熱帶爪蟾(Xenopus tropicalis)胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用前景

施華宏，朱靜敏，朱攀，楊紅偉，吳粒鉸

1. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062 2. 華東師范大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院環(huán)境科學(xué)系，上海 200062 3. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

熱帶爪蟾(Xenopus tropicalis)胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用前景

施華宏1,*，朱靜敏1，朱攀2，楊紅偉3，吳粒鉸1

1. 華東師范大學(xué) 河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 上海 200062 2. 華東師范大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院環(huán)境科學(xué)系，上海 200062 3. 上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306

首先介紹了熱帶爪蟾(Xenopus tropicalis)作為新的模式動(dòng)物的發(fā)展過程以及熱帶爪蟾基因組學(xué)方面的研究進(jìn)展，概述了非洲爪蟾(X. laevis)胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用。在此基礎(chǔ)上，詳細(xì)討論了熱帶爪蟾胚胎在污染物致毒效應(yīng)和作用機(jī)理、毒理學(xué)理論和環(huán)境樣品生態(tài)毒性檢測等方面的應(yīng)用現(xiàn)狀和前景。最后，簡要介紹了目前國內(nèi)外有關(guān)熱帶爪蟾網(wǎng)站、書籍和養(yǎng)殖等方面的信息資源。

熱帶爪蟾；胚胎；模式動(dòng)物；發(fā)育毒性

近年來，一種新的模式動(dòng)物——熱帶爪蟾(Xenopus tropicalis)逐漸進(jìn)入人們的視線。熱帶爪蟾與非洲爪蟾(X. laevis)是近緣種，非洲爪蟾由于具有飼養(yǎng)簡單、生長周期短和產(chǎn)卵量大等特點(diǎn)一直被作為發(fā)育生物學(xué)、胚胎學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)最重要的模式動(dòng)物之一，這些領(lǐng)域很多重大的發(fā)現(xiàn)都是通過對非洲爪蟾的研究得出的[1]。毛炳宇[2]對爪蟾作為模式動(dòng)物的發(fā)展過程進(jìn)行了詳細(xì)的介紹，并盛贊爪蟾是模式動(dòng)物中的“青蛙王子”。2012年的“諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)”得主約翰·格登的一個(gè)重要貢獻(xiàn)就在于：將非洲爪蟾的小腸上皮細(xì)胞核注入去核的卵細(xì)胞，結(jié)果發(fā)現(xiàn)一部分卵依然可以發(fā)育成蝌蚪，而其中的一部分蝌蚪還可以繼續(xù)發(fā)育成為成熟的爪蟾。由此可見非洲爪蟾作為模式動(dòng)物的重要地位。

從20世紀(jì)80年代開始，爪蟾開始被應(yīng)用于生態(tài)毒理學(xué)的研究，主要有以下3個(gè)方面：(1)運(yùn)用爪蟾胚胎檢測污染物的發(fā)育毒性，即爪蟾胚胎致畸實(shí)驗(yàn)(FETAX, the frog embryo teratogenesis assay-Xenopus)。這是爪蟾最早被運(yùn)用于生態(tài)毒理學(xué)研究領(lǐng)域，后文將對此作詳細(xì)介紹；(2)運(yùn)用爪蟾研究污染物對動(dòng)物的生殖毒性。如Hayes等[3]以爪蟾為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ脱芯苛税⑻乩?atrazine)對兩棲類動(dòng)物生殖系統(tǒng)的影響，而科學(xué)界關(guān)于阿特拉津生殖毒性的爭論使更多人認(rèn)識(shí)了非洲爪蟾這一動(dòng)物。(3)運(yùn)用爪蟾蝌蚪篩選甲狀腺激素干擾物，即兩棲類變態(tài)實(shí)驗(yàn)(AMA, amphibian metamorphosis assay)。由于兩棲類變態(tài)過程受甲狀腺激素的直接調(diào)控，因此爪蟾可作為研究甲狀腺激素干擾物對動(dòng)物發(fā)育影響的理想模型[4]。經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織(Organization for Economic Co-operation and Development, OECD)經(jīng)過多輪論證后于2008年發(fā)布了AMA的實(shí)驗(yàn)指南[5]，從而確立了爪蟾作為模式動(dòng)物在生態(tài)毒理學(xué)領(lǐng)域不可取代的作用和地位。

在上述的研究中，人們主要運(yùn)用非洲爪蟾作為動(dòng)物模型。Kloas和Lutz[6]綜述了爪蟾在環(huán)境內(nèi)分泌干擾物研究方面的應(yīng)用；秦占芬等[7-9]發(fā)表了系列文章詳細(xì)介紹了非洲爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)(尤其是在甲狀腺激素干擾物和生殖毒性研究)中的應(yīng)用；胡曉燕等[10]專門介紹了非洲爪蟾在農(nóng)藥毒理學(xué)中的應(yīng)用。而自2001年以來，熱帶爪蟾受到人們的特別關(guān)注。與非洲爪蟾相比，熱帶爪蟾作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型更有優(yōu)勢，它不僅在發(fā)育生物學(xué)和醫(yī)學(xué)等領(lǐng)域有取代非洲爪蟾的趨勢，在生態(tài)毒理學(xué)研究中也顯示出良好的應(yīng)用前景[11-13]。然而，我國運(yùn)用熱帶爪蟾來開展研究工作的人員還十分有限，因此有必要對這一新的模式動(dòng)物進(jìn)行介紹和推廣。與非洲爪蟾一樣，熱帶爪蟾可以較好地應(yīng)用于甲狀腺激素干擾物和生殖毒性的研究。同時(shí)，發(fā)育毒性是生態(tài)毒理學(xué)研究的重要方向之一，也是今后毒性檢測中優(yōu)先發(fā)展的方向。因此，本文將重點(diǎn)介紹熱帶爪蟾胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用。

1 新的模式動(dòng)物——熱帶爪蟾

與非洲爪蟾相比，熱帶爪蟾具有個(gè)體更小、生長周期更短(3～6個(gè)月)、產(chǎn)卵量更大(2 000～3 000個(gè))、基因組結(jié)構(gòu)(2倍體)更簡單和胚胎發(fā)育更快等優(yōu)點(diǎn)。1990年，美國加州大學(xué)弗朗西斯科分校的科研人員引進(jìn)了原產(chǎn)于科特迪瓦(Ivory Coast)和尼日利亞(Nigeria)的熱帶爪蟾，隨即弗吉尼亞大學(xué)羅伯特的實(shí)驗(yàn)室又從加州大學(xué)引進(jìn)了這2個(gè)品系，用于自然突變的基因篩選工作。隨后，幾組科學(xué)家舉辦了一些非正式的會(huì)議，如1992年底在美國舉辦了“第一屆熱帶爪蟾國際會(huì)議”，參加此次會(huì)議的很多成員隨后為熱帶爪蟾作為模式動(dòng)物模型的發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。由于熱帶爪蟾比非洲爪蟾更適合于分子生物學(xué)操作，Amaya等[14]預(yù)測爪蟾將能較快地“跳入”未來的研究領(lǐng)域。1999年是爪蟾作為模式動(dòng)物的一個(gè)大的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。這一年，美國國立健康研究院主辦了關(guān)于“非哺乳動(dòng)物模型”的會(huì)議，旨在對需要優(yōu)先發(fā)展的動(dòng)物模型進(jìn)行評估。熱帶爪蟾也位列其中，隨后，國立健康研究院在其基金申請指南中明確指出對以熱帶爪蟾為動(dòng)物模型開展人類疾病研究的項(xiàng)目給予優(yōu)先資助。

2001年，熱帶爪蟾又迎來了一個(gè)里程碑式的時(shí)刻：美國能源部聯(lián)合基因組研究所(JGI)啟動(dòng)了熱帶爪蟾基因組計(jì)劃。2010年，研究組公布了熱帶爪蟾基因組草圖[15]。分析顯示，熱帶爪蟾與人類基因組擁有相當(dāng)多的共性。這表明，人們可以研發(fā)一種蛙類的模型來更好地闡釋形形色色的人類疾病的分子機(jī)制[15]。隨著熱帶爪蟾基因組計(jì)劃的完成，多篇綜述文章大膽地預(yù)測了其未來的應(yīng)用前景。如Harland和Grainger[1]認(rèn)為爪蟾作為模式動(dòng)物將因?yàn)榛蚪M方面的突破而完成一個(gè)“變態(tài)”過程。

2 非洲爪蟾胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用概況

Bantle等[16]于20世紀(jì)80年代早期就開始運(yùn)用非洲爪蟾胚胎進(jìn)行污染物的毒性檢測，這一方法被簡稱為FETAX。1991年美國試驗(yàn)和材料協(xié)會(huì)(ASTM)將其標(biāo)準(zhǔn)化為一種可供選擇的發(fā)育毒性篩選試驗(yàn)，用于檢測污染物的發(fā)育毒性。具體操作為：將處于NF8-11階段的非洲爪蟾胚胎暴露于受試液4 d，通過對胚胎死亡率、畸形率及生長抑制率等指標(biāo)的檢測來評價(jià)污染物的發(fā)育毒性[17]。比起用傳統(tǒng)哺乳動(dòng)物進(jìn)行的發(fā)育毒性研究，F(xiàn)ETAX更能節(jié)約動(dòng)物數(shù)量、時(shí)間和資金，并有利于研究化學(xué)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、解毒和相關(guān)機(jī)制等。FETAX被應(yīng)用于化學(xué)品、藥物和環(huán)境樣品發(fā)育毒性的檢測(表1)[18-39]。

表1 運(yùn)用爪蟾胚胎致畸實(shí)驗(yàn)進(jìn)行發(fā)育毒性檢測的研究Table 1 Studies of developmental toxicity with the frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX)

隨后，美國國家環(huán)保局(EPA)試圖將FETAX發(fā)展為一種化學(xué)品發(fā)育毒性的風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)方法，但對該方法的最終評估結(jié)果為：FETAX實(shí)驗(yàn)并不比現(xiàn)有的毒性測試方法具有更高的靈敏性[40]。這一評估使FETAX的應(yīng)用處于一種較為尷尬的境地。一方面，F(xiàn)ETAX在其后也被應(yīng)用于發(fā)育毒性的研究之中(表1)，并仍作為ASTM的標(biāo)準(zhǔn)方法；在最近出版的藥物毒性評估和致畸性檢測等方面的操作指南中，F(xiàn)ETAX也仍被作為重點(diǎn)推薦的方法[41-42]。但另一方面，相對于近年來斑馬魚胚胎致畸實(shí)驗(yàn)受到的高度關(guān)注而言，爪蟾胚胎致畸實(shí)驗(yàn)的應(yīng)用還十分有限。隨著對體外毒理學(xué)測試方法的需求，歐盟加強(qiáng)了斑馬魚胚胎致畸實(shí)驗(yàn)的方法優(yōu)化和推廣，尤其是近幾年應(yīng)用斑馬魚胚胎致畸實(shí)驗(yàn)開展生態(tài)毒理學(xué)和藥理學(xué)研究的實(shí)驗(yàn)性論文和綜述明顯增多[43-46]。

3 熱帶爪蟾胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用現(xiàn)狀與前景

研究表明，熱帶爪蟾蝌蚪不僅可以和非洲爪蟾蝌蚪一樣應(yīng)用于甲狀腺激素干擾物的篩選[47-48]，而且由于熱帶爪蟾性成熟快使得在生殖毒性的研究中比非洲爪蟾更有優(yōu)勢[49-53]。在熱帶爪蟾作為模式生物的發(fā)展日益成熟和毒理學(xué)體外測試方法需求強(qiáng)烈的雙重背景下，胚胎期的熱帶爪蟾能否在生態(tài)毒理學(xué)研究中發(fā)揮更重要的作用呢？下面將從4個(gè)方面詳細(xì)介紹熱帶爪蟾胚胎在生態(tài)毒理學(xué)領(lǐng)域的應(yīng)用。

3.1 在污染物發(fā)育毒性和環(huán)境內(nèi)分泌干擾效應(yīng)檢測方面的應(yīng)用

Fort等[54-55]的研究表明，與非洲爪蟾一樣，熱帶爪蟾可以應(yīng)用于胚胎致畸實(shí)驗(yàn)，而且比使用非洲爪蟾所需時(shí)間更短。爪蟾早期胚胎不僅具有清晰的外觀形態(tài)特征，而且對一些污染物響應(yīng)敏感，產(chǎn)生明顯的畸形現(xiàn)象，這些畸形表型(phenotype)為污染物毒性效應(yīng)的評估提供了十分有用的信息。在利用熱帶爪蟾胚胎研究污染物的發(fā)育毒性研究中，建立基于表型的毒性效應(yīng)評估方法是一種值得嘗試的新思路。Wheeler和Br?ndli[56]運(yùn)用熱帶爪蟾胚胎的表型特征成功地進(jìn)行了分子靶向藥物的篩選。筆者運(yùn)用熱帶爪蟾檢測了多種污染物的發(fā)育毒性[57-60]，其中畸形表型是主要的評價(jià)指標(biāo)。由于甲狀腺激素在爪蟾胚胎期也起著重要作用，研究表明一些污染物能通過影響胚胎的甲狀腺激素信號而對胚胎的發(fā)育造成影響，F(xiàn)ini等[61]提出，可以利用轉(zhuǎn)基因的非洲爪蟾胚胎來篩選甲狀腺激素干擾物。目前，OECD正將這一提議作為有效的體外實(shí)驗(yàn)方法進(jìn)行考慮[62]，熱帶爪蟾由于基因組結(jié)構(gòu)簡單，更適合于運(yùn)用在類似的實(shí)驗(yàn)計(jì)劃之中。

3.2 在污染物致毒機(jī)理研究中的應(yīng)用

熱帶爪蟾在基因組學(xué)方面的研究進(jìn)展和技術(shù)資源為研究污染物的致毒機(jī)制提供了有力的支持[63-64]。作為發(fā)育生物學(xué)模式動(dòng)物，人們不僅對爪蟾的發(fā)育過程進(jìn)行了詳細(xì)的研究，有著豐富的背景資料，而且在熱帶爪蟾胚胎基因組方面也取得了突破性進(jìn)展，利用胚胎進(jìn)行操作的分子生物學(xué)技術(shù)也日趨成熟并不斷發(fā)展[65-68]?！八街?，可以攻玉”，在生態(tài)毒理學(xué)研究中應(yīng)考慮逐步引入一些成熟的技術(shù)方法。例如，篩選污染物對胚胎可能作用的靶基因，可以使用基因組學(xué)的方法；研究基因在胚胎上的空間分布，可以使用整體胚胎熒光原位雜交(FISH)的方法；確證某個(gè)靶基因的功能，可以采用反義嗎啡啉技術(shù)(MO)進(jìn)行基因敲除。這些技術(shù)在解析污染物發(fā)育毒性機(jī)理中將發(fā)揮重要作用，尤其是將研究基因的方法同致畸實(shí)驗(yàn)中的表型特征結(jié)合起來，如表型錨定(phenotype anchoring)的方法，這些研究思路將使爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)中起著更重要的作用。筆者利用熱帶爪蟾研究了典型污染物三苯基錫和四溴雙酚-A等的致畸特性[60,69]。結(jié)果表明，一些污染物能夠引起爪蟾胚胎獨(dú)特的畸形特征，如有機(jī)錫化合物在環(huán)境濃度能引起胚胎鰭的消失和泄殖腔的拉長等[59,69]。根據(jù)這些特殊表型，結(jié)合組織學(xué)和分子生物學(xué)的技術(shù)手段，將有效地揭示污染物的致畸機(jī)理[70]。

此外，兩棲類在發(fā)育過程中有特殊的調(diào)控機(jī)制[71]。例如，兩棲類的變態(tài)過程專門由甲狀腺激素進(jìn)行調(diào)控，而最近的研究表明，甲狀腺激素在爪蟾胚胎的早期發(fā)育過程中也起著重要的作用[72-74]。如果能充分利用這些特殊的調(diào)控機(jī)制，不僅能增強(qiáng)熱帶爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用能力，而且能為我們提供毒性測試或毒理學(xué)研究的新方法。

3.3 在毒理學(xué)理論研究方面的應(yīng)用

在毒理學(xué)研究中，通常研究污染物的劑量-效應(yīng)和時(shí)間-效應(yīng)關(guān)系，而實(shí)際上，除了上述2種關(guān)系外，污染物在生物不同階段進(jìn)行暴露其毒性效應(yīng)也具有較大差異，尤其是生物的早期發(fā)育階段。我們暫稱這種關(guān)系為“暴露窗-效應(yīng)”關(guān)系。在劑量-效應(yīng)和時(shí)間-效應(yīng)關(guān)系中，人們已建立了豐富的毒理學(xué)理論。然而，人們對“暴露窗-效應(yīng)”關(guān)系的研究極少。熱帶爪蟾不僅發(fā)育階段明晰和早期發(fā)育過程背景資料豐富，而且一對熱帶爪蟾一次能產(chǎn)下2 000～3 000個(gè)胚胎甚至更多，胚胎特有的黑褐色和大小十分便于肉眼觀察，加之胚胎發(fā)育快速。這些特點(diǎn)使人們在同期開展大批量、短周期實(shí)驗(yàn)成為可能，有利于多濃度、多時(shí)段和多配比等較為復(fù)雜實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案的實(shí)施和完成。因此，熱帶爪蟾胚胎是研究“暴露窗-效應(yīng)”關(guān)系的理想模型。筆者運(yùn)用熱帶爪蟾研究了胚胎對三苯基錫響應(yīng)的敏感階段，結(jié)果發(fā)現(xiàn)熱帶爪蟾胚胎在NF40-41階段對三苯基錫的響應(yīng)最敏感[75]，而斑馬魚對三苯基錫的暴露并不具有階段敏感性[76]。目前，筆者正運(yùn)用多種污染物對熱帶爪蟾胚胎進(jìn)行分階段暴露，試圖揭示污染物的“暴露窗-效應(yīng)”關(guān)系。

此外，熱帶爪蟾胚胎產(chǎn)量大也為污染物的復(fù)合致毒機(jī)制研究提供了理想模型。Herkovits和Helguero[77]用非洲爪蟾胚胎研究了多種重金屬兩兩聯(lián)合暴露的復(fù)合毒性，筆者運(yùn)用熱帶爪蟾胚胎研究了三苯基錫與維甲酸X受體的聯(lián)合毒性，并建立了基于表型特征的分級評價(jià)指標(biāo)[78]。

3.4 在環(huán)境樣品生態(tài)毒性檢測中的應(yīng)用

環(huán)境樣品往往具有樣品量大和保存困難等特點(diǎn)。爪蟾產(chǎn)卵量大和胚胎致畸實(shí)驗(yàn)周期短的優(yōu)點(diǎn)使之在環(huán)境樣品的生態(tài)毒性檢測中具有較大優(yōu)勢。非洲爪蟾胚胎曾被用于多種不同類型環(huán)境樣品的生態(tài)毒性檢測，同樣，熱帶爪蟾胚胎也可以用于檢測環(huán)境樣品的生態(tài)毒性。筆者運(yùn)用熱帶爪蟾胚胎檢測了典型黑臭河道和長江口底泥的生態(tài)毒性，結(jié)果表明，熱帶爪蟾胚胎可以有效地區(qū)分不同站點(diǎn)和不同季節(jié)底泥的生態(tài)毒性，而且爪蟾胚胎的畸形表型特征為污染源識(shí)別提供了幫助[79-80]。

4 熱帶爪蟾信息資源介紹

盡管熱帶爪蟾作為模式動(dòng)物發(fā)展的歷史不長，但目前熱帶爪蟾作為模式動(dòng)物的體系已基本形成。從熱帶爪蟾的商品化供應(yīng)到養(yǎng)殖方法的介紹，從基因組數(shù)據(jù)庫到各項(xiàng)分子技術(shù)操作指南，各方面的信息資源都十分豐富，為我們運(yùn)用熱帶爪蟾開展研究提供了有力的支撐。下面就從互聯(lián)網(wǎng)資源、書籍和熱帶爪蟾養(yǎng)殖體系建設(shè)等方面介紹相關(guān)的信息資源。

4.1 互聯(lián)網(wǎng)資源

近年來，熱帶爪蟾基因組方面的數(shù)據(jù)庫在急劇增加，而互聯(lián)網(wǎng)平臺(tái)也在迅猛發(fā)展，先后有多篇文章介紹熱帶爪蟾數(shù)據(jù)庫的更新進(jìn)展和對未來的憧憬[81-82]?；ヂ?lián)網(wǎng)絡(luò)已成為熱帶爪蟾科研工作者不可或缺的信息資源。最主要的有如下幾個(gè)網(wǎng)站：(1)爪蟾聯(lián)盟數(shù)據(jù)庫：http//:www.xenbase.org。這是目前爪蟾最全面的數(shù)據(jù)庫，包括爪蟾的基因組、解剖學(xué)特征、分子操作技術(shù)和養(yǎng)殖等各方面的信息。該網(wǎng)站在爪蟾基因信息方面具有強(qiáng)大的在線查詢功能，多篇文獻(xiàn)對此進(jìn)行了詳細(xì)介紹[81-83]。(2)哈里蘭德熱帶爪蟾網(wǎng)：http://tropicalis.berkeley.edu/home。美國加州大學(xué)伯克利分校哈里蘭德實(shí)驗(yàn)室建立的熱帶爪蟾網(wǎng)站，主要包括熱帶爪蟾的養(yǎng)殖、各項(xiàng)染色技術(shù)和分子生物學(xué)操作指南。(3)熱帶爪蟾之家：http://faculty.virginia.edu/xtropicalis。弗吉尼亞大學(xué)羅伯特等建立的網(wǎng)站，主要包括熱帶爪蟾基因識(shí)別和分析、爪蟾的發(fā)育突變、染色體核型分析、轉(zhuǎn)基因和爪蟾養(yǎng)殖等內(nèi)容。(4)熱帶爪蟾基因突變項(xiàng)目網(wǎng)站：http://www.sanger.ac.uk/Projects/D_rerio/xmp。英國Wellcome Trust基因科學(xué)園建立的熱帶爪蟾突變項(xiàng)目網(wǎng)站，該項(xiàng)目旨在通過基因敲除的方法來獲得人類疾病的研究模型，目前已包含202個(gè)基因突變的表型。

4.2 書 籍

到目前為止，關(guān)于爪蟾生物學(xué)背景、養(yǎng)殖技巧和實(shí)驗(yàn)方法等的專著已有多部，主要包括：(1)《Early Development of Xenopus laevis: A Laboratory Manual》(爪蟾早期發(fā)育實(shí)驗(yàn)指南)：該書對非洲爪蟾和熱帶爪蟾都適用，介紹了爪蟾的結(jié)構(gòu)特征、飼養(yǎng)方法和多種胚胎操作技術(shù)。該書是進(jìn)行爪蟾胚胎操作的基本讀本，我國在2007年發(fā)行了其影印本[84]。(2)《Normal Table of Xenopus laevis (Daudin)》(爪蟾發(fā)育階段圖表)：這是介紹爪蟾發(fā)育階段劃分標(biāo)準(zhǔn)的經(jīng)典書籍，也可以看作是一本工具書。該書將爪蟾的發(fā)育分為66個(gè)階段，對每一個(gè)階段的外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化都進(jìn)行了詳盡的介紹[85]。(3)《Atlas of Xenopus Development》(爪蟾早期發(fā)育階段解剖和組織學(xué)圖譜)：該書通過光學(xué)、電鏡和組織切片圖像，詳細(xì)介紹了爪蟾胚胎的主要器官及組織結(jié)構(gòu)[86]。(4)《The Laboratory Xenopus sp.》(爪蟾養(yǎng)殖)，這本書主要介紹了爪蟾的養(yǎng)殖，尤其是爪蟾的常見疾病及其預(yù)防方法[87]。(5)《Xenopus Protocols》(爪蟾實(shí)驗(yàn)指南)：屬于斯普林格分子生物學(xué)方法中的系列書之一，到目前為止已出版2本。其中，2012年出版的指南被譽(yù)為后基因時(shí)代的爪蟾實(shí)驗(yàn)方法，主要是如何運(yùn)用熱帶爪蟾作為實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷牟僮骷记蒣88]。這本書是目前介紹熱帶爪蟾基因技術(shù)最新和最全面的書籍，在斯普林格數(shù)據(jù)庫中有其電子版本下載。

4.3 熱帶爪蟾的養(yǎng)殖系統(tǒng)、成蛙和飼料等信息

熱帶爪蟾與斑馬魚等模式動(dòng)物的養(yǎng)殖系統(tǒng)有諸多相似之處，國內(nèi)外商業(yè)化的養(yǎng)殖系統(tǒng)也都是參照成熟的斑馬魚養(yǎng)殖系統(tǒng)來設(shè)計(jì)。而事實(shí)上，很多爪蟾使用者都是自己設(shè)計(jì)和組裝養(yǎng)殖系統(tǒng)，這樣既經(jīng)濟(jì)又實(shí)用。爪蟾養(yǎng)殖系統(tǒng)的制作并不困難，上述的網(wǎng)站和書籍上都有詳細(xì)的介紹。目前成蛙可以通過商業(yè)途徑獲得，美國有多家公司銷售熱帶爪蟾，我國的使用者主要通過國內(nèi)公司(如上海茂生生物科技有限公司)從國外進(jìn)口。相對于非洲爪蟾，我國熱帶爪蟾的使用還非常有限。筆者的實(shí)驗(yàn)室和浙江大學(xué)黃曉實(shí)驗(yàn)室于2007年同時(shí)引進(jìn)了熱帶爪蟾，此外，南昌大學(xué)和南京大學(xué)模式動(dòng)物中心也引進(jìn)過熱帶爪蟾。國際上已開發(fā)了專門用于爪蟾養(yǎng)殖的飼料，而且在爪蟾的不同成長階段，食物會(huì)有所區(qū)別，如在蝌蚪期主要喂喜力(Sera Micron)飼料，而幼蛙和成蛙則喂不同粒徑的顆粒飼料。這些飼料相對而言價(jià)格較高，尤其是還沒有形成成熟的供貨渠道。國內(nèi)使用者主要采用牛心和豐齡蝦等飼料。筆者實(shí)驗(yàn)室在爪蟾蝌蚪階段主要喂熱帶魚飼料(磨成粉末)，幼蛙主要喂國產(chǎn)牛蛙飼料(根據(jù)幼蛙年齡將飼料粉碎為不同粒徑)，成蛙則使用牛蛙飼料和豐齡蝦混合喂食。

鑒于熱帶爪蟾作為模式動(dòng)物的諸多優(yōu)勢，其在發(fā)育生物學(xué)、醫(yī)藥學(xué)、病理學(xué)和毒理學(xué)等領(lǐng)域?qū)⒂袕V闊的應(yīng)用前景[56,74,89]。今后，在運(yùn)用熱帶爪蟾胚胎開展生態(tài)毒理學(xué)研究的過程中，我們不僅要充分利用熱帶爪蟾自身的優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)更要充分利用爪蟾胚胎分子操作技術(shù)的研究進(jìn)展，將畸形表型與分子機(jī)制結(jié)合起來，并逐步將基于污染物作用模式的研究方法運(yùn)用到真實(shí)環(huán)境樣品的檢測與分析之中。

[1] Harland R M, Grainger R M. Xenopus research: Metamorphosed by genetics and genomics [J]. Trends in Genetics, 2011, 27(12): 507-515

[2] 毛炳宇. 非洲爪蟾: 模式生物里的青蛙王子[J]. 生命世界, 2008(5): 60-63

[3] Hayes T B, Collins A, Lee M, et al. Hermaphroditic, demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecologically relevant doses [J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(8): 5476-5480

[4] Tata J R. Amphibian metamorphosis as a model for the developmental actions of thyroid hormone [J]. Molecular and Cellular Endocrinology, 2006, 246(1): 10-20

[5] OECD. OECD Guideline for the Testing of Chemicals: The Amphibian Metamorphosis Assay [R]. (2008-03-01) [2014-03-12]. www.oecd.org/chemicalsafety/testing/41620749.pdf.

[6] Kloas W, Lutz I. Amphibians as model to study endocrine disrupters [J]. Journal of Chromatography A, 2006, 1130(1): 16-27

[7] 秦占芬, 徐曉白. 非洲爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)研究中的應(yīng)用: 概述和實(shí)驗(yàn)動(dòng)物質(zhì)量控制科學(xué)通報(bào)[J]. 科學(xué)通報(bào), 2006, 51(8): 873-878

[8] 秦曉飛, 秦占芬, 徐曉白. 非洲爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)研究中的應(yīng)用(Ⅱ): 甲狀腺干擾作用評價(jià)[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 29(8): 1589-1597

Qin X F, Qin Z F, Xu X B. Application of Xenopus laevis in ecotoxicology (Ⅱ)-Evaluating thyroid disruption [J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2009, 29(8): 1589-1597 (in Chinese)

[9] 秦占芬, 李巖, 秦曉飛, 等. 非洲爪蟾在生態(tài)毒理學(xué)研究中的應(yīng)用(Ⅲ)-生殖內(nèi)分泌干擾作用的評價(jià)[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào), 2009, 4(3): 315-323

Qin Z F, Li Y, Qin X F, et al. Application of Xenopus laevis in ecotoxicology(Ⅲ)-Evaluating reproductive endocrine disruption [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2009, 4(3): 315-323 (in Chinese)

[10] 胡曉燕, 林志芬, 孔德洋, 等. 非洲爪蟾在農(nóng)藥毒理學(xué)研究中的應(yīng)用[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2010, 33(12): 381-386

Hu X Y, Lin Z F, Kong D Y, et al. Application of Xenopus Laevis in pesticide toxicology [J]. Environmental Science and Technology, 2010, 33(12): 381-386 (in Chinese)

[11] Berg C, Gyllenhammar I, Kvarnryd M. Xenopus tropicalis as a test system for developmental and reproductive toxicity[J]. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A: Current Issues, 2009, 72(3-4): 219-225

[12] Showell C, Conlon F L. The western clawed frog (Xenopus tropicalis): An emerging vertebrate model for developmental genetics and environmental toxicology [J]. Cold Spring Harbor Protocols, 2009, 2009(9): pdb.emo131.

[13] Takase M, Mitsui N, Oka T, et al. Development of biomarkers of endocrine disrupting activity in emerging amphibian model, Silurana (Xenopus) tropicalis [J]. Environmental Sciences, 2007, 14(6): 285-296

[14] Amaya E, Offield M F, Grainger R M. Frog genetics: Xenopus tropicalis jumps into the future [J]. Trends in Genetics, 1998, 14(7): 253-255

[15] Hellsten U, Harland R M, Gilchrist M J, et al. The genome of the Western clawed frog Xenopus tropicalis [J]. Science, 2010, 328(5978): 633-636

[16] Bantle J A, Fort D J, James B L. Identification of developmental toxicants using the Frog Embryo Teratogenesis Assay-Xenopus (FETAX) [J]. Hydrobiologia, 1989, 188-189: 577-585

[17] American Society for Testing and Materials. Annual Book of ASTM Standards: 1991 [M]. Philadelphia: American Society for Testing & Materials, 1999: 39-91

[18] Yoon C S, Jin J H, Park J H, et al. The fungicide benomyl inhibits differentiation of neural tissue in the Xenopus embryo and animal cap explants [J]. Environmental Toxicology, 2003, 18(5): 327-337

[19] Di Renzo F, Bacchetta R, Bizzo A, et al. Is the amphibian X. laevis WEC a good alternative method to rodent WEC teratogenicity assay? The example of the three triazole derivative fungicides triadimefon, tebuconazole, cyproconazole [J]. Reproductive Toxicology, 2011, 32(2): 220-226

[20] Groppelli S, Pennati R, De Bernardi F, et al. Teratogenic effects of two antifungal triazoles, triadimefon and triadimenol, on Xenopus laevis development: Craniofacial defects [J]. Aquatic Toxicology, 2005, 73(4): 370-381

[21] Carr J A, Gentles A, Smith E E, et al. Response of larval Xenopus laevis to atrazine: Assessment of growth, metamorphosis, and gonadal and laryngeal morphology [J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2009, 22(2): 396-405

[22] Vismara C, Battista V, Vailati G, et al. Paraquat induced embryotoxicity on Xenopus laevis development [J]. Aquatic Toxicology, 2000, 49(3): 171-179

[23] Saka M. Acute toxicity of rice paddy herbicides simetryn, mefenacet, and thiobencarb to Silurana tropicalis tadpoles [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2010, 73(6): 1165-1169

[24] El-Merhibi A, Kumar A, Smeaton T. Role of piperonyl butoxide in the toxicity of chlorpyrifos to Ceriodaphnia dubia and Xenopus laevis [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2004, 57(2): 202-212

[25] Bonfanti P, Colombo A, Orsi F, et al. Comparative teratogenicity of Chlorpyrifos and Malathion on Xenopus laevis development [J]. Aquatic Toxicology, 2004, 70(3): 189-200

[26] Bacchetta R, Mantecca P, Andrioletti M, et al. Axial skeletal defects caused by carbaryl in Xenopus laevis embryos [J]. Science of the Total Environment, 2008, 392(1): 110-118

[27] Richard S M, Cole S E. A toxicity and hazard assessment of fourteen pharmaceuticals to Xenopus laevis larvae [J]. Ecotoxicology, 2006, 15(8): 647-656

[28] Fort D J, Stover E L, Propst T L, et al. Evaluation of the developmental toxicity of caffeine and caffeine metabolites using the frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX) [J]. Food and Chemical Toxicology, 1998, 36(7): 591-600

[29] Chou Y J, Dietrich D R. Toxicity of nitromusks in early lifestages of South African clawed frog (Xenopus laevis) and zebrafish (Danio rerio) [J]. Toxicology Letters, 1999, 111(1): 17-25

[30] Bosisio S, Fortaner S, Bellinetto S, et al. Developmental toxicity, uptake and distribution of sodium chromate assayed by frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX) [J]. Science of the Total Environment, 2009, 407(18): 5039-5045

[31] Fort D J, Stover E L, Lee C M, et al. Adverse developmental and reproductive effects of copper deficiency in Xenopus laevis [J]. Biological Trace Element Research, 2000, 77(2): 159-172

[32] O'Brien E, Prietz A, Dietrich D R. Investigation of the teratogenic potential of ochratoxin A and B using the FETAX system [J]. Birth Defects Research Part B, 2005, 74(5): 417-423

[34] Franchini A, Casarini L, Ottaviani E. Toxicological effects of marine palytoxin evaluated by FETAX assay [J]. Chemosphere, 2008, 73(3): 267-271

[35] Nations S, Wages M, Ca as J E, et al. Acute effects of Fe2O3, TiO2, ZnO and CuO nanomaterials on Xenopus laevis [J]. Chemosphere, 2011, 83(8): 1053-1061

[36] Mantecca P, Gualtieri M, Andrioletti M, et al. Tire debris organic extract affects Xenopus development [J]. Environment International, 2007, 33(5): 642-648

[37] Chenon P, Gauthier L, Loubi res P, et al. Evaluation of the genotoxic and teratogenic potential of a municipal sludge and sludge-amended soil using the amphibian Xenopus laevis and the tobacco: Nicotiana tabacum L. var. xanthi Dulieu [J]. Science of The Total Environment, 2003, 301(1-3): 139-150

[38] Gutleb A C, Mossink L, Schriks M, et al. Delayed effects of environmentally relevant concentrations of 3,3′,4,4′-tetrachlorobiphenyl (PCB-77) and non-polar sediment extracts detected in the prolonged-FETAX [J]. Science of the Total Environment, 2007, 381(1-3): 307-315

[39] Bruggeman D J, Bantle J A, Goad C. Linking teratogenesis, growth, and DNA photodamage to artificial ultraviolet b radiation in Xenopus laevis larvae [J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 1998, 17(10): 2114-2121

[40] Hoke R A, Ankley G T. Application of frog embryo teratogenesis assay-Xenopus to ecological risk assessment [J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2005, 24(10): 2677-2690

[41] Mouche I, Malesic L, Gillardeaux O. FETAX assay for evaluation of developmental toxicity [J]. Methods in Molcular Biology, 2011, 691: 257-269

[42] Leconte I, Mouche I. Frog embryo teratogenesis assay on Xenopus and predictivity compared with in vivo mammalian studies [J]. Methods in Molcular Biology, 2013, 947: 403-421

[43] Ali S, Van Mil H G J, Richardson M K. Large-scale assessment of the zebrafish embryo as a possible predictive model in toxicity testing [J]. PloS one, 2011, 6(6): e21076

[44] Brannen K C, Panzica-Kelly J M, Danberry T L, et al. Development of a zebrafish embryo teratogenicity assay and quantitative prediction model [J]. Birth Defects Research Part B, 2010, 89(1): 66-77

[45] McGrath P, Li C Q. Zebrafish: A predictive model for assessing drug-induced toxicity [J]. Drug Discovery Today, 2008, 13(9): 394-401

[46] Yang L, Ho N Y, Alshut R, et al. Zebrafish embryos as models for embryotoxic and teratological effects of chemicals [J]. Reproductive Toxicology, 2009, 28(2): 245-253

[47] Carlsson G, Norrgren L. The impact of the goitrogen 6-propylthiouracil (PTU) on West-African clawed frog (Xenopus tropicalis) exposed during metamorphosis [J]. Aquatic Toxicology, 2007, 82(1): 55-62

[48] Saka M, Tada N, Kamata Y. Examination of an amphibian metamorphosis assay under an individual-separated exposure system using Silurana tropicalis tadpoles [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2012, 86: 86-92

[49] Schwendiman A L, Propper C R. A common environmental contaminant affects sexual behavior in the clawed frog, Xenopus tropicalis [J]. Physiology & Behaviour, 2012, 106(4): 520-526

[50] Porter K L, Olmstead A W, Kumsher D M, et al. Effects of 4-tert-octylphenol on Xenopus tropicalis in a long term exposure [J]. Aquatic Toxicology, 2011, 103(3-4): 159-169

[51] Kvarnryd M, Grabic R, Brandt I, et al. Early life progestin exposure causes arrested oocyte development, oviductal agenesis and sterility in adult Xenopus tropicalis frogs [J]. Aquatic Toxicology, 2011, 103(1): 18-24

[52] Knechtges P L, Sprando R L, Porter K L, et al. A novel amphibian tier 2 testing protocol: A 30-week exposure of Xenopus tropicalis to the antiandrogen flutamide[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2007, 26(3): 555-564

[53] Olmstead A W, Kosian P A, Johnson R, et al. Trenbolone causes mortality and altered sexual differentiation in Xenopus tropicalis during larval development [J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2012, 31(10): 2391-2398

[54] Fort D J, Rogers R L, Thomas J H, et al. Comparative sensitivity of Xenopus tropicalis and Xenopus laevis as test species for the FETAX model [J]. Journal of Applied Toxicology, 2004, 24(6): 443-457

[55] Song M O, Fort D J, McLaughlin D L, et al. Evaluation of Xenopus tropicalis as an alternative test organism for frog embryo teratogenesis assay-Xenopus (FETAX)[J]. Drug and Chemical Toxicology, 2003, 26(3): 177-189

[56] Wheeler G N, Br?ndli A W. Simple vertebrate models for chemical genetics and drug discovery screens: Lessons from zebrafish and Xenopus [J]. Developmental Dynamics, 2009, 238(6): 1287-1308

[57] 錢麗娟, 劉青坡, 曹慶珍, 等. 爪蟾胚胎致畸實(shí)驗(yàn)(FETAX)在檢測污染物發(fā)育毒性中的應(yīng)用[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 9(4): 24-28

Qian L J, Liu Q P, Cao Q Z, et al. Application of frog embryo teratogenesis assay-Xenopus in measuring the developmental toxicity of contaminants [J]. Journal of Safety and Environment, 2009, 9(4): 24-28 (in Chinese)

[58] 劉臻, 施華宏, 黃宏, 等. 3種抗生素對熱帶爪蟾胚胎發(fā)育的毒性影響[J]. 安全與環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 11(5): 1-6

Liu Z, Shi H H, Huang H, et al. On the effects of chloramphenicol erythromycin and tetracycline on the growing Xenopus tropicalis embryos [J]. Journal of Safety and Environment, 2011, 11(5): 1-6 (in Chinese)

[59] Guo S Z, Qian L J, Shi H H, et al. Effects of tributyltin (TBT) on Xenopus tropicalis embryos at environmentally relevant concentrations [J]. Chemosphere, 2010, 79(5): 529-533

[60] Shi H H, Qian L J, Guo S Z, et al. Teratogenic effects of tetrabromobisphenol A on Xenopus tropicalis embryos [J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology, 2010, 152(1): 62-68

[61] Fini J B, Le M S, Palmier K, et al. Thyroid hormone signaling in the Xenopus laevis embryo is functional and susceptible to endocrine disruption [J]. Endocrinology, 2012, 153(10): 5068-5081

[62] OECD. OECD Conceptual Framework for Testing and Assessment of Endocrine Disrupters [R]. (2012-08) [2014-03-12].http://www.oecd.org/env/ehs/testing/OECD%20Conceptual%20Framework%20for%20Testing%20and%20Assessment%20of%20Endocrine%20Disrupters%20for%20the%20public%20website.pdf

[63] Langlois V S, Martyniuk C J, Genome wide analysis of Silurana (Xenopus) tropicalis development reveals dynamic expression using network enrichment analysis [J]. Mechanisms of Development, 2013, doi.org/10.1016/j.mod.2012.12.002

[64] Wells D E, Gutierrez L, Xu Z K, et al. A genetic map of Xenopus tropicalis [J]. Development Biology, 2011, 354(1): 1-8

[65] Lei Y, Guo X G, Liu Y, et al. Efficient targeted gene disruption in Xenopus embryos using engineered transcription activator-like effector nucleases (TALENs)[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(43): 17484-17489

[66] Nakajima K, Nakajima T, Takase M, et al. Generation of albino Xenopus tropicalis using zinc-finger nucleases[J]. Development Growth and Differentiation, 2012, 54(9): 777-784

[67] Faunes F, Almonacid L I, Melo F, et al. Characterization of small RNAs in X. tropicalis gastrulae [J]. Genesis, 2012, 50(7): 572-583

[68] Young J J, Cherone J M, Doyon Y, et al. Efficient targeted gene disruption in the soma and germ line of the frog Xenopus tropicalis using engineered zinc-finger nucleases [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2011, 108(17): 7052-7057

[69] Yu L, Zhang X L, Yuan J, et al. Teratogenic effects of triphenyltin on Xenopus tropicalis embryos: A phenotypic comparison with the retinoid X and retinoic acid receptor ligands [J]. Journal of Hazardous Materials, 2011, 192(3): 1860-1868

[70] Liu J Q, Cao Q Z, Yuan J, et al. Histological observation on unique phenotypes of malformation induced in Xenopus tropicalis larvae by tributyltin [J]. Journal of Environmental Sciences, 2012, 24(2): 195-202

[71] Kulkarni S S, Buchholz D R. Beyond synergy: Corticosterone and thyroid hormone have numerous interaction effects on gene regulation in Xenopus tropicalis tadpoles[J]. Endocrinology, 2012, 153(11): 5309-5324

[72] Morvan-Dubois G, Fini J B, Demeneix B A. Is thyroid hormone signaling relevant for vertebrate embryogenesis? [J]. Current Topics in Developmental Biology, 2013, 103: 365-396

[73] Havis E, Mevel S L, Morvan-Dubois G, et al. Unliganded thyroid hormone receptor is essential for Xenopus laevis eye development [J]. European Molecular Biology Organization, 2006, (25): 4943-4951

[74] Morvan-Dubois G, Demeneix B A, Sachs L M. Xenopus laevis as a model for studying thyroid hormone signaling: From development to metamorphosis [J]. Molecular and Cellular Endocrinology, 2008, 293(1-2): 71-79

[75] Yuan J, Zhang X L, Yu L, et al. Stage-specific malformations and phenotypic changes induced in embryos of amphibian (Xenopus tropicalis) by triphenyltin [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2011, 74(7): 1960-1966

[76] Shi H H, Zhu P, Sun Z, et al. Divergent teratogenicity of agonists of retinoid X receptors in embryos of zebrafish (Danio rerio) [J]. Ecotoxicology, 2012, 21(5): 1465-1475

[77] Herkovits J, Helguero L A. Copper toxicity and copper zinc interactions in amphibian embryos [J]. Science of the Total Environment, 1998, 221(1): 1-10

[78] Shi H H, Zhang X L, Yu L, et al. Interaction of triphenyltin and an agonist of retinoid X receptor (LGD1069) in embryos of Xenopus tropicalis [J]. Environmental Toxicology and Pharmacology, 2012, 34(3): 714-720

[79] Shi H H, Yang B, Huang M S, et al. The toxicity of sediments from the black-odors river of Wenzhou, China, to the embryos of Xenopus tropicalis [J]. Fresenius Environment Bulletin, 2012, 21(12B): 3952-3958

[80] Shi H H, Yuan J, Dai Z J, et al. The teratogenic effects of sediments from the Yangtze Estuary and adjacent bay, China, on frog embryos [J]. Environmental Earth Sciences, 2013, 68: 6385-6391

[81] James-Zorn C, Ponferrada V G, Jarabek C J, et al. Xenbase: Expansion and updates of the Xenopus model organism database[J]. Nucleic Acids Research, 2013, 41(D1): D865-D870

[82] Bowes J B, Snyder K A, James-Zorn C, et al. The Xenbase literature curation process [J]. Database: The Journal of Biological Databases and Curation, 2013, doi: 10.1093/database/bas046

[83] Segerdell E, Bowes J B, Pollet N, et al. An ontology for Xenopus anatomy and development [J]. BMC Developmental Biology, 2008, 8(1): 92-97

[84] Sive H L, Grainger R M, Harland R M. Early Development of Xenopus laevis: A Laboratory Manual [M]. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2000

[85] Nieuwkoop P D, Faber J. Normal Table of Xenopus Laevis (Daudin): A Systematical and Chronological Survey of the Development from the Fertilized Egg till the End of Metamorphosis [M]. Amsterdam: North-Holland Pub. Co., 1994

[86] Bernardini G, Prati M, Bonetti E, et al. Atlas of Xenopus Development [M]. New York: Springer, 1999

[87] Green S L. The Laboratory Xenopus sp. [M]. [S.l.]: CRC Press, 2010

[88] Hoppler S, Vize P D. Xenopus Protocols, Second Edition [M].Methods in Molecular Biology Series. New York: Springer, 2012

[89] Kaltenbrun E, Tandon P, Amin N M, et al. Xenopus: An emerging model for studying congenital heart disease [J]. Birth Defects Research Part A, 2011, 91(6): 495-510

◆

ApplicationofXenopustropicalisEmbryosinEcotoxicology

Shi Huahong1,*, Zhu Jingmin1, Zhu Pan2, Yang Hongwei3, Wu Lijiao1

1. State Key Laboratory of Estuarine and Coastal Research, East China Normal University, Shanghai 200062, China 2. Department of Environmental Science, College of Resources and Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China 3. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

28 March 2013accepted8 May 2013

The development of a new model animal, Xenopus tropicalis, and its genome were introduced. The application of X. laevis embryos in ecotoxicology was reviewed. Based on the introduction above, the present situation and future prospect of the application of X. tropicalis were discussed in details. These applications included the developmental toxicity test of contaminants, the research of toxicological mechanisms, the theatrical research of toxicology and the ecotoxicological test of environmental samples. Finally, information about internet, books and husbandry of X. tropicalis was introduced in brief.

Xenopus tropicalis; embryo; model animal; developmental toxicology

國家自然科學(xué)基金(21277049)；江蘇省自然科學(xué)基金(BK2012152)

施華宏(1970-)，男，博士，研究員，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)毒理學(xué)，E-mail: hhshi@des.ecnu.edu.cn

10.7524/AJE.1673-5897.20130328001

施華宏，朱靜敏，朱攀，等. 熱帶爪蟾(Xenopus tropicalis)胚胎在生態(tài)毒理學(xué)中的應(yīng)用前景[J]. 生態(tài)毒理學(xué)報(bào), 2014, 9(2): 190-198

Shi H H, Zhu J M, Zhu P, et al. Application of Xenopus tropicalis embryos in ecotoxicology [J]. Asian Journal of Ecotoxicology, 2014, 9(2): 190-198 (in Chinese)

2013-03-28錄用日期2013-05-30

1673-5897(2014)2-190-09

X171.5

A

施華宏(1970—)，男，水生生物學(xué)博士，研究員，主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)毒理學(xué)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文70余篇。