荊條葉片解剖結(jié)構(gòu)及其生態(tài)適應(yīng)性研究

楊美娟

摘要：通過石蠟切片，利用光學(xué)顯微鏡對荊條[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]葉片結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，荊條葉片具有旱生植物典型的形態(tài)特征，為典型異面葉，由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。上、下表皮細(xì)胞均為單層，排列整齊而緊密。上表皮的外切向壁有角質(zhì)層和少量表皮毛（腺毛和非腺毛），而下表皮具有大量表皮毛，多為非腺毛。具有孔下室。葉肉發(fā)達(dá)，內(nèi)富含葉綠體，分化明顯，柵欄組織2～3層，多為3層，海綿組織排列疏松，細(xì)胞間隙大，形狀不規(guī)則。葉脈主脈中木質(zhì)部發(fā)達(dá)，側(cè)脈中維管束結(jié)構(gòu)逐漸簡化。以上特征與干旱貧瘠的環(huán)境條件相適應(yīng)。

關(guān)鍵詞： 荊條[Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd.]；葉片；解剖結(jié)構(gòu)；生態(tài)適應(yīng)性

中圖分類號：Q944.5文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：0439-8114（2014）10-2356-03

Anatomical Structure of Vitex negundo L.var.heterophylla （Franch.） Rehd. Leaves

and Its Ecology Adaptation

YANG Mei-juan

（College of Life Science， Linyi University， Linyi 276005， Shandong， China）

Abstract：The paraffin slices of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. leaves were observedunder light microscope.The results showed that the leaves of Vitex negundo L.var.heterophylla（Franch.） Rehd. had typical morphological characteristics of xerophytes. It had typical bifacial leaf composed of epidermis，mesophyll and vein. The cells of both upper and lower epidermis were monolayer and arranged closely and tightly. The outside cell wall of upper epidermis had cuticle and a little trichome（glandular and nonglandular）. The lower epidermis had much more trichomes and most of them were unglandular.There were lots of chambers under stomata in lower epidermis. The mesophyll was strong and riched in chloroplast. The mesophyll tissue differentiated obviously with 2-3 layers of palisade tissue，more than the 3 layers，and irregular-shaped spongy tissue arranged loosely with large gap among cells. The xylem in the midrib of vein was strong，while the vascular bundle in the lateral vein simplified gradually. The characteristics mentioned above were suitable for drought circumstances.

Key words：Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.； leaf； anatomical structure； ecology adaptation

基金項(xiàng)目：臨沂大學(xué)橫向課題（HX10897）

中國約有52%的國土處于干旱、半干旱地區(qū)，土壤水分條件嚴(yán)重制約了造林綠化，發(fā)展栽培抗旱樹種是保護(hù)中國生態(tài)環(huán)境的重要措施。荊條[Vitex negundo L. var. heterophylla （Franch.） Rehd.]為馬鞭草科（Verbenaceae） 牡荊屬（Vitex） 植物，其小葉邊緣有缺刻狀鋸齒、淺裂以致深裂而區(qū)別于正種黃荊（Vitex negundo L.），掌狀復(fù)葉、花紫色、花期長，具有很強(qiáng)的觀賞性。它喜光耐寒、適應(yīng)性極強(qiáng)、耐瘠薄、耐干旱、耐鹽堿，作為中國暖溫帶的優(yōu)勢物種，也是山東省進(jìn)行植被恢復(fù)的重要鄉(xiāng)土物種和先鋒物種[1，2]，具有很強(qiáng)的水土保持能力。荊條在中國山區(qū)、丘陵地帶廣泛分布，資源豐富。該植物含芳香成分，荊條葉揮發(fā)油具有鎮(zhèn)咳、祛痰及治療慢性氣管炎的功效[3]。國內(nèi)對于荊條的研究體現(xiàn)在群落生態(tài)學(xué)、荊條花、蜜腺、蜂期管理、荊條幼苗對干旱響應(yīng)的研究等方面[4-9]，但對荊條葉片解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的研究鮮見報(bào)道。葉片是植物進(jìn)行同化和蒸騰作用的主要器官，與周圍環(huán)境有著密切的關(guān)系[10]，所以植物體對環(huán)境的適應(yīng)性也應(yīng)當(dāng)反映在葉片的結(jié)構(gòu)上。在植物的所有器官中，葉器官的暴露面最大，與其他器官相比，受環(huán)境影響也最大，最能夠反映植物對環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)[11]。因此，本試驗(yàn)通過對荊條葉片進(jìn)行解剖學(xué)觀察，試圖從葉的結(jié)構(gòu)上尋求其與抗逆性的關(guān)系，從而為荊條生態(tài)適應(yīng)性的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)，也為荊條分類學(xué)、藥材的鑒別及綜合開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

試驗(yàn)材料采自臨沂大學(xué)（臨沂地處魯中南低山丘陵區(qū)東南部和魯東丘陵南部，東經(jīng)118.46°，北緯34.72°；氣候?yàn)榕瘻貛Ъ撅L(fēng)大陸性氣候，四季分明）。選取發(fā)育良好的荊條葉片固定于卡諾溶液中，采用石蠟切片法，美國Ao切片機(jī)切片，切片厚8～10 μm。乙醇脫水、二甲苯透明、番紅-固綠對染、中性樹膠封片。部分材料用掃描電鏡拍照。

2結(jié)果與分析

荊條葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成（見圖1-1）。

2.1表皮

從橫切面觀察，荊條葉片有上、下表皮之分，均由單層細(xì)胞緊密排列而成，上表皮細(xì)胞較大（圖1-2），呈方形或橢圓形，外切向壁明顯增厚形成角質(zhì)層（圖1-3）。葉片上表皮有少量的非腺毛（圖1-4）和腺毛。腺毛由多細(xì)胞組成，分為頭部和柄部兩部分，頭部膨大（圖1-5）。下表皮細(xì)胞較小，呈扁的長方形（圖1-6）。在葉片背面，下表皮、主脈、支脈外側(cè)都被有濃密的非腺毛，非腺毛無分支，由2～3個細(xì)胞構(gòu)成（圖1-7）。氣孔位于下表皮，深藏于濃密的表皮毛間隙中，具有孔下室（圖1-8）。

2.2葉肉

葉肉分化為明顯的柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉。柵欄組織靠近上表皮，由長柱狀的薄壁細(xì)胞組成，其細(xì)胞長軸與上表皮垂直，排列非常緊密且整齊，呈柵欄狀，2～3層（圖1-9）；海綿組織位于柵欄組織和下表皮之間，與柵欄組織相比，細(xì)胞較小，形狀不規(guī)則，排列十分疏松，具有較大的細(xì)胞間隙（圖1-10）。葉肉組織內(nèi)富含葉綠體，柵欄組織細(xì)胞中相對較多，分布也較均勻，海綿組織細(xì)胞內(nèi)葉綠體數(shù)目相對較少。

2.3葉脈

葉脈是葉片中的維管束，各級葉脈的結(jié)構(gòu)因其大小而不相同，主脈最為發(fā)達(dá)（圖1-1）。數(shù)目眾多的較小側(cè)脈散布于葉肉中；維管束鞘細(xì)胞連成一圈，其上下兩側(cè)具有數(shù)層厚壁細(xì)胞（圖1-1、圖1-11）。主脈維管束的木質(zhì)部由許多列口徑較大的導(dǎo)管細(xì)胞排列而成，細(xì)胞4～5層，自近軸面向遠(yuǎn)軸面導(dǎo)管口徑逐漸增大。導(dǎo)管列中夾雜著1～2列較小的木薄壁細(xì)胞，二者均呈輻射狀排列（圖1-1、圖1-12）；韌皮部細(xì)胞較小，分布于木質(zhì)部的內(nèi)外兩側(cè)（圖1-1、圖1-13）。在維管束和下表皮之間有多層較大的排列整齊的薄壁細(xì)胞。近表皮有厚角組織分布（圖1-1、圖1-14）。

3討論

植物對環(huán)境的適應(yīng)性不僅表現(xiàn)在內(nèi)部生理生化活動上，還表現(xiàn)在其自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征上。葉片對外界環(huán)境的變化最為敏感，最容易受外界環(huán)境的影響而形成特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)[12]。荊條耐寒、耐旱，耐瘠薄的土壤；喜陽光充足，多自然生長于山地陽坡的干燥地帶，形成灌叢，或與酸棗等混生為群落，或在鹽堿砂荒地與蒿類自然混生。荊條能夠在相對干旱和多變化的環(huán)境中生長，是與其葉片結(jié)構(gòu)相適應(yīng)的。

荊條為雙子葉植物，葉片由表皮、葉肉和葉脈組成。荊條葉片表皮細(xì)胞排列緊密，有表皮毛分布。表皮毛可以反射強(qiáng)光，降低葉表溫度，防止病菌侵入，對植物體起保護(hù)作用；具有分泌功能的表皮毛—腺毛可以分泌特殊的荊條揮發(fā)性芳香油，該揮發(fā)性油對多種植物害蟲具有忌避作用[13，14]，還具有抑菌和殺菌作用[15，16]，腺毛發(fā)育過程和分泌機(jī)制還有待于進(jìn)一步的研究；表皮毛也可能是與水分儲藏有關(guān)的器官，使植物在缺水環(huán)境中仍能維持正常的水分供應(yīng)，但需進(jìn)一步研究驗(yàn)證[17]。葉片下表皮毛濃密，非腺毛居多，這種密被的絨毛結(jié)構(gòu)還可以減小葉片表面空氣的流動速度，降低植物蒸騰作用，防止水分過度喪失[18]，有利于植物在干旱環(huán)境中維持正常的生理代謝[19]。表皮毛不僅遮蔽強(qiáng)陽光的直射和低溫侵襲，在貼近表皮處形成了一個特殊的小空間，可稱為微氣候區(qū)，且在微氣候區(qū)內(nèi)空氣環(huán)流速度比較穩(wěn)定，能自動地調(diào)節(jié)植物體的蒸騰強(qiáng)度。因此，表皮毛的保護(hù)作用是荊條具有抗寒、耐旱、耐高溫等特性的重要原因。旱生植物荊條葉片具有孔下室，可造成較濕潤的小環(huán)境，從而減少葉肉水分蒸騰[20-22]。角質(zhì)層由不透水的脂類物質(zhì)組成[23]，能防止植物體內(nèi)水分的過分蒸騰，保持水分，角質(zhì)層具有較強(qiáng)的折光性，可防止過強(qiáng)日照引起的傷害[24]。另外，堅(jiān)硬的角質(zhì)層還具有機(jī)械支撐作用，使植株在水分供應(yīng)不足時，不會立即萎蔫[12]，因而荊條葉片表皮細(xì)胞具有較厚的角質(zhì)層也是反映其抗旱能力的一個重要指標(biāo)。旱生植物的葉肉往往都向著提高光合效能方面發(fā)展[24]。柵欄組織越厚，柵欄細(xì)胞越小，排列越緊密，則植物利用光能的效率越高。荊條葉片柵欄組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞排列緊密，既可避免干旱地區(qū)強(qiáng)烈光照對葉肉細(xì)胞的灼傷，又可以有效地利用衍射光進(jìn)行光合作用[25]。柵欄組織細(xì)胞中葉綠體較為豐富，有助于光合作用的進(jìn)行，符合荊條喜光的習(xí)性。維管束發(fā)達(dá)，疏導(dǎo)能力和支持能力強(qiáng)，可以提高水分輸送效率來適應(yīng)干旱環(huán)境[26]。

綜上所述，荊條葉片具有旱生植物典型的形態(tài)特征，其在維持干旱脅迫下植物正常的生理生態(tài)機(jī)能中具有重要作用。

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