大寧河下游主要魚類營養(yǎng)結構的時空變化

鄧華堂，段辛斌，劉紹平，陳大慶,*

(1. 淡水魚類資源與生殖發(fā)育教育部重點實驗室，水產科學重慶市市級重點實驗室， 西南大學生命科學學院，重慶 400715；2. 中國水產科學研究院長江水產研究所，農業(yè)部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，武漢 430223)

闡明食物網結構是研究水生生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的基礎，傳統(tǒng)定量研究食物網結構的方法主要是胃腸含物分析。隨著技術的進步，穩(wěn)定性同位素分析方法已經成為研究水生生態(tài)系統(tǒng)食物網結構與動力的重要手段之一[1- 2]。由于生物組織的各穩(wěn)定同位素比值能代表相應的生物與非生物的多維生態(tài)空間信息[3- 4]，由各穩(wěn)定同位素值為坐標組成的“δ-空間”被定義為同位素生態(tài)位(isotopic niche)[5]。同位素生態(tài)位研究反映的是物種時空整合的數據[5]，能夠區(qū)分食物網中各物種營養(yǎng)位置中的細微差別[6- 7]，因此同位素生態(tài)位的各種研究方法能夠對個體、種群及群落特征分析提供新的研究思路和更為精確的研究結果。目前，最常用的是由δ13C-δ15N值雙坐標圖(bi-plots)組成的雙維空間生態(tài)位[6,8- 9]。Layman等根據形態(tài)生態(tài)學研究中物種形態(tài)指標方法提出雙標圖中6個營養(yǎng)結構的同位素量化指標[6]。Hoeinghaus認為，由于這些指標并未考慮基礎碳源的同位素值和同位素值的標準化問題，可能并不適用大多數食物網研究[10]。然而，通過合理的采樣及修正策略[11]，這些指標已應用于描述個體生態(tài)位寬度[12- 13]和群落特征[6]研究中。通過引入統(tǒng)計學概念與方法，新增了量化指標[8- 9]及指標的誤差分析[14]，能提高研究結果的準確性。

基于各種同位素值量化的生態(tài)指標不僅能夠用于描述物種水平的生態(tài)位寬度和重疊度，還能評估各種因素對物種生態(tài)位寬度影響或食物網特征變化的影響[6,12,15]。目前，同位素生態(tài)指標已應用于物種的引入和生態(tài)修復等對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究中[16- 17]。而國內尚無關于三峽庫區(qū)大寧河魚類營養(yǎng)結構特征及其時空變化的穩(wěn)定同位素研究。

大寧河位于巫山以東，是長江上游最重要的支流之一，魚類資源豐富[18]。三峽水庫蓄水后，由于生態(tài)環(huán)境的改變，大寧河魚類組成發(fā)生變化[18- 19]。加之大寧河流域正開展增殖放流等生態(tài)修復措施，目前需要了解大寧河主要魚類群落營養(yǎng)結構的時空變化規(guī)律，開展以上因素對大寧河魚類營養(yǎng)結構產生的影響研究。本文的研究目的是利用碳、氮穩(wěn)定性同位素技術研究探討大寧河不同水位時期及不同地點主要魚類群落食物網營養(yǎng)結構變化特征，為進一步評估不同的調控措施對大寧河漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)各指標變化的研究奠定基礎，最終為增殖放流的物種確定、增殖放流的效果評價等生態(tài)調控技術措施提供理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域與時間

本文研究水域為三峽庫區(qū)蓄水后大寧河巫山-水口段靜水水域，長約40 km，河面狹窄，平均寬度約 60 m，該河段水文狀況復雜，魚類資源豐富[19]。本研究于2011年5月(低水位時期，水位145 m)和10月(高水位時期，水位170 m)在大寧河巫山-水口靜水江段開展采樣工作(圖1)。魚類樣本主要是通過三層刺網、地籠和板罾網獲得。魚類采樣點設置為巫山和大昌，兩點相距約30 km。顆粒有機物(POM)采樣點設置為巫山(0 km距河口)、雙龍(14 km)、大昌(30 km)、水口(40 km)(圖1)。

圖1 采樣點分布圖

1.2 樣品采集與測定

在兩個采樣點共采集魚類24種共88尾。魚類取其背部肌肉，在70 ℃下連續(xù)烘干至恒重，使用研缽研碎成均勻粉末，干燥保存。POM樣品在各采樣點采上中下層水混合，抽濾到預先灼燒的 Whatman GF /C纖維濾膜上獲得，用去離子水沖洗后，于60 ℃烘干24 h至恒重，用錫箔紙包裹后保存[20]。

所有樣品的穩(wěn)定性同位素比值測定均使用Flash EA1112 HT 元素分析儀和DELTA V Advantage 同位素比率質譜儀(中國林業(yè)科學院)進行。碳氮穩(wěn)定性同位數分析分別采用國際標準物質PDB(Pee Dee Belnite)和標準大氣氮對比。測定精度δ13C<0.1‰，δ15N<0. 2‰。

1.3 數據計算與統(tǒng)計分析

δ13C-δ15N值雙坐標圖中6個指標為氮值范圍NR(δ15N range)、碳值范圍CR(δ13C range)、總面積TA(Total area)、平均離心距離CD(Mean distance to centroid)、平均最鄰近距離NND(Mean nearest neighbor distance)、最鄰近距離標準差SDNND(Standard deviation of nearest neighbor distance)。各指標計算參考Layman等[6]，其中 TA為各物種在δ13C-δ15N值雙坐標圖中組成多邊形面積(convex hull area)，其值采用ArcGIS 9.3計算[12]。

采用配對雙樣本t檢驗，對不同采樣站點、不同水位時期的同種魚類穩(wěn)定性同位素值進行差異分析。對上述統(tǒng)計分析均通過SPSS16.0軟件完成，圖像處理采用CorelDRAW 12.0軟件。實驗數據用平均數±標準差(Mean±SD)表示。

2 結果與分析

2.1 大寧河下游主要魚類種類組成

2011年，在大寧河兩個采樣點種共調查到魚類39種，隸屬于5目10科33屬，其中鯉形目25屬28種，鲇形目4屬7種，鱸形目2屬2種，合鰓魚目、鮭形目各1屬1種。鯉科魚類在大寧河下游占優(yōu)勢，共22屬25種，占總種數的64.10%。

2.2 碳、氮穩(wěn)定性同位素組成及其變化特征

測定大寧河靜水水域4個采樣點顆粒有機物(POM)樣品δ13C、δ15N值，其中δ13C值范圍為-29.08‰—-21.82‰，均值為(-25.27±2.61)‰，δ15N不同水位時期、不同地點魚類樣品碳、氮穩(wěn)定性同位素比值見表2、表3。魚類δ13C值范圍在-29.74‰(太湖新銀魚Neosalanxtaihuensis)—-16.61‰(草魚Ctenopharyngodonidella)之間，相差達13.14‰(表2)，δ15N值范圍在4.54‰(鰱Hypophthalmichthysmolitrix)—17.51‰(銅魚Coreiusheterodon)之間，相差達12.96‰(表3)。5月δ13C值范圍為-29.74‰(太湖新銀魚)—-17.86‰(鯉Cyprinuscarpio)，δ15N值范圍為4.54‰(鰱)—12.91%(蒙古鲌Cultermongolicus)；10月δ13C值范圍為-26.32(鳙Aristichthysnobilis)—-16.61‰(草魚)，δ15N值范圍為 6.63(草魚)—17.51‰(銅魚)。

表1 各采樣點POM碳、氮穩(wěn)定性同位素值

表2 大寧河下游主要魚類的δ13C值

表3 大寧河下游主要魚類的δ15N值

表4 同種魚類碳氮穩(wěn)定性同位素值比較

2.3 魚類群落營養(yǎng)結構變化特征

對不同采樣站點、不同水位時期的同種魚組成的魚類群落分析大寧河下游靜水區(qū)域魚類營養(yǎng)結構的時空變化情況。通過δ13C-δ15N值雙坐標圖計算6個生態(tài)學指標，各時期各站點的計算結果見圖2—圖5。前4個指標反應物種空間范圍，代表群落營養(yǎng)多樣性(trophic diversity)；后兩個指標反應物種相對位置，代表營養(yǎng)冗余(trophic redundancy)[6]。

圖2所示，大昌魚類群落的δ13C-δ15N總面積(TA值)較巫山大，表明在5月份，上游大昌TA值所代表魚類群落的生態(tài)位總空間較巫山大。大昌魚類群落的氮值范圍(NR值)較小，碳值范圍(CR值)較大，說明雖然大昌魚類的營養(yǎng)長度(食物網垂直結構)較小，但其基礎食物源多樣性增加更為顯著。大昌魚類群落的平均離心距離(CD值)大于巫山，則表明大昌魚類營養(yǎng)多樣性的程度亦較巫山大。通過兩個站點平均最鄰近距離(NND)值的變化可見大昌食物網中各魚類的營養(yǎng)位置差異較大，而巫山魚類群落的最鄰近距離標準差(SDNND)值較大，則說明巫山魚類的營養(yǎng)生態(tài)位分布更加平均。

圖2 5月主要魚類營養(yǎng)結構空間變化趨勢

10月份，巫山與大昌的比較結果與5月有所不同(圖3)。大昌的生態(tài)位總空間明顯小于巫山。大昌與巫山基礎食物源多樣性較為相似，但大昌魚類的食物網垂直結構小于巫山，營養(yǎng)多樣性程度亦較小。此時，大昌食物網中各魚類的營養(yǎng)位置差異較小，但均勻程度不大。從圖3中也可以看出，此時巫山魚類的營養(yǎng)位置高于大昌。

在巫山(圖4)，高水位時期的生態(tài)位總空間明顯大于低水位時期(10月TA值增加↑，下同)，高水位時期魚類基礎食物源和營養(yǎng)長度均增加(CR↑、NR↑)，魚類營養(yǎng)多樣性的程度亦增加明顯(CD↑)。高水位時期，食物網中各魚類間營養(yǎng)生態(tài)位的相似度較低，營養(yǎng)位置差異較大(NND↑)，營養(yǎng)生態(tài)位分布程度不均勻(SDNND↑)。此時，高水位時期魚類的營養(yǎng)位置高于低水位時期。

圖3 10月主要魚類營養(yǎng)結構空間變化趨勢

圖4 巫山主要魚類營養(yǎng)結構時間變化趨勢

在大昌，各水位時期的變化趨勢相反。由圖5所示，在高水位時期，生態(tài)位總空間、魚類基礎食物源和營養(yǎng)長度均下降(TA下降↓、CR↓、NR↓)，魚類營養(yǎng)多樣性的程度變化不明顯(CD值差異不大)。高水位時期魚類的營養(yǎng)位置差異較小(NND↓)，營養(yǎng)生態(tài)位分布程度更均勻(SDNND↓)。

圖5 大昌主要魚類營養(yǎng)結構時間變化趨勢

3 討論

三峽庫區(qū)蓄水后，大寧河在水口以下江段形成靜水水域，河面增寬，深度增加，水體富營養(yǎng)化，曾多次爆發(fā)水華[21]。由于消落帶多為峽谷巖石，河床平均水深達38.3 m[19]，大寧河下游水草較少，浮游植物已成為水體的主要初級生產者[22]，因此水體的浮游動植物及其他有機顆粒(POM)已成為主要的食物來源。雖然POM的δ13C值隨著河口距離有極顯著負相關性，但同種魚類樣品的δ13C值在不同采樣點或不同水位時期并無明顯差異，同時魚類群落的CR值在不同月份和采樣點均有很大差異，而CR值代表了食物網中基礎食物碳源的多樣性特征[6]，表明大寧河下游魚類仍具有多種食物來源，各種魚類對基礎食物源的選擇有一定差異。目前大寧河食物碳來源及其時空變化尚不清楚，有待進一步研究。

魚類樣品的δ15N值隨采樣點的不同而出現一定程度的變化。在10月蓄水期，巫山樣點的魚類δ15N值明顯大于大昌站，這可能與人為氮源輸入的影響有關。由于人類活動氮的輸入導致基準δ15N值升高[23]，進而會影響食物網中生物δ15N值的升高[24]。巫山縣城位于大寧河口，受工業(yè)廢水、生活污水排放的影響，巫山POM的δ15N值為6.05‰，明顯高于大昌的4.21%，因此巫山采樣點中魚類的δ15N值偏高。然而在5月巫山樣點的魚類δ15N值并非均高于大昌樣點，可能與魚類活動范圍有關[25]，魚類在不同站點的來回運動會減少站點間的差異性[26]。在各采樣點，5月魚類δ15N值均顯著小于10月，也可能不同水位時期的食物組成，以及水域環(huán)境和魚類餌料生物的δ15N值季節(jié)變化有關[26]。由于尚未研究大寧河水域環(huán)境及餌料生物的δ15N值季節(jié)變化，因此出現這種結果的原因無法具體分析。另外，由于生物個體發(fā)育對其個體組織氮穩(wěn)定性同位素值有一定影響[27- 28]，雖然在采樣過程中采集為大個體標本，減少了食性轉變帶來的誤差，但研究樣本體長還是存在一定的差異，已有研究表明，不同魚類個體大小對δ15N值可能會存在一定影響[29]。

大寧河不同采樣點的魚類群落營養(yǎng)結構在不同水位時期的差異有所不同。在高水位時期，淹沒的消落帶會帶入大量的潛在食物源，因此在巫山站，水位升高，使該水域食物源擴大，垂直營養(yǎng)長度增加，魚類營養(yǎng)多樣性以及營養(yǎng)位置差異程度明顯增加(圖4)。但在大昌的魚類群落營養(yǎng)結構中卻出現相反的變化趨勢。產生這種變化的原因可能是多方面的。Layman等研究表明，在資源未完全利用開發(fā)的生態(tài)系統(tǒng)中，引入冗余種不會引起群落營養(yǎng)多樣性指標的改變，而營養(yǎng)多樣性的程度和營養(yǎng)冗余指標反而會下降[6]。在加拿大的部分湖泊中，引入Micropterusdolomieu和Ambloplitesrupestris兩種鱸魚后，導致湖鱒魚的營養(yǎng)位置降低[30]。在亞北極區(qū)的湖泊中，引入Arcticcharr鱒魚后，群落營養(yǎng)結構的同位素量化指標均有不同幅度下降趨勢[31]。大寧河下游形成靜水后，水域空間增加，生態(tài)容量增加。雖然在蓄水期干流魚類的大量進入支流[19]，但相較于蓄水期增加的水域，現有的漁業(yè)資源量可能難以充分利用消落帶及其他區(qū)域的食物源，沒有食物競爭的壓力使這些魚類的食物選擇不會發(fā)生改變[31]。因此可能存在的生態(tài)位空缺，以及單一餌料的豐富，都會使大昌的魚類群落營養(yǎng)結構出現相反的變化趨勢。

魚類群落營養(yǎng)結構的時空變化并未顯出處明顯的規(guī)律性，也可能由以下幾個方面的原因導致。首先，采樣時間的選擇。本次采樣是在5月和10月，分別為水庫水位下降期和蓄水期。水位的變動會造成生態(tài)系統(tǒng)的擾亂，環(huán)境擾亂可能會影響到河流中食物鏈的長度，并且與擾亂-資源聯系程度和干擾的可預測性相關[32]。由于消落區(qū)環(huán)境不同，水位變動對巫山和大昌生態(tài)系統(tǒng)的影響是不同的，導致生態(tài)指標出現了不同變化趨勢。其次，對比魚類種類的選擇。雖然在對比魚種類的選擇上考慮了各種食性的魚類，但因同時能獲取樣品的種類較少，因此在魚類群落營養(yǎng)結構的時空變化趨勢上的分析，是不同的魚類群落所組成，這也暗示了不同的魚類群落結構在同一的生態(tài)系統(tǒng)中有不同變化動態(tài)。最后，樣本量的大小[14]。不同魚類的δ13C、δ15N值范圍會影響群落各種生態(tài)指標值的計算[10]。各種魚類是有一定的攝食寬度，因此獲得一些魚類同位素極端值能夠更加準確的反映物種的生態(tài)寬度范圍，最優(yōu)的采樣是能獲得最大范圍的值的樣本[14]。例如本文中銅魚的值顯著較高，可能與銅魚的分布范圍有關。銅魚僅能在巫山河口發(fā)現，其主要分布在長江干流水域，其攝食對象可能更加多樣化，因此其攝食寬度增加也導致了群落生態(tài)寬度的增加。樣本數量種類的限制，最終會影響魚類群落營養(yǎng)變化趨勢分析。

在本研究中，為了減少比較誤差，魚類樣本的采集主要以體長相同的個體為主，以減少魚類個體發(fā)育食性轉變對同位素值的改變。因此文中生態(tài)指標中的計算值只能作為該水域特定魚類群落結構不同水位時期、不同地點的比較分析。同時，文中生態(tài)指標值計算方法只能提供各估計點值，并沒有取值范圍，因此無法分析誤差來源[14]。今后的研究中，需要增加研究水域各月份魚類的種類和樣本數量，并且采用合理的統(tǒng)計學方法，分析誤差來源，才能更準確的闡述三峽水庫水位變動對支流魚類種群營養(yǎng)結構的影響，為支流乃至干流的水生生物保護與增殖提供理論依據。

致謝：西南大學楊峰在樣品采集過程中給予幫助；華中農業(yè)大學朱正偉在計算機軟件應用方面給予幫助；中國林業(yè)科學院穩(wěn)定同位素實驗室柯淵老師對同位素測定提供幫助，特此致謝。

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