理種群[8-9,15]。形態(tài)和分子研究把全世界東方蜜蜂分為5個(gè)亞種，即中華亞種Apis cerana cerana、印度亞種Apis cerana indica、日本亞種Apis cerana japonina、喜馬拉雅亞種Apis cerana himalayana、菲律賓亞種Apis cerana philippina[13]，亞種可以包括許多因地理隔離而形成的種群。中國(guó)僅有中華亞種和印度亞種，經(jīng)國(guó)內(nèi)外多年研究種下階元，阿壩及海南地理種群不屬于上述任何一個(gè)亞種，2個(gè)亞種及阿壩種群和海南種群可以表明區(qū)別（表1）。

2.3.2 形態(tài)特征 阿壩亞種Apis cerana abansis Yang&Kuang，1986 已不能成立，同樣含義的兩個(gè)異名Apis cerana abaensis Hepburn，Sm ith,Radloff&Otis，2001[13]和黑蜜蜂亞種Apis cerana heim ifeng Angel，1999[12]也不復(fù)存在；現(xiàn)將阿壩地理種群（工蜂）的形態(tài)描述如下。

表1 中國(guó)東方蜜蜂亞種或地理種群鑒別（工蜂）

工蜂：體長(zhǎng)12.00～13.50 mm。

頭部：喙長(zhǎng)5.45±0.08 mm。

胸部：前翅長(zhǎng)9.04±0.13 mm，前翅寬3.15±0.05 mm；前翅肘脈指數(shù)4.06±0.57 mm，前翅面積14.23 mm2。

腹部：第3 背板+第4 背板長(zhǎng)4.21±0.01 mm，第3背板后緣寬大于4.38 mm，第4 背板突間距4.46±0.14 mm。

體色：中胸小盾片暗褐色或黑色，足及腹部黑色，腹部第3～4 節(jié)背板黑色，黑色部份超過(guò)2/3[6,12]，四川馬爾康的工蜂，周年均為黑色[16]；巢房?jī)?nèi)徑5.06±0.11mm。

2.3.3 生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值 1986年阿壩地理種群有15萬(wàn)群；適應(yīng)當(dāng)?shù)氐乩項(xiàng)l件，是高原土著蜂種，耐寒，是中國(guó)個(gè)體最大的東方蜜蜂[12]；其嗅覺靈敏，飛行敏捷，能采到低密度花蜜、充分利用冬季分散蜜源，抗寒性強(qiáng)；此外分蜂性、認(rèn)巢能力強(qiáng)，是進(jìn)行地方良種選育的好素材[6,16]。徐祖蔭（2010）比較國(guó)內(nèi)的幾個(gè)代表蜂種工蜂的11 項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)，有中華亞種Apis cerana cerana(貴州遵義、云南勐海、湖南沅陵縣)、海南地理種群Hainan cerana(海南瓊中)、阿壩地理種群Aba cerana（四川金川）；結(jié)果表明阿壩地理種群在這11 項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)上均優(yōu)于其他中蜂[17]，不僅可作優(yōu)良蜂種，在國(guó)內(nèi)蜂業(yè)亦占有重要地位。

3 討論

（1）楊冠煌等（1986）發(fā)表阿壩亞種Apis cerana abansis=Apis cerana abaensis，只是根據(jù)12個(gè)形態(tài)學(xué)性狀，因未按照分類學(xué)程序，缺少與近緣種對(duì)比的鑒別特征和特征圖[6]，標(biāo)本已不存在[8,13]，而不被認(rèn)可[14]。多年來(lái)Pang 等、Tan 等使用38個(gè)形態(tài)學(xué)性狀測(cè)定以及使用形態(tài)測(cè)定及分子系統(tǒng)學(xué)分析[4,8-9,11]，重新肯定了青藏高原阿壩地理種群在我國(guó)的存在和確切分布地點(diǎn)。

楊冠煌認(rèn)為分布在四川西北部的雅龔東流域、大渡河流域的阿壩甘孜地區(qū)，甘肅南部甘南藏族自治州、寧夏藏族自治州、天水、武都地區(qū)一些縣份，青海民和、樂都、化隆、循化、貴德、甘都等縣包括山崍山、岷山、祁連山等地區(qū)2000 m 以上的高原和山地[16]。

此外，雖然Radloff 等（2010）要求，因當(dāng)前東方蜜蜂亞種命名混亂的原因建議不再用三名法；筆者認(rèn)為根據(jù)中國(guó)近30年的研究實(shí)際，阿壩地理種群應(yīng)有存在。在各省交界的邊緣地區(qū)，因自然環(huán)境特殊，人跡罕至，常發(fā)現(xiàn)有特有種或特有地理種群，阿壩地理種群就是這種情況。

（2）本項(xiàng)研究首次較好地處理東方蜜蜂Apis cerana Fabricus種和種下階元（亞種和地理種群）的關(guān)系，表現(xiàn)在阿壩地理種群的確定為中國(guó)東方蜜蜂資源增加了一個(gè)亞類[14]成員。它分布在我國(guó)青藏高原，由低海拔生物地理環(huán)境向高寒生物地理環(huán)境過(guò)渡，是長(zhǎng)期演化形成，具有穩(wěn)定性。我國(guó)有中華亞種、印度亞種、海南種群和阿壩種群，表明我國(guó)是東方蜜蜂亞種或地理種群最為豐富的國(guó)家。

（3）為了維持我國(guó)東方蜜蜂的物種多樣性和可持續(xù)利用，保存和發(fā)展阿壩中蜂此珍貴資源，從生物地理學(xué)的角度來(lái)說(shuō)，應(yīng)保護(hù)好四川北部、甘肅南部、青海東部三省交界這一優(yōu)越的生態(tài)及環(huán)境資源。在四川阿壩地區(qū)劃出中蜂保護(hù)區(qū)，對(duì)生產(chǎn)性能較好的阿壩中蜂，應(yīng)建立純種選育場(chǎng)。

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