貢嘎山雅家埂峨眉冷杉林線種群的時空動態(tài)

冉 飛，梁一鳴,2，楊 燕，楊 陽，王根緒,*

(1. 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程與生態(tài)調(diào)控重點實驗室， 成都 610041； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

自工業(yè)革命以來，由于人類活動的影響，全球大氣CO2、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)等溫室氣體濃度顯著增加，由此造成全球氣候系統(tǒng)的變暖已是毋庸置疑的事實。預(yù)計到本世紀(jì)末，全球平均氣溫將升高1.8 — 4.0 ℃，其中高緯度、高海拔地區(qū)的增溫幅度更大[1]。如此大的增溫幅度將會對植被產(chǎn)生巨大的生態(tài)效應(yīng)：溫度能直接或間接的影響植物的多種生理過程和功能性狀，如光合色素含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合速率、表觀量子效率、水分利用效率、植物的生長以及生物量分配等[2- 8]，進而影響植物的定居、存活、發(fā)育和繁殖[9- 10]，改變植物群落的物種組成和分布范圍[11- 12]。

高山林線作為山地郁閉林與樹種線之間的生態(tài)過渡帶[13]，對氣候變化異常敏感[14- 16]。已有大量研究表明氣候變暖會導(dǎo)致林線向上擴張，植被帶上移[11,17- 20]，但同時有研究表明氣候變暖后林線無明顯變化[21- 22], 或者其變化不是由氣候變暖引起的[23- 24]，學(xué)術(shù)界對于氣候變暖是否會導(dǎo)致林線上移還存在一定爭議[22,24]。盡管有影像資料表明青藏高原東南部橫斷山區(qū)的林線在過去一段時間有顯著地爬升，但缺乏對該區(qū)域林線動態(tài)的詳細研究[22, 25]。

作為橫斷山區(qū)眾多高山典型代表的貢嘎山，位于青藏高原東南緣, 橫斷山系大雪山脈的中段, 東臨大渡河, 西控雅礱江，其主峰高達7556 m，而東坡山麓海拔僅為1600 m，近6000 m的海拔落差導(dǎo)致貢嘎山東坡的植被具有豐富的垂直帶譜，是開展植被-氣候關(guān)系研究的天然實驗室。氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，貢嘎山東坡峨眉冷杉(AbiesfabriCraib)成熟林分布區(qū)的年均溫自20世紀(jì)80年代末以來一直以0.35 ℃/10a的速度增加，其增溫速率遠高于北半球和全球的平均水平。因此，研究貢嘎山東坡峨眉冷杉種群海拔分布范圍對氣候變暖的響應(yīng)具有非常重要的理論和現(xiàn)實意義：一方面，該研究有助于進一步揭示植物對氣候變暖的響應(yīng)，為進一步研究全球氣候變化對亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)的影響提供科學(xué)依據(jù)；另一方面，該研究還有助于提高我們對氣候變暖背景下植物生長、繁殖和更新的認識，增強我們在全球環(huán)境變遷條件下管理這些生態(tài)系統(tǒng)的能力，促進我國生態(tài)環(huán)境建設(shè)。

1 研究區(qū)域與對象

本研究以貢嘎山東坡雅家埂地區(qū)峨眉冷杉的林線種群為研究對象。該區(qū)地處中國東部亞熱帶濕潤季風(fēng)區(qū)與青藏高原寒冷氣候的過渡帶，據(jù)中國科學(xué)院貢嘎山高山森林生態(tài)系統(tǒng)觀測試驗站多年氣象觀測數(shù)據(jù)顯示，貢嘎山東坡3000 m海拔多年平均氣溫3.8 ℃，最冷月(1月)和最熱月(7月)平均溫度分別為-4.3 ℃和11.9 ℃，年平均降水量1940 mm，年際變化不顯著，但季節(jié)分布集中且不均勻，集中在6—12 月；年平均蒸發(fā)量1578.6 mm，年平均空氣相對濕度90.2%。氣候和植被呈寒溫帶特征，土壤層較厚，主要是含沙量高、滲透性強的山地暗棕壤[26]。作為貢嘎山東坡亞高山地區(qū)的優(yōu)勢樹種之一的峨眉冷杉，常分布于海拔2800—3800 m的陰坡或半陰坡，在保持水土、維護區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性方面起著重要作用。雅家埂地區(qū)峨眉冷杉分布于海拔2900 m以上，低海拔地區(qū)曾被大規(guī)?？撤?，海拔3200 m以上始見純林(多為次生林)，3500 m及以上區(qū)域因海拔較高、交通不便等原因受到人為擾動較小，該區(qū)林線為郁閉型林線(即森林突然在林線位置停止向上爬升，使林線成為一條劃分樹林與草甸或灌叢的截然界限)，其樹線在陽坡可達3650 m，陰坡可達3800 m。

調(diào)查地點位于瀘定縣天保工程雅家埂管護站東西兩側(cè)林線區(qū)域，調(diào)查樣地基本信息詳見表1。該區(qū)峨眉冷杉形成純林，高15—28 m，蓋度45%—75%；林下灌木層種類較為簡單，只有一層，氈毛櫟葉杜鵑(Rhododendronphaeochrysumvar.levistratum)占絕對優(yōu)勢，蓋度達60%—80%，偶有冰川茶藨子(Ribesglaciale)和花楸(Sorbusrufopilosa)；草本層以鹿蹄草(Pyrolarotundifoliassp.)、豬殃殃(Galiumacutum)和東方草莓(Fragariaorientalis)為主，總蓋度1%—5%。

表1 調(diào)查樣地基本情況

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與調(diào)查

在陰陽坡林線位置分別設(shè)置3個3000 m2的樣方，以樹線位置為樣方上端，水平方向?qū)?0 m，垂直方向長100 m，相同坡向的兩個樣方間隔在200 m以上。確定樣方后，用GPS測定樣方頂端與底端的海拔、樣地經(jīng)緯度，用坡度儀測定坡度，目測法測定喬木層郁閉度和灌木層、草本層的蓋度，然后分別對樣方中每一株立木和死樹進行測量。

測定每一株胸徑(DBH)>2.5 cm的峨眉冷杉(包括枯立木和倒木)的胸徑、坐標(biāo)，然后以十字交叉法鉆取每一株胸徑>5.0 cm的立木樹芯，根據(jù)兩條交叉樹芯確定準(zhǔn)確樹齡，幼樹(2.5 cm≤DBH≤5.0 cm)的測定則是通過數(shù)莖干上的節(jié)間數(shù)來確定樹齡[22]。參照沈澤昊等[27]的方法，根據(jù)各徑級立木的胸徑和樹齡數(shù)據(jù)，建立立木的胸徑-樹齡指數(shù)模型(圖1)，并以此模型估算“空心”大樹(無法鉆取完整的樹芯)的樹齡?？萘⒛竞偷鼓靖鶕?jù)其分解程度及樹干直徑大致估計其在50a前和100a前的生活狀態(tài)。

圖1 冷杉立木的胸徑-樹齡關(guān)系

2.2 樹線與林線位置的確定

樹線和林線位置的確定參照Liang等[22]的標(biāo)準(zhǔn)，樹線是指樹高大于2 m、樹冠對稱的喬木生長上限(通過數(shù)節(jié)間和測樹高，發(fā)現(xiàn)林線附近能達到這一標(biāo)準(zhǔn)的峨眉冷杉的最小樹齡為16a)。林線則是指樹高大于5 m、蓋度不低于30%的喬木林分布的最高海拔(在30 m(水平方向)×10 m(垂直方向)范圍內(nèi))。50a前、100a前樹線位置的確定是根據(jù)所調(diào)查區(qū)域峨眉冷杉當(dāng)前的樹齡和空間分布往前逆推50a、100a得到的，逆推方式為目前樹齡減去50a或100a后，樹齡大于16a的喬木分布上限。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS Statistics 16.0 統(tǒng)計軟件對陰坡和陽坡的樹線(林線)的海拔高度、林線附近峨眉冷杉種群密度進行獨立樣本t檢驗，并用字母法標(biāo)記，顯著水平為P<0.05；冷杉立木的胸徑-樹齡指數(shù)回歸方程的建立通過SPSS Statistics 16.0中regression-nonlinear分析完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 林線峨眉冷杉種群齡級結(jié)構(gòu)

通過數(shù)主干的節(jié)間得知，林線附近胸徑≥2.5 cm的峨眉冷杉最小樹齡為16a。按照50a為間隔繪制的林線峨眉冷杉種群年齡結(jié)構(gòu)如圖2所示：樹齡在16—50a的峨眉冷杉最多，其次為100—150a，再次為50—100a，150a以上的峨眉冷杉最少。

圖2 林線冷杉種群年齡結(jié)構(gòu)

3.2 林線峨眉冷杉種群的時空動態(tài)

目前、50a前、100a前林線附近峨眉冷杉種群的空間分布如圖3所示，從該圖可以看出，陰陽坡樹線高度在過去100a間并無明顯爬升，但林線附近峨眉冷杉種群密度在過去50a間有顯著升高(圖4)。

3.3 林線峨眉冷杉種群的坡向分異

如圖5所示，陰陽坡之間樹線海拔高度存在顯著差異，陰坡和陽坡的樹線海拔高度分別為(3771.5±7.7)m和(3635.7±7.8)m，陰坡比陽坡高135.8 m；林線高度也存在顯著的坡向差異，陰陽坡林線海拔高度分別為(3770.4±6.6)m和(3617.9±10.6)m，陰坡林線比陽坡高約152.5 m。然而，在同一坡向，林線與樹線之間的海拔高差不大。

圖3 林線冷杉種群的時間-空間動態(tài)

圖4 林線冷杉種群密度的時間動態(tài)

圖5 陰陽坡峨眉冷杉樹線、林線海拔高度比較

4 討論

作為一種典型的生態(tài)過渡帶，高山林線指示著森林分布的上界，林線樹種對分布邊界極端環(huán)境的形態(tài)、生理和生態(tài)適應(yīng)一直是引人關(guān)注的熱點問題[27- 28]。已有大量研究表明氣候變暖會導(dǎo)致林線向上擴張，植被帶上移[11,17- 20]，但同時有研究表明氣候變暖后林線無明顯變化[21- 22], 或者其變化不是由氣候變暖引起的[23- 24]。在本研究中，發(fā)現(xiàn)雅家埂陰陽坡樹線的海拔高度在過去100a間并無明顯變化，盡管這與Penuelas[11]等人的研究結(jié)果存在差異，但卻與Liang[22]等人的研究結(jié)果是一致的。在Penuelas等人的研究中，其林線樹種為水青岡屬植物(歐洲水青岡)，而在Liang等人和本研究中，林線樹種均為冷杉屬植物(分別為急尖長苞冷杉和峨眉冷杉)，這兩個屬一個為落葉闊葉植物，一個為常綠針葉植物， 不同的植物屬性可能導(dǎo)致林線樹種對林線附近垂直環(huán)境梯度的響應(yīng)格局并不一致，進而導(dǎo)致這種差異的出現(xiàn)。此外，林線植被的異質(zhì)格局是多種環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[27,29- 31]，離散的極端事件(如干擾)對當(dāng)前林線的位置和群落結(jié)構(gòu)起著特別重要的作用[27,32- 33]，如Van[24]等人就曾指出，在氣候變暖過程中，干擾對樹線的移動有重要影響，它不僅能夠決定樹線何時向上爬升，而且能決定樹線是否向上爬升，如瑞典北部Tornetrask地區(qū)林線附近幼樹的更新和樹線的爬升就與該區(qū)馴鹿種群周期性地變小密切相關(guān)。在本研究中，貢嘎山東坡雅家埂地區(qū)存在牧民放牧，林線區(qū)域偶爾有牦牛和山羊經(jīng)過(受地理位置的影響，陽坡放牧強度大于陰坡)，林線峨眉冷杉種群的更新和生長可能會受到放牧的干擾，從而可能在一定程度上限制樹線向上爬升。因此，在運用氣候驅(qū)動模型來預(yù)測未來樹線位置或者用樹線位置來進行生物氣候監(jiān)測時應(yīng)特別謹(jǐn)慎，在那些不是由氣候因素決定樹線位置的區(qū)域更是如此。此外，還發(fā)現(xiàn)陰陽坡林線附近峨眉冷杉的種群密度在最近50a中有顯著地升高(圖4)。盡管有研究報道林線附近幼樹更新在最近幾十年有所減少[34- 35]，但越來越多的研究表明林線附近喬木的種群密度會對溫度的升高做出迅速的響應(yīng)[22,36]，尤其是在最近100a的小時間尺度上，林線海拔位置的變化有可能不是很明顯，但林線樹木密度卻有顯著地增加[35,37- 38]。

溫度通常被認為是決定林線位置的最重要的環(huán)境因子，K?rner and Paulsen[13]認為生長季平均土壤(10 cm深)溫度(6.7±0.8)℃是全球林線分布的控制因子[39]，王襄平等[40]也認為限制中國林線高度的氣候因子是生長季節(jié)溫度8.2 ℃。根據(jù)上述觀點，由于陽坡所接受太陽輻射大于陰坡，導(dǎo)致陽坡氣溫高于陰坡，陽坡的林線高度應(yīng)比陰坡高。然而，在本研究中，發(fā)現(xiàn)陰坡林線和樹線的海拔高度顯著高于陽坡(圖4)，這表明除氣候因素外，其它因素也限制了林線和樹線位置的變化。除溫度外，高山地區(qū)的環(huán)境脅迫、干擾、繁殖更新障礙以及植物的碳平衡失調(diào)都可能影響林線的海拔高度[39]。雅家埂地區(qū)陽坡平均坡度為39.67°，陰坡平均坡度為30.33°，陽坡較陡的坡度及相對較高的放牧強度可能對林線附近峨眉冷杉種子的傳播、幼苗定植及生長產(chǎn)生了一定的不利影響；此外，陽坡降水量低于陰坡也可能是其林線和樹線高度低于陰坡的一個重要原因。因此，雅家埂地區(qū)目前的林線格局應(yīng)該是溫度、降水、坡度以及干擾等多種因素共同作用的結(jié)果。

除樹線、林線的海拔高度存在明顯的坡向差異外，陰陽坡林線附近冷杉立木的胸徑-樹齡關(guān)系也存在一定的坡向分異：如圖1所示，陰陽坡林線附近冷杉立木的胸徑-樹齡指數(shù)方程分別為y=26.14e0.046x(R2=0.837)和y=34.66e0.037x(R2=0.881)，陽坡峨眉冷杉在早期的生長速率大于陰坡，但這種差異隨樹齡的增加逐漸縮小，通過求解方程可知，在樹齡低于110a(胸徑小于31.35 cm)之前，陽坡峨眉冷杉生長速率高于陰坡，但超過110a，陰坡峨眉冷杉的生長速率逐漸大于陽坡。K?rner[41]總結(jié)了不同環(huán)境因子對高山植物光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)光照是高山林線光合作用的主要限制因子。陽坡峨眉冷杉早期的生長速率高于陰坡，可能是由于陽坡相對較高的氣溫和太陽輻射導(dǎo)致其有更高的光合速率所致。然而，隨著樹齡的增加，植物葉片的光合氮利用效率會逐漸降低，如Ishida 等[42]發(fā)現(xiàn)Macarangagigantea(Reichb.f.和Zoll.)Muell幼苗的光合氮利用效率效率是成樹的1.6倍，考慮到植物體內(nèi)氮利用效率和水分利用效率之間存在某種平衡關(guān)系[43]而陰坡降水量大于陽坡，陰坡峨眉冷杉可能會通過降低水分利用效率來提高養(yǎng)分利用效率，從而使其生長速率逐漸接近甚至超過陽坡的峨眉冷杉。

5 結(jié)論

盡管貢嘎山東坡雅家埂林線附近峨眉冷杉種群的密度在過去100a間(主要是最近50a)密度有顯著升高，但樹線位置并未發(fā)生顯著的變化。此外，陰陽坡林線和樹線格局存在顯著的坡向差異：陰坡林線和樹線的海拔高度顯著高于陽坡；陽坡峨眉冷杉的生長速率在早期高于陰坡但在后期低于陰坡。然而，由于缺乏直接的氣象、土壤養(yǎng)分、植物養(yǎng)分利用效率和水分利用效率的數(shù)據(jù)，有關(guān)上述陰陽坡差異成因的探討僅僅是一個初步的推測，不能過度解讀。

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