圍封禁牧對(duì)小葉錦雞兒灌叢化草原群落組成和結(jié)構(gòu)的影響

趙婷婷, 趙念席, 高玉葆

(南開大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 天津 300071)

內(nèi)蒙古典型草原是歐亞草原生態(tài)系統(tǒng)的代表性組成部分之一，在區(qū)域生態(tài)環(huán)境與社會(huì)經(jīng)濟(jì)方面起著重要作用[1]，但近幾十年來，隨著過度放牧與全球氣候變化，內(nèi)蒙古草原退化嚴(yán)重，約70%的草原地區(qū)處于退化狀態(tài)[2-3]。草原退化的重要后果之一是典型草原向灌叢化草原轉(zhuǎn)變[4]，世界范圍內(nèi)許多干旱草原生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了明顯的多年生禾草蓋度降低與木本灌木蓋度增加的現(xiàn)象[5]，在內(nèi)蒙古典型草原區(qū)，多年生灌木物種小葉錦雞兒種群擴(kuò)展，蓋度增大，也已成為了普遍現(xiàn)象，表現(xiàn)為典型草原灌叢化加重[6]。

為保護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)與恢復(fù)植被生產(chǎn)力，一系列措施被投入實(shí)踐，例如圍封、重新播種和/或肥料的使用[7]。其中，設(shè)置圍欄禁牧因其簡單有效，在近幾十年中廣泛應(yīng)用于全世界的草原保護(hù)[8-9]。對(duì)于去除放牧干擾后小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢化草原能否恢復(fù)，不同學(xué)者間意見并不一致。有學(xué)者指出小葉錦雞兒灌叢化草原具有顯著次生性質(zhì)，屬于非氣候性頂級(jí)群落，在去除干擾后可以恢復(fù)原貌；小葉錦雞兒是退化草原恢復(fù)演替過程中的消退種，隨著恢復(fù)演替的進(jìn)行，在群落中的作用將逐年降低[10-11]。但也有學(xué)者認(rèn)為典型草原與灌叢化草原之間的轉(zhuǎn)變存在閾值，僅僅去除放牧干擾，不能使小葉錦雞兒灌叢化草原恢復(fù)原貌[12]。本文通過在小葉錦雞兒灌叢化草原內(nèi)設(shè)置持續(xù)放牧樣區(qū)和圍封禁牧樣區(qū)，研究了兩種利用方式對(duì)草原群落組成和結(jié)構(gòu)的影響，并重點(diǎn)探討了小葉錦雞兒種群與灌叢間植物群落在圍封禁牧后的動(dòng)態(tài)變化，即從空間與時(shí)間兩方面展開研究，以探究圍封禁牧后小葉錦雞兒灌叢化草原能否恢復(fù)，從而為內(nèi)蒙古退化草原生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供一定的理論基礎(chǔ)和實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)域位于內(nèi)蒙古錫林郭勒典型草原區(qū)，氣候?qū)侔敫珊挡菰瓪夂?，年降水?40 mm左右，主要集中于6—8月份，年平均氣溫2.7 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為-21.0 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為23.3 ℃，年日照時(shí)數(shù)2950 h左右，無霜期約為110 d，土壤類型為栗鈣土。近幾十年由于過度放牧，草原退化嚴(yán)重，草本層蓋度減少，多年生禾草優(yōu)勢度下降，小葉錦雞兒分布逐漸增加。于2003年，在小葉錦雞兒灌叢化草原選取典型樣地(北緯43°52′30″—43°52′33″，東經(jīng)116°22′38″—116°22′53″)，設(shè)置禁牧樣區(qū)(EG)和放牧樣區(qū)(G)，兩樣區(qū)間僅以圍欄隔開，在不同處理前具有原生群落和生境的一致性。其中，放牧樣區(qū)的放牧強(qiáng)度為每公頃3只羊，為中等放牧強(qiáng)度。該樣地在2003年前一直處于自由放牧狀態(tài)，草地發(fā)生明顯退化，灌叢化嚴(yán)重。

1.2 研究方法

1.2.1 小葉錦雞兒性狀測定

2008—2011年7月底，在禁牧樣區(qū)內(nèi)作5個(gè)40 m×20 m的小葉錦雞兒分布樣方，調(diào)查小葉錦雞兒種群蓋度，并在樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取25株樣本株以進(jìn)行植物性狀測定：每株樣本株選擇5個(gè)具有代表性的當(dāng)年枝，測定復(fù)葉數(shù)與中部復(fù)葉面積，樣品于80 ℃烘箱中烘干48 h至恒重，測定當(dāng)年枝總干重、葉干重。其中2009—2011年，還測定了葉片的比葉重和氮磷含量，每樣本株選擇5片向陽、年輕而充分展開的葉片，將貼有復(fù)葉的A4紙掃描，用PHOTOSHOP計(jì)算復(fù)葉面積，揭下葉片后于80 ℃烘箱中烘干48 h至恒重，測定復(fù)葉質(zhì)量，計(jì)算得到比葉重(復(fù)葉質(zhì)量/復(fù)葉面積)，所得葉片磨碎后用于測定葉片氮磷含量，氮含量的測定采用半微量凱氏定氮法，磷含量的測定采用鉬銻抗比色法，根據(jù)葉片質(zhì)量和面積可以分別得到以面積和質(zhì)量為單位的葉片氮磷含量。

2011年7月底，在放牧樣區(qū)內(nèi)對(duì)小葉錦雞兒種群進(jìn)行相同的觀測研究。樣品采集與測定方法均參照Cornelissen等[13]

1.2.2 小葉錦雞兒灌叢間群落調(diào)查

2008—2011年8月中旬，在禁牧樣區(qū)采用常規(guī)1 m×1 m樣方法調(diào)查植物群落特征，在小葉錦雞兒灌叢間(即樣方內(nèi)不包含小葉錦雞兒)隨機(jī)選擇，調(diào)查植物種類并測定植株高度、密度，并按物種剪取植物地上部，分別裝入信封，帶回實(shí)驗(yàn)室80 ℃烘干至恒重，稱重，測定地上部分生物量，計(jì)算各個(gè)物種以及各功能群[14](多年生根莖禾草、多年生叢生禾草、多年生雜類草、灌木和半灌、1年生植物與多年生禾草)的重要值：

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)地上生物量)/3

2011年8月中旬，在放牧樣區(qū)內(nèi)進(jìn)行相同的觀測研究。

1.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算禁牧樣區(qū)不同功能群重要值和小葉錦雞兒蓋度對(duì)圍封的響應(yīng)比(response ratio)，即禁牧樣區(qū)對(duì)應(yīng)年份該性狀/2008年該性狀，響應(yīng)比常用來判斷性狀對(duì)各種環(huán)境因子的響應(yīng)，在實(shí)際應(yīng)用中，常以其自然對(duì)數(shù)的形式顯示，正值代表環(huán)境因子對(duì)該性狀存在促進(jìn)作用，負(fù)值代表環(huán)境因子對(duì)該性狀存在抑制作用，絕對(duì)值越大，說明作用越強(qiáng)[15-16]。

利用單因素方差分析分析不同年份間禁牧樣區(qū)小葉錦雞兒植物性狀與群落特征的差異；利用t檢驗(yàn)分析不同樣區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒種群和群落特征(2011年測定)的差異顯著性；對(duì)小葉錦雞兒蓋度與各功能群重要值間的關(guān)系分別按禁牧樣區(qū)年間數(shù)據(jù)和不同樣區(qū)同年數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，作Spearman秩相關(guān)分析。以上數(shù)據(jù)分析均在SPSS13.0中完成，分析結(jié)果以EXCEL 2003作圖。

2 結(jié)果

2.1 小葉錦雞兒植株性狀變化

不同處理8a后，禁牧樣區(qū)小葉錦雞兒蓋度(0.042)顯著小于放牧樣區(qū)(0.088)(P=0.007)；禁牧樣區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒種群蓋度響應(yīng)比呈負(fù)值，隨圍封年限增加而明顯降低(圖1)，即樣區(qū)間及圍封禁牧年際動(dòng)態(tài)都說明小葉錦雞兒種群在圍封禁牧后開始衰退。

禁牧樣區(qū)與放牧樣區(qū)間除復(fù)葉數(shù)以外各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)均不存在顯著差異；禁牧樣區(qū)內(nèi)當(dāng)年枝形態(tài)性狀在年際間存在顯著差異，但并沒有明顯趨勢(表1)。禁牧樣區(qū)單位質(zhì)量葉磷含量顯著小于放牧樣區(qū)；禁牧樣區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒葉片氮磷營養(yǎng)含量均有隨圍封年限增加而顯著減小的趨勢，特別是單位面積的氮磷含量(表2)。

圖1 禁牧樣區(qū)不同年份小葉錦雞兒蓋度響應(yīng)比

表1小葉錦雞兒當(dāng)年枝形態(tài)性狀

Table1Morphologicaltraitsoffirst-yearshootsofCaraganamicrophylla(Means±SE)

性狀 Trait禁牧樣區(qū) plot grazing exclusion (EG)2008200920102011放牧樣區(qū)Plot grazing (G)2011每枝總干重 Dry weight per shoot/g1.48±0.09b0.38±0.08c1.94±0.10a0.45±0.04c0.46±0.02每枝葉干重Leaf dry weight per shoot/g0.99±0.07a0.25±0.05b1.14±0.06a0.32±0.02b0.31±0.02當(dāng)年枝長 Shoot length/cm27.60±0.82b8.00±1.08d34.05±0.97a12.82±0.41c13.95±0.48每枝復(fù)葉數(shù) Compound leaves number per shoot25.75±1.28a13.63±1.40b26.01±1.21a15.44±0.67b18.44±0.70?復(fù)葉面積Compound leaf area/cm27.92±0.71a3.54±0.37c7.02±0.37a4.90±0.32b4.52±0.19

同一行數(shù)據(jù)內(nèi)不同字母表示年際差異顯著，*表示不同樣區(qū)間差異顯著(P<0.05)

表2 小葉錦雞兒葉氮磷含量與比葉重

同一行數(shù)據(jù)內(nèi)不同字母表示年際差異顯著，*表示不同樣區(qū)間差異顯著(P<0.05)

2.2 小葉錦雞兒灌叢間草本植物群落結(jié)構(gòu)特征與物種組成變化

禁牧樣區(qū)內(nèi)灌叢間植物地上生物量顯著高于放牧樣區(qū)；而禁牧樣區(qū)內(nèi)灌叢間植物地上生物量與密度在年際間波動(dòng)較大，沒有顯著的變化趨勢(圖2)。

不同處理8a后，稗草、狗尾草、豬毛菜、灰綠藜等在放牧樣區(qū)均有分布，與其在禁牧樣區(qū)已經(jīng)基本消失的狀況有所不同，對(duì)于不同植物功能群，多年生從生禾草在禁牧樣區(qū)優(yōu)勢顯著高于放牧樣區(qū)，多年生雜類草和1年生植物則相反(表3)；在禁牧樣區(qū)，草本群落的物種組成隨圍封年限增加發(fā)生了顯著變化：多年生根莖禾草、多年生叢生禾草與多年生雜類草在群落中重要值隨圍封年限增加均有所增加，其中多年生根莖禾草與叢生禾草變化趨勢一致，不過多年生根莖禾草年際差異不顯著，1年生植物隨圍封年限增加逐漸退出群落，而灌木和半灌木在小葉錦雞兒灌叢間僅有零星分布(圖3，表3)。

圖2 草本群落地上生物量與密度

表3主要物種及各功能群重要值

Table3Theimportancevaluesofdifferentmainspeciesandfunctionalgroups

物種 Species禁牧樣區(qū) plot EG2008200920102011放牧樣區(qū)plot G2011多年生根莖禾草 Perennial rhizome grasses0.108±0.0280.180±0.0280.163±0.0250.189±0.0320.197±0.026羊草 Leymus chinensis0.108±0.0280.180±0.0280.163±0.0250.189±0.0320.197±0.026多年生叢生禾草 Perennial bunch grasses0.405±0.036b0.535±0.032ab0.517±0.028ab0.612±0.047a0.321±0.049?大針茅 Stipa grandis0.139±0.018b0.204±0.042ab0.248±0.021a0.215±0.023ab0.011±0.008?克氏針茅 Stipa krylovii0.047±0.014———0.119±0.036?糙隱子草 Cleistogenes squarosa0.199±0.034c0.315±0.046ab0.262±0.026bc0.383±0.030a0.189±0.043?羽茅 Achnatherum sibiricum0.021±0.0130.016±0.0160.007±0.0070.014±0.0080.002±0.002多年生雜類草 Perennial forbs0.134±0.019b0.230±0.017a0.174±0.016ab0.198±0.020ab0.311±0.040?苔草 Carex korshinskii0.087±0.020b0.204±0.026a0.078±0.011b0.133±0.017b0.251±0.039?細(xì)葉韭 Allium tenuissimum0.029±0.0080.023±0.0140.020±0.0040.030±0.0070.012±0.004?糙蘇 Phlomis umbrosa0.010±0.006bc0.001±0.001c0.058±0.013a0.029±0.008ab0.013±0.0051年生植物 Annuals0.353±0.024a0.040±0.012c0.144±0.017b0.001±0.001c0.171±0.020?灰綠藜 Chenopodium glaucum0.044±0.009—0.074±0.015—0.006±0.003?軸藜 Axyris amaranthoides0.048±0.012a—0.010±0.004b—0.020±0.004?豬毛菜 Salsola collina0.261±0.019a0.040±0.012b0.057±0.012b—0.018±0.003?稗草 Echinochloa crusgalli————0.053±0.014?狗尾草 Setaria viridis———0.001±0.0010.050±0.012?灌木和半灌木Shrubs and semi-shrubs—0.014±0.0140.001±0.001——冷蒿 Artemisia frigida—0.014±0.014———胡枝子 Lespedeza bicolor——0.001±0.001——

同一行數(shù)據(jù)內(nèi)不同字母表示年際差異顯著，*表示不同樣區(qū)間差異顯著(P<0.05)

圖3 不同年份各功能群重要值響應(yīng)比

2.3 小葉錦雞兒種群蓋度與各功能群重要值關(guān)系

小葉錦雞兒種群蓋度與各功能群重要值呈現(xiàn)出不同的關(guān)系，并且根據(jù)禁牧樣區(qū)年間數(shù)據(jù)和不同樣區(qū)同年數(shù)據(jù)分別進(jìn)行分析，趨勢完全一致：小葉錦雞兒種群蓋度與多年生叢生禾草顯著負(fù)相關(guān)，呈現(xiàn)此消彼長的關(guān)系，說明兩者間可能存在競爭關(guān)系；與一年生植物顯著正相關(guān)，說明伴隨著小葉錦雞兒的衰退，1年生植物也逐漸退出群落；與多年生根莖禾草和多年生雜類草間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(圖4)。

3 結(jié)論和討論

本研究發(fā)現(xiàn)，無論是禁牧樣區(qū)年際比較，還是采取不同利用方式8a后禁牧樣區(qū)與放牧樣區(qū)間的比較均顯示，圍封禁牧后小葉錦雞兒蓋度降低，灌叢間草本植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，多年生叢生禾草比例增加，這說明去除放牧干擾可以促進(jìn)小葉錦雞兒灌叢化草原向典型草原的恢復(fù)。已有研究表明，小葉錦雞兒灌叢可以改善退化草原土壤環(huán)境，減緩風(fēng)蝕水蝕，妨礙牲畜采食，對(duì)草本植物有一定的保護(hù)作用，并能成為重要的牧草種子庫，為其在灌叢下定居與發(fā)育提供可能，從而有利于牧壓減輕后牧草迅速由灌叢內(nèi)部和邊緣向灌叢外發(fā)展[17-18]。在退化草原的恢復(fù)過程中，邵新慶等[19]認(rèn)為豆科植物在恢復(fù)早期能改善提高土壤養(yǎng)分，同時(shí)一年生先鋒植物在恢復(fù)早期對(duì)群落恢復(fù)貢獻(xiàn)較大，本研究也發(fā)現(xiàn)圍封禁牧5年后一年生植物在群落中比例較高，小葉錦雞兒灌叢的沃島效應(yīng)和一年生植物的枯落物為其它植物的定居創(chuàng)造了穩(wěn)定的土壤環(huán)境。隨后，多年生禾草隨圍封年限增加在群落中的比例增加，這與已有研究結(jié)果一致，因?yàn)閲獯胧┤コ思倚蟮倪x擇性取食，有利于禾草與其它物種的競爭[20]。在多年生禾草中大針茅和糙隱子草的增加最為明顯，前者具有較深的根系，在資源利用方面存在優(yōu)勢，而后者是牲畜喜食的類型，禁牧后得以迅速擴(kuò)張[21]。

圖4 小葉錦雞兒蓋度與各功能群重要值關(guān)系

小葉錦雞兒蓋度降低可能是由于禾草與其競爭造成的,本研究中小葉錦雞兒蓋度與多年生叢生禾草在群落中的重要值呈顯著負(fù)相關(guān)，在另一研究中也曾發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒生長狀況與草本層(特別是禾草)生物量呈負(fù)相關(guān)[22]，這與草本植物的競爭會(huì)對(duì)灌木生長造成負(fù)面影響的結(jié)論一致[23-24]。另外，小葉錦雞兒是構(gòu)件生物，部分構(gòu)件死亡衰退不代表全株的死亡，因而本研究發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒的衰退體現(xiàn)在蓋度的降低上，而并不體現(xiàn)在當(dāng)年枝生長狀況的變化上?；谛∪~錦雞兒這一特性，灌叢化草原內(nèi)小葉錦雞兒的退出需要長時(shí)間去除放牧干擾才能實(shí)現(xiàn)。裴浩等[25]也指出小葉錦雞兒建群的片段演替速率較慢，它的發(fā)展與衰退是一個(gè)較長的動(dòng)態(tài)過程。Valone等[26]指出時(shí)間尺度在草原與灌叢化草原間的轉(zhuǎn)換方面十分重要，對(duì)于灌叢化草原，多年生禾草對(duì)去除放牧作出響應(yīng)需要至少20a的時(shí)間。本研究也發(fā)現(xiàn)，圍封8a后，小葉錦雞兒在樣區(qū)內(nèi)仍然占據(jù)一定生境，而灌叢間的草本植物群落優(yōu)勢種為糙隱子草，屬于典型草原植物群落退化演替序列中度退化時(shí)期的優(yōu)勢種或主要伴生種[27]，這說明小葉錦雞兒建群的灌叢化草原要恢復(fù)到羊草或大針茅占優(yōu)勢的頂級(jí)群落需要很長的時(shí)間。

除了蓋度以外，禁牧樣區(qū)內(nèi)小葉錦雞兒單位葉面積的氮磷含量隨圍封年限增加而減少的趨勢顯著，而以單位面積表現(xiàn)的性狀在生理角度上十分重要，因?yàn)楣夂献饔玫壬磉M(jìn)程中的步驟，如光能截獲和二氧化碳擴(kuò)散等是通過單位葉表面積通量發(fā)生的[28]。氮是光合作用相關(guān)蛋白(特別是Rubp酶)的重要組成成分，最大光合速率經(jīng)常與葉氮含量正相關(guān)[29]；而生長速率假說(growth rate hypothesis，GRH)指出，生長依賴于富含磷的核糖體驅(qū)動(dòng)的蛋白質(zhì)合成，磷含量與植物生長速率關(guān)系密切[30]。較低的氮磷含量可能伴隨著較低的光合能力與生長速率，葉片氮磷含量的減少可能也與小葉錦雞兒在禁牧后的衰退有關(guān)。另外，禁牧樣區(qū)小葉錦雞兒葉片磷含量顯著小于放牧樣區(qū)，而氮含量差異不顯著，葉片磷含量可能與小葉錦雞兒的衰退關(guān)系更密切。對(duì)于小葉錦雞兒來說，雖然當(dāng)年枝生長狀況尚未體現(xiàn)出顯著差異，但小葉錦雞兒葉片氮磷含量的減少可能預(yù)示了未來部分構(gòu)件甚至全株在圍封禁牧后的衰亡，這種推測是否成立需要進(jìn)一步研究。

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒灌叢化草原在圍封8a后有所恢復(fù)：灌叢間草本植物群落物種組成發(fā)生了顯著變化，多年生叢生禾草逐漸占據(jù)優(yōu)勢，1年生植物逐漸退出群落；小葉錦雞兒種群發(fā)生衰退，主要體現(xiàn)于蓋度的降低上，并與多年生叢生禾草重要值的上升密切相關(guān)，說明禾草與小葉錦雞兒的競爭可能是導(dǎo)致其在禁牧后發(fā)生衰退的原因。本文認(rèn)為去除放牧干擾后，小葉錦雞兒灌叢化草原可以恢復(fù)，但要恢復(fù)到以羊草和大針茅建群的典型草原，還需要更長的時(shí)間，故而是一個(gè)長期的過程，有待進(jìn)一步的長期觀測。

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