長江口崇明東灘鹽沼濕地圍堤工程對底棲動物群落的影響

王思凱,苗中博,盛 強(qiáng),趙 峰,吳紀(jì)華

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站,上海 200090 2 復(fù)旦大學(xué)生物多樣性科學(xué)研究所,上海 200433 3 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306 4 湖州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,浙江省水生生物資源養(yǎng)護(hù)與開發(fā)技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖州 313000

鹽沼濕地通常是指受潮汐作用影響,生長著耐鹽性植物群落的淤泥質(zhì)灘涂[1]。鹽沼能提供營養(yǎng)循環(huán)、凈化水體、食物生產(chǎn)等眾多生態(tài)服務(wù)功能,具有較高的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值[2]。同時(shí),還是候鳥遷徙途中重要的中轉(zhuǎn)站和食物補(bǔ)給基地[3],因此鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)也越來越受到人們的關(guān)注。然而,鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)還是典型的生態(tài)脆弱區(qū),隨著人們對自然資源的不斷開發(fā)利用,鹽沼濕地遭到了嚴(yán)重的破壞,最典型的就是沿海灘涂濕地的圍堤圍墾工程。

大型底棲動物主要是指那些全部或部分時(shí)間生活在水下并且不能通過0.5 mm孔徑篩網(wǎng)的水生動物類群,它們生活或附著在水體底部及沉積物上[4],是鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)中最普遍、最重要的組成群落之一,并參與了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)分解和營養(yǎng)過程。潮間帶大型底棲動物主要包括腔腸動物、紐形動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、甲殼動物及水生昆蟲等[5]。作為最重要的初級消費(fèi)者,大型底棲動物還是魚類、鳥類等更高營養(yǎng)級消費(fèi)者的重要食物來源。因此,大型底棲動物的數(shù)量直接決定了鹽沼可以供養(yǎng)的鳥類及魚類的數(shù)量。由于大型底棲動物具有生命周期長、不易遷徙、對環(huán)境變化反應(yīng)敏感等特征,對人類活動和環(huán)境的壓力反應(yīng)迅速,能夠很好的反應(yīng)一個(gè)地區(qū)棲息環(huán)境受影響的程度[6-7],因此還可以作為重要的環(huán)境指示生物,被廣泛用于評價(jià)沿岸和河口的生態(tài)條件。

沿海潮灘濕地圍墾是目前沿海地區(qū)緩解人多地少和促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要手段之一,在滿足經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí),也對濕地生態(tài)系統(tǒng)造成了不同程度的干擾,致使底棲動物群落迅速改變。潮間帶鹽沼濕地圍堤工程建設(shè)迅速改變河口濕地淤積沉積環(huán)境、破壞生物棲息地,造成鹽沼濕地生物多樣性降低,生物種類和密度迅速下降[8- 11]。

在長江口崇明東灘鹽沼濕地,由于飽受外來入侵種互花米草的困擾,上海市崇明東灘鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)于2013年實(shí)施了互花米草生態(tài)控制和鳥類棲息地優(yōu)化工程,通過修筑圍堤的方式,清除圍堤內(nèi)的互花米草,抑制互花米草的擴(kuò)張[12]。前期相關(guān)研究表明對互花米草治理的最佳策略就是淹水加刈割處理[13- 15],因此,通過對互花米草的刈割結(jié)合圍堤工程保持長期的淹水作用成為崇明東灘治理互花米草的主要措施。“圍而不墾”成為崇明東灘鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)對互花米草進(jìn)行生態(tài)治理的和修復(fù)的核心概念,最終目的是清除入侵植物互花米草,為鳥類提供適宜的棲息地和充足的食物資源。然而,對于這種“圍而不墾”的生態(tài)修復(fù)工程對大型底棲動物的影響目前還沒有相關(guān)報(bào)道。本研究調(diào)查了長江口崇明東灘鹽沼濕地圍堤工程前后底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化,分析互花米草的生態(tài)治理工程對底棲動物群落的影響,探討人為干擾對河口濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響,從而為濕地生態(tài)治理和鳥類及魚類的保護(hù)提供有效的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究地點(diǎn)位于上海長江口崇明東灘鹽沼濕地(31°25′—31°38′ N,121°50′—122°05′ E)。屬于典型的淤漲型灘涂。潮汐為非正規(guī)淺海半日潮,多年潮差為2.43—3.08 m,屬中潮區(qū)。長江口崇明東灘屬亞熱帶季風(fēng)氣候,四季分明,年均溫15.3 ℃,年降水量 1022 mm,無霜期長達(dá)229d。這里主要的鹽沼植物類型為土著植物海三棱藨草(Scirpusmariqueter)和蘆葦(Phragmitesaustralis)以及外來入侵植物互花米草(Spartinaalterniflora)。

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于崇明東灘北部的互花米草生態(tài)控制與鳥類棲息地優(yōu)化工程區(qū)域,該工程于2013年12月正式開工,實(shí)施范圍北至北八滧水閘南至東灘98大堤中部,西以98大堤為界東至互花米草分布區(qū)邊界以外約100 m處,項(xiàng)目總面積24.19 km2(圖1紅線范圍內(nèi))。到2016年1月份主體堤壩工程已經(jīng)完成,本研究在修復(fù)工程區(qū)域設(shè)置3條樣線,樣線圍堤內(nèi)為互花米草群落生境,圍堤外為光灘生境。在2013年圍堤前,所有樣線均為潮間帶自然潮灘濕地。在2016年圍堤后,樣線1長度約為4 km,是由土堤圍成的半開放區(qū)域,不定期的通過水閘引入潮水進(jìn)行互花米草的刈割淹水處理；樣線2和樣線3的互花米草植被群落完全在圍堤修復(fù)工程區(qū)域,形成由混凝土圍成的封閉區(qū)域,不再受潮汐的影響作用,無植被光灘生境位于圍堤外。

圖1 長江口崇明東灘生態(tài)治理工程區(qū)域底棲動物調(diào)查樣線示意圖Fig.1 Study sites for macrobenthos at the Dongtan salt marsh, Yangtze Estuary, ChinaA為崇明東灘生態(tài)修復(fù)工程全部區(qū)域；B為混凝土圍堤；C為土堤

1.2 樣品采集

分別在圍堤工程前(2013年)和工程后(2016年),對3條樣線進(jìn)行底棲動物采樣調(diào)查,所有樣品采集時(shí)間均在夏季6月份進(jìn)行,采樣間隔時(shí)間3年整。根據(jù)潮灘的長度差異,樣線1設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn),其中5個(gè)在圍堤內(nèi)互花米草群落中,3個(gè)在圍堤外無植被光灘中；樣線2和樣線3各設(shè)6個(gè)樣點(diǎn),其中3個(gè)在圍堤內(nèi)互花米草群落中,3個(gè)在圍堤外無植被光灘中,各樣點(diǎn)之間間隔300 m左右。圍堤前后的采樣點(diǎn)位置通過GPS確定。

在每個(gè)采樣點(diǎn)用不銹鋼采樣器(15 cm×15 cm×15 cm)間隔5 m采集3個(gè)土樣混合為一個(gè)樣品,用水將土樣在塑料桶中散開,泥土過0.5 mm孔徑網(wǎng)篩,殘留物用10%的福爾馬林固定。在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)仔細(xì)挑選分離出大型底棲動物,鑒定種類并計(jì)數(shù),分析底棲動物的物種組成與各物種的密度。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

本研究采用 Statistica 統(tǒng)計(jì)軟件包(version 6.0, StatSoft Inc, Tulsa OK 74104 USA)對圍堤前后每條樣線底棲動物的密度進(jìn)行T檢驗(yàn)分析(T-tests),以檢驗(yàn)潮灘圍堤修復(fù)工程對底棲動物群落的影響。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示(mean±S.E.)。采用 Primer 軟件(Plymouth routines in multivariate ecological research,version 6.0)對底棲動物的多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,包括Margalef豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、和Pielou均勻度指數(shù)(J′)。計(jì)算公式如下：

1) Margalef豐富度指數(shù)(D)：D=(S-1)/log2N)

3) Pielou均勻度指數(shù)(J′)：J′=H′/log2S

式中N為采集樣品中所有物種的總生物數(shù)量(ind/m2)；S為出現(xiàn)生物總種類數(shù),Pi為i種的個(gè)體數(shù)與樣品中的總個(gè)體數(shù)的比值。

2 研究結(jié)果

圍堤工程前(2013年)后(2016年)共采集到大型底棲動物29種(表1),分別隸屬于紐形動物、多毛綱、腹足綱、雙殼綱、甲殼綱和昆蟲綱。2013年圍堤前采集到25種,其中在圍堤內(nèi)區(qū)域有底棲動物16種,圍堤外有21種；2016年圍堤完成后共采集到底棲動物27種,其中圍堤內(nèi)有14種,圍堤外有24種。如果不考慮樣線1半封閉的圍堤區(qū)域,只看完全封閉的樣線2和樣線3中的變化情況,可以發(fā)現(xiàn)在2013年圍堤內(nèi)區(qū)域有底棲動物12種,到2016年圍堤完成后只有6種。原有物種少了緋擬沼螺、尖錐擬蟹守螺、紫游螺、中華偽露齒螺、河蜆、縊蟶、疣吻沙蠶、彩虹明櫻蛤、中華蜾蠃蜚、天津厚蟹,新增了無齒螳臂相手蟹、焦河藍(lán)蛤、雷伊著名團(tuán)水虱、光滑狹口螺。底棲動物總密度在圍堤后為(620±211) 個(gè)/m2高于圍堤前(275±50) 個(gè)/m2(T-test,P= 0.118)。圍堤內(nèi)所有樣線的平均密度在2013年為(165±39) 個(gè)/m2高于2016年的(159±65) 個(gè)/m2(P= 0.082),在半封閉的樣線1圍堤內(nèi)2013年為(75±0) 個(gè)/m2低于2016年的(288±111) 個(gè)/m2(P= 0.091),在全封閉的樣線2分別為(120±17) 個(gè)/m2和(7±7) 個(gè)/m2(P= 0.004),在全封閉的樣線3分別為(359±20) 個(gè)/m2和(93±93) 個(gè)/m2(P= 0.048),圍堤外光灘區(qū)域所有樣線的平均密度在2013年的密度為(410±83低于2016年的(1184±393) 個(gè)/m2(P= 0.072)。

2.1 不同樣線圍堤前后底棲動物的變化

圍堤內(nèi)區(qū)域主要是互花米草植物群落,為了清除互花米草,圍堤后對其進(jìn)行了刈割處理。大型底棲動物密度變化統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明,圍堤前后各樣線均具有顯著性差異(T-test,P<0.05)(表2；圖2),其中樣線1在圍堤后底棲動物的密度顯著上升,從圍堤前的(75±0.002)增加到(289±111) 個(gè)/m2；而樣線2與樣線3在圍堤后則顯著下降,分別從(120±17) 個(gè)/m2和(359±20) 個(gè)/m2下降到(7±7) 個(gè)/m2和(93±93) 個(gè)/m2。底棲動物的物種豐富度也表現(xiàn)出相似的結(jié)果,圍堤后樣線1的物種種類數(shù)從7種增加到12種,樣線2與樣線3在圍堤后物種種類數(shù)下降,分別從5種和7種下降到2種和6種(表2)。

表1 長江口崇明東灘鹽沼濕地圍堤前(2013年)和圍堤后(2016年)大型底棲動物平均密度(株/m2)變化

表中數(shù)據(jù)結(jié)果表示底棲動物密度(個(gè)/m2),以平均值(標(biāo)準(zhǔn)誤)表示;*表示圍堤前后具有顯著性差異(t-test,P< 0.05) 圍堤外區(qū)域主要是光灘生境,底棲動物密度在圍堤前后雖然沒有統(tǒng)計(jì)上的顯著差異,但是在圍堤工程完成后各樣線均有所增加(圖2)。底棲動物的密度在樣線1上增加最多,從圍堤前的(201±82) 個(gè)/m2增加到圍堤后的(1674±920) 個(gè)/m2,樣線3次之,從(604±173) 個(gè)/m2增加到(1311±822) 個(gè)/m2,樣線2增加較少,從(423±68) 個(gè)/m2增加到(567±110) 個(gè)/m2。圍堤外底棲動物的物種豐富度在樣線1大幅上升,從圍堤前的7種增加到圍堤后的17的種,樣線2沒有變化,樣線3則小幅上升,從9種增加至10種(表2)。

圖2 圍堤內(nèi)和圍堤外不同樣線在圍堤前后大型底棲動物的平均密度變化Fig.2 The density changes of macrobenthos before and after project in the Chongming Dongtan saltmarsh inside and outside dyke area respectively不同的上標(biāo)字母(a,b)表示具有顯著性差異(T-test, P<0.05);樣線1為土堤圍成的半開放區(qū)域，可通過水閘保持圍堤內(nèi)與潮灘的連通，大潮時(shí)潮水可淹沒土堤進(jìn)入圍堤內(nèi)；樣線2和樣線3為混凝土圍成的封閉區(qū)域，不受潮汐的影響

表2 長江口崇明東灘鹽沼濕地圍堤前(2013年)和圍堤后(2016年)大型底棲動物群落不同樣線物種數(shù)(S)、平均密度(mean±S.E.)、豐富度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J′)和香濃維納多樣性指數(shù)(H′)結(jié)果

Table 2 The diversity of macrobenthos before(2013)and after(2016)diking project at the Chongming Dongtan saltmarsh in the Yangtze Estuary

樣線Line時(shí)間Year物種數(shù)S平均密度Density豐富度指數(shù)D均勻度指數(shù)J'多樣性指數(shù)H'圍堤內(nèi)12013775.48±0.002a0.277±0.086a0.740±0.0400.962±0.276aInside1201612288.88±110.9b0.787±0.103b0.873±0.0492.029±0.131b220135119.52±16.64a0.283±0.0780.775±0.1170.944±0.2392201627.41±7.41b0.107±0.1070.333±0.3330.333±0.333320137358.90±20.47a0.510±0.0970.806±0.043a1.578±0.14632016692.59±92.59b0.296±0.2960.247±0.247b0.640±0.640圍堤外120137201.31±81.780.399±0.106a0.713±0.1571.061±0.270Outside12016171674.07±920.41.424±0.194b0.510±0.1831.759±0.640220139423.42±68.340.832±0.0240.686±0.0701.773±0.182220169566.67±109.60.694±0.1210.637±0.0501.534±0.211320139603.91±172.90.470±0.077a0.474±0.0970.933±0.211a32016101311.11±822.41.139±0.149b0.703±0.0792.177±0.258b全部樣線All lines201325274.93±50.030.443±0.052a0.703±0.0571.184±0.115201627619.99±210.20.746±0.114b0.583±0.0781.474±0.204

不同的上標(biāo)字母(a、b)表示在圍堤前后具有顯著性差異

2.2 圍堤前后不同類群底棲動物密度比較

圖3 圍堤前后大型底棲動物各綱平均密度變化情況 Fig.3 The density changes of macrobenthos for different groups before 2013 and after 2016 diking project in the Chongming Dongtan saltmarsh圖中數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示

對底棲動物不同類群進(jìn)行分析,與2013年圍堤前相比,在2016年完成圍堤后,只有無針綱和多毛綱的總密度有所下降,其余類群(腹足綱、雙殼綱、甲殼綱和昆蟲綱)密度均增加(圖3)。腹足綱和雙殼綱在圍堤前后都是密度最高和次高的底棲動物類群,并且密度增加較明顯,分別從(177±49) 個(gè)/m2和(56±18) 個(gè)/m2增加到(468±189) 個(gè)/m2和(97±40) 個(gè)/m2。

在圍堤工程區(qū)域內(nèi)(圖4),各底棲動物類群的平均密度在樣線1中明顯增加,其中甲殼綱表現(xiàn)出顯著性增加,從(8±5)增加到(29±9) 個(gè)/m2(T-test,P<0.05),另外腹足綱從(53±14)個(gè)/m2增加為(209±117) 個(gè)/m2,昆蟲綱從(4±4) 個(gè)/m2增加到(44±36) 個(gè)/m2；樣線2和樣線3表現(xiàn)出相反的變化特征,各類群密度明顯降低,其中樣線2中的腹足綱從(113±22)下降為0 個(gè)/m2,樣線3中的雙殼綱從(229±59)個(gè)/m2下降為(4±4) 個(gè)/m2,均具有顯著性差異(T-test,P<0.05)。

圖4 圍堤內(nèi)樣點(diǎn)在圍堤前(2013)后(2016)各綱底棲動物密度的變化Fig.4 The mean density of macrobenthos groups before 2013 and after 2016 diking project in the inner area of the project不同的字母標(biāo)注(a, b)表示圍堤前后具有顯著性差異(T-test, P<0.05)

在圍堤工程外光灘生境中(圖5),多數(shù)底棲動物類群的平均密度都表現(xiàn)出圍堤后密度上升的趨勢。三條樣線中的腹足綱密度在圍堤前后雖然沒有顯著性差異,但是都具有較高的增加,在樣線1中在從0增加到(1500±957) 個(gè)/m2,在樣線2中從(342±61)T-test增加到(415±85) 個(gè)/m2,在樣線3中從(516±166) 個(gè)/m2增加到(856±656) 個(gè)/m2。雙殼綱物種在樣線3中圍堤后密度顯著增加,從(6±6)T-test增加到(433±161) 個(gè)/m2(T-test,P<0.05),在樣線2中也增加明顯,從(99±12) 個(gè)/m2增加到(152±47) 個(gè)/m2,而在樣線1中則有所降低,從(157±87) 個(gè)/m2減少到(37±13) 個(gè)/m2。甲殼綱物種密度在樣線1中增加而在樣線3中降低。另外無針綱和多毛綱底棲動物的平均密度在圍堤后也都有少量的降低。

圖5 圍堤外樣點(diǎn)在圍堤前(2013)后(2016)各綱底棲動物密度的變化Fig.5 The mean density of macrobenthos groups before 2013 and after 2015 diking outside the project area不同的小寫字母標(biāo)注(a, b)表示圍堤前后具有顯著性差異(T-test, P<0.05)

3 討論

河口鹽沼濕地大型底棲動物的分布與河口的物理、化學(xué)和地質(zhì)過程有關(guān)[16-17],鹽沼濕地環(huán)境的變化都會反應(yīng)在底棲動物群落及其多樣性指標(biāo)上[8, 18]。沿海灘涂濕地的圍墾利用在我國沿海及長江口地區(qū)已持續(xù)多年,這些人為干擾導(dǎo)致潮灘濕地生態(tài)功能的退化或喪失[19-20]。由于具有移動能力弱、不易遷徙、對環(huán)境變化反應(yīng)敏感的特征,大型底棲動物的群落變化能夠反應(yīng)一個(gè)地區(qū)棲息環(huán)境受影響的程度[6]。本研究結(jié)果表明,長江口崇明東灘鹽沼濕地的互花米草圍堤修復(fù)工程,使得底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性發(fā)生變化。在完全封閉的樣線2和樣線3圍堤內(nèi)區(qū)域,圍堤前(2013年)有底棲動物12種,到2016年圍堤完成后還有底棲動物6種,原有的12種底棲動物僅保留了2種,原有物種除了絲異須蟲和中國綠螂,其余均未采集到樣品。底棲動物的平均密度在圍堤內(nèi)不同樣線均具有顯著性差異,而在圍堤外差異不顯著(表2)；在圍堤內(nèi)每個(gè)樣線均存在具有顯著差異的底棲動物類群,如樣線1的甲殼綱、樣線2的雙殼綱、樣線3的腹足綱(圖4),而在圍堤外區(qū)域只有樣線3的雙殼綱具有顯著性差異(圖5),說明圍堤工程的建設(shè)對圍堤內(nèi)棲息環(huán)境影響程度更高。因此,大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化可以很好地作為河口鹽沼濕地生境改變的指標(biāo),反應(yīng)圍堤工程等各種人類活動干擾的程度。鹽沼濕地底棲動物與潮水具有非常緊密的關(guān)系,圍堤工程改變了鹽沼濕地的潮汐動力,阻礙了潮水循環(huán),是造成圍堤內(nèi)的底棲動物種類和數(shù)量降低的重要原因之一。圍堤完成后,堤壩阻礙了潮水帶來的豐富營養(yǎng)物質(zhì),使底棲動物的豐度和生物量減少；對互花米草的刈割與淹水措施改變了原有的生境,圍堤內(nèi)鹽沼濕地從最初自然生態(tài)系統(tǒng)逐漸向人工濕地生態(tài)系統(tǒng)演變,有些底棲動物由于不適應(yīng)生境變化而消失,底棲動物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了明顯改變。

圍堤方式的不同,導(dǎo)致潮灘底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化具有差異。本研究結(jié)果表明,樣線2與樣線3圍堤內(nèi)樣點(diǎn)在圍堤后底棲動物的密度和多樣性下降明顯,而樣線1的密度和多樣性卻顯著上升(表2),如樣線1在圍堤前后分別為(75.48±0.002) 個(gè)/m2和(288.88±110.9) 個(gè)/m2,樣線2在圍堤前后分別為(119.5±16.6) 個(gè)/m2和(7.4±7.4) 個(gè)/m2,樣線3在圍堤前后分別為(358.9±20.5) 個(gè)/m2和(92.6±92.6) 個(gè)/m2。這可能是因?yàn)闃泳€1圍堤內(nèi)是一個(gè)半開放區(qū)域,在對互花米草進(jìn)行“淹水刈割”治理過程中會開閘引入潮水,從而保持了圍堤內(nèi)區(qū)域與外界自然水域交流,能夠?yàn)檫@一區(qū)域提供外源性的營養(yǎng)物質(zhì)輸入；同時(shí),潮水還能夠帶入一些生物個(gè)體從而保持生物種類與數(shù)量的補(bǔ)充,尤其是一些螺類物種如緋擬沼螺、堇擬沼螺、光滑狹口螺等。樣線2與樣線3則因?yàn)槭欠忾]區(qū)域,缺少了與圍堤外潮灘自然水域的交流,物種種類與數(shù)量降低明顯。前期相關(guān)研究指出泥沙淤積的快慢程度是影響促淤圍墾區(qū)內(nèi)大型底棲動物分布的重要因素,與拋壩促淤方式相比,吹沙促淤方式進(jìn)一步在短時(shí)間內(nèi)促使泥沙淤積,加劇了對大型底棲動物群落的擾動,生物密度和生物量顯著低于拋壩促淤區(qū)[7]。在崇明東灘的互花米草修復(fù)工程區(qū),雖然沒有進(jìn)行促淤工程,但是樣線2和樣線3由于圍堤工程的建設(shè)而與外界缺少交流,也對底棲動物造成非常顯著的擾動作用,從而造成底棲動物群落結(jié)構(gòu)的明顯變化。

圍堤外底棲動物密度上升主要是因?yàn)楦棺憔V螺類密度的顯著增加。由于螺類生活在地表,個(gè)體較小,移動能力較弱,容易受到潮水作用力的影響[21]。水流環(huán)境的改變可能是造成圍堤外樣點(diǎn)底棲動物密度和多樣性均大幅上升的最主要原因。在圍堤前這一區(qū)域?yàn)楣鉃?高程較低,同時(shí)距離堤岸較遠(yuǎn),受到潮汐的動力作用明顯,水流沖擊交大,細(xì)顆粒泥沙稀少,很多底棲動物尤其是螺類物種會隨水流到潮間帶灘涂植被區(qū)定居；而圍堤后由于堤壩的阻擋,水流變緩,一方面阻止了物種的遷移,另一方面水體中的懸浮泥沙發(fā)生沉積,使得這一生境中的沉積物積累,造成底棲動物尤其是螺類如緋擬沼螺、微小螺、光滑狹口螺等在堤壩附近樣點(diǎn)積聚。

當(dāng)學(xué)者們研究潮灘圍墾對長江口底棲動物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的影響時(shí),發(fā)現(xiàn)圍墾使底棲動物群落種類減少,較明顯的是甲殼動物種類減少,且隨著圍墾時(shí)間延長,多毛類種類也會減少,直至最后消失；而軟體動物和昆蟲幼蟲種類所占比例則明顯增加[8]。在互花米草治理工程區(qū)域內(nèi)的大型底棲動物顯著低于治理工程外區(qū)域的密度,受影響較大的主要是軟體動物、環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物[15]。然而,本研究發(fā)現(xiàn)移動能力較強(qiáng)的甲殼動物以及對鹽度要求較小的昆蟲類動物無論在圍堤內(nèi)外,圍堤后這些動物種類和密度均增加。軟體動物的物種豐富度和密度在圍堤內(nèi)樣點(diǎn)顯著降低,而在圍堤外表現(xiàn)出相反的趨勢,物種數(shù)量和密度均顯著增加。多毛類動物的密度在圍堤內(nèi)外也都明顯減少,甚至有消失的跡象。因此,在崇明東灘鹽沼濕地的圍堤工程主要對軟體動物(如光滑狹口螺、焦河藍(lán)蛤等)和多毛類(如絲異須蟲)影響較大。另外,由于軟體動物和多毛類同時(shí)還是鳥類或者魚類的重要餌料生物,在圍堤已經(jīng)不可避免的情況下,有必要采取措施恢復(fù)這些底棲動物的種群數(shù)量,維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。

互花米草入侵崇明東灘鹽沼濕地,競爭取代土著植物后,使得大型底棲動物的物種多樣性顯著降低,同時(shí)顯著改變了營養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)[22-23]。長江口崇明東灘圍堤工程目的在于治理互花米草入侵,進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。圍堤工程在清除互花米草后,構(gòu)建適宜鳥類棲息、覓食和繁育的淺水池塘、裸地或蘆葦群落生境。然而,由于圍堤建造工程中對生態(tài)系統(tǒng)短期過度的人為干擾造成圍堤內(nèi)樣點(diǎn)底棲動物的密度與多樣性處下降趨勢[10]。全封閉式的圍堤方式,改變了潮汐動力作用,導(dǎo)致圍堤內(nèi)潮灘生境的退化,不但影響了底棲動物的生存,甚至?xí)B類遷徙棲息和魚類的餌料產(chǎn)生一系列不利影響。雖然通過圍堤進(jìn)行高強(qiáng)度的互花米草治理能夠快速抑制外來入侵植物的擴(kuò)散,但是從鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的需求以及底棲動物群落變化來看,建議應(yīng)該采取保留進(jìn)出水口的圍堤方式,定期引入潮水,保持與外界自然水域生境的連通性,盡量減小圍堤工程等人類高強(qiáng)度的干擾作用對生態(tài)系統(tǒng)的破壞,維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定。

致謝：上海市崇明東灘鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)在野外調(diào)查采樣時(shí)提供支持,特此致謝。