核桃凋落葉分解對(duì)小麥生長(zhǎng)及生理特性的影響

黃建貝，胡庭興，吳張磊，胡紅玲，陳 洪，王 茜

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，雅安 625014)

植物化感作用(Allelopathy)是H. Molisch在1937年首先提出[1]，1984年由Rice將其較完整地定義為: 植物通過(guò)釋放化學(xué)物質(zhì)到環(huán)境中而對(duì)其它植物或自身產(chǎn)生直接或間接的有害或有益的作用[2]。化感作用在林農(nóng)作物間作[3- 4]、雜草的生物防治與抗病蟲害[3]、林業(yè)樹種的選擇與配置[3]、植物自毒作用的緩解[3]、控制外來(lái)生物入侵[3,5]、藻類及其它海洋植物次生物質(zhì)[3]等多方面均有廣泛研究，對(duì)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展和自然資源及環(huán)境保護(hù)具有重要意義。

核桃(Juglansregia)，又稱胡桃、羌桃，遍及世界各地，高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的果實(shí)以及上等的木材使其具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。截至2010年底，我國(guó)核桃種植面積和產(chǎn)量均居世界第一位[6]。但與此同時(shí)，實(shí)踐表明“核桃樹下無(wú)豐草”[7]，其化感作用所帶來(lái)的生態(tài)負(fù)效應(yīng)也早已被人們所關(guān)注，國(guó)內(nèi)外亦對(duì)此展開了大量研究。黑核桃(Juglansnigra)主要的化感物質(zhì)胡桃醌(Juglone)已經(jīng)被證實(shí)可以影響多種蔬菜、大田作物、觀賞植物和一些木本植物的生長(zhǎng)乃至生存[8]。在核桃活組織(根、葉和果實(shí)青皮)中含有無(wú)毒的氫化胡桃醌，能被氧化為有毒的胡桃醌[9]，更深入的研究表明胡桃醌的形成與葡萄糖苷酶有關(guān)，它是土壤中常見的一種酶[10]，這種酶可以催化水解作用，產(chǎn)生氫化胡桃醌，然后再經(jīng)過(guò)快速的化學(xué)氧化轉(zhuǎn)化為胡桃醌[11]。Jose等[12]研究表明核桃根際沉淀可產(chǎn)生胡桃醌，活體胡桃樹也可被雨霧淋溶出化感物質(zhì)胡桃醌[13]。與黑核桃相近的樹種如白核桃(Juglanscinerea)和其它一些遍布于亞洲和美國(guó)的核桃樹種都會(huì)產(chǎn)生胡桃醌[14]。國(guó)內(nèi)學(xué)者研究了核桃青皮水提液對(duì)小麥(Triticumaestivum)[15- 17]、三葉草(Trifoliumrepens)[15]、蘿卜(Raphanussativus)[16- 17]、綠豆(Vignaradiata)[16- 17]、黃瓜(Cucumissativus)[16]、油菜(Brassicanapus)[17]等的化感作用，核桃枝葉水提物對(duì)綠豆[18]、黃瓜[18]、黑豆(Glycinemax)[7]的化感作用。這些浸提液的相關(guān)研究均是在相對(duì)較短的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行，并且只能提取枝葉中水溶性或者親水性的次生物質(zhì)，忽略了土壤及其中的微生物等環(huán)境因素對(duì)土壤中凋落物化感物質(zhì)的釋放和表達(dá)產(chǎn)生的影響，因此與自然狀態(tài)相比表現(xiàn)出的化感效應(yīng)差異可能很大[19- 20]。植物殘?bào)w分解是化感物質(zhì)釋放的重要途徑之一，而有關(guān)核桃殘?bào)w釋放的化感物質(zhì)在進(jìn)入土壤物質(zhì)循環(huán)后，對(duì)受體植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的綜合影響如何，國(guó)內(nèi)外還鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)采用盆栽試驗(yàn)，以小麥為受體，模擬自然狀態(tài)下核桃凋落葉在土壤內(nèi)分解過(guò)程中對(duì)其生長(zhǎng)的影響，以期為植物殘?bào)w化感作用的深入研究提供參考，這對(duì)核桃農(nóng)林復(fù)合模式中如何正確的選擇搭配物種并采取合理的配置方式和經(jīng)營(yíng)措施也具有重要的參考意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供體材料

于2011年10月底在四川省資陽(yáng)市收集8年生核桃凋落葉，取回后風(fēng)干剪成1 cm2左右的小塊，貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.1.2 受體材料

受體植物采用常見農(nóng)作物小麥(Triticumaestivum)。選擇飽滿、大小均一的籽粒，播種前先曬種1d，用0.1% HgCl2消毒后浸種24 h，待用。

1.1.3 栽植土壤與容器

選擇當(dāng)?shù)爻Ｒ姷纳橙劳?，將其充分混勻后平鋪晾? d，待用；栽植容器為上口徑27 cm的白色塑料盆缽，每盆裝土8 kg左右。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)。根據(jù)2011年8月至11月在成熟核桃林下觀測(cè)結(jié)果，成熟的核桃葉年凋落量約10000 kg/hm2，折算到試驗(yàn)所用盆缽盆口面積上約60 g/盆，故采用60 g作為基本施入量。由于林分生長(zhǎng)和環(huán)境條件(如風(fēng)力和動(dòng)物擾動(dòng))的差異，不同林地單位面積上核桃凋落量不一致，因此試驗(yàn)中設(shè)置0 g/盆(CK)，30 g/盆(A1)，60 g/盆(A2)，90 g/盆(A3)4個(gè)梯度水平，每個(gè)水平設(shè)置12個(gè)重復(fù)，共48盆。2011年11月20日在雅安市四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)，將剪成約1 cm2碎片(以利于與土壤均勻混合)的凋落葉按設(shè)計(jì)量與土壤混合裝盆，并在其表層覆蓋未混合凋落葉的土壤3cm, 以利于播種。于當(dāng)天播種小麥種子30粒/盆，一次性澆透水，之后每2 d澆1次。用HH2土壤水分速測(cè)儀(ML2x，GBR)監(jiān)測(cè)土壤水分含量，保證土壤體積含水量維持在18%左右。

為觀測(cè)施加凋落葉對(duì)土壤通氣透水性以及對(duì)根系生長(zhǎng)的物理阻隔是否對(duì)受體植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響，設(shè)置補(bǔ)充試驗(yàn)，方法是將凋落葉蒸煮12 h后，先后置于80% 丙酮和乙醇中，常溫下浸提24 h，再置于蒸鍋中蒸煮12 h，盡可能去除凋落葉中的水溶性的和非水溶性次生代謝物(含化感物質(zhì))。同樣設(shè)置0(CK)、30 g/盆(B1)、60 g/盆(B2)和90 g/盆(B3)4個(gè)凋落葉水平，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，凋落葉處理、與土壤混合以及小麥播種方法同上。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

2011年11月20日播種，播種后分75、95、115、160 d 4次取樣，前3次隨機(jī)抽取各處理幼苗30株測(cè)定莖稈地徑、莖高、株高、及地上部分生物量，并取同一部位(前3次從頂端向下數(shù)取第3片葉，最后1次取旗葉)新鮮葉片測(cè)定其抗性生理指標(biāo)。

補(bǔ)充試驗(yàn)于2012年11月20日播種，觀察生長(zhǎng)期間各處理間是否有差異，播種60 d時(shí)測(cè)定其莖稈地徑、株高、地上部分干重。

莖稈地徑測(cè)定：測(cè)定植株土壤表面處外徑寬度。

莖高測(cè)定：測(cè)定時(shí)從土壤表面量到植株莖頂端。

株高測(cè)定：測(cè)定時(shí)從土壤表面量到植株頂端。

地上部分生物量測(cè)定：將每株植株地上部分在通風(fēng)干燥箱內(nèi)105℃殺青，然后80℃烘至恒定質(zhì)量。

超氧化物歧化酶SOD活性測(cè)定：采用氮藍(lán)四唑法[21]，以抑制NBT光化還原的50%為一個(gè)酶活單位u。

過(guò)氧化物酶POD活性測(cè)定：參照愈創(chuàng)木酚法[22]，將每min OD增加0.01定義為1個(gè)酶活單位u。

過(guò)氧化氫酶CAT活性測(cè)定：參照紫外分光光度法[22]，以1 min內(nèi)OD減少0.1為一個(gè)酶活單位u。

丙二醛 (MDA)與可溶性糖含量測(cè)定：采用硫代巴比妥酸加熱顯色法[23]。

可溶性蛋白含量測(cè)定：采用考馬斯亮藍(lán)G250法[23]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

化感效應(yīng)指數(shù)(RI)采用Williamson等[24]的方法，RI=1-C/T(當(dāng)T≥C時(shí))或RI=T/C-1 (當(dāng)T0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致)?；芯C合效應(yīng)CE用該處理下小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的化感效應(yīng)指數(shù)RI的算術(shù)平均值來(lái)表示。

所有數(shù)據(jù)均采用 SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件(SPSS Inc, USA) 進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃凋落葉分解對(duì)小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的影響

由表1可知，核桃凋落葉對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響除75 d 莖高變化不顯著(P>0.05)以及95 d莖高和地上部分干重有低濃度促進(jìn)高濃度抑制的趨勢(shì)外，其它各指標(biāo)的變化規(guī)律均隨著凋落葉施入量的增加呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(shì)(P<0.05)。160 d與115 d相比，除莖稈地徑外，其余各項(xiàng)指標(biāo)的抑制作用均有減緩趨勢(shì)。

從化感指數(shù)看，各時(shí)期除莖高外，其余指標(biāo)均表現(xiàn)為A2與A1差異明顯，與A3差異明顯減小，說(shuō)明當(dāng)核桃凋落葉在土壤中的含量達(dá)到一定程度之后，小麥生長(zhǎng)受到抑制的程度并沒有明顯增加。

表1 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥莖稈地徑、莖高、株高、地上部分干重的影響

2.2 核桃凋落葉分解對(duì)小麥葉片抗氧化酶活性的影響

2.2.1 SOD活性

由圖1可以看出，當(dāng)核桃凋落葉分解到95 d和115 d時(shí)，小麥葉片SOD活性均表現(xiàn)為A1處受抑制，A2、A3處為促進(jìn)作用，且在A3處達(dá)到顯著水平(P<0.05)；160 d時(shí)，隨著凋落葉量的增加SOD活性上升，與CK相比A2、A3均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

圖1 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

2.2.2 POD活性

各凋落葉處理下小麥葉片POD活性與CK相比均表現(xiàn)為顯著(P<0.05)的抑制作用(圖2)。75—95 d時(shí)，除CK外，隨凋落葉量的增加POD活性呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)；115—160 d，隨凋落葉量增加POD活性下降，但各凋落葉處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響

圖3 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

圖4 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥丙二醛(MDA)含量的影響

2.2.3 CAT活性

由圖3可知，75—115 d時(shí)各凋落葉處理CAT活性與CK相比均表現(xiàn)為抑制作用(RI<0)，115 d時(shí)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；160 d時(shí)，隨凋落葉量的增加CAT活性顯著上升(P<0.05,RI>0)。

2.3 核桃凋落葉分解對(duì)小麥葉片丙二醛(MDA)含量的影響

由圖4可知，75 d時(shí)MDA含量變化不大；95 d 時(shí)僅A3處理MDA含量顯著高于CK(P<0.05)；115 d時(shí)，MDA含量隨凋落葉量的增加顯著增加(P<0.05)；160 d時(shí)，A1、A2處理與CK相比呈現(xiàn)出顯著的抑制作用(RI<0)。

2.4 核桃凋落葉分解對(duì)小麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1 可溶性糖含量

圖5 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥可溶性糖含量的影響

從圖5可以看出，75—115 d時(shí)，可溶性糖含量除95 d時(shí)A2水平略低于CK外，各凋落葉處理均顯著高于CK(P<0.05)，并隨著凋落葉量的增加呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)；160 d時(shí)呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，隨凋落葉量的增加可溶性糖含量下降(RI<0)。

2.4.2 可溶性蛋白含量

由圖6可知，可溶性蛋白含量與可溶性糖含量的變化趨勢(shì)相反，75—115 d時(shí)各凋落葉處理均顯著低于CK(P<0.05)，95—115 d隨凋落葉量的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)；160 d時(shí)，隨著凋落葉量的增加可溶性蛋白含量顯著增加(P<0.05)。

圖6 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥可溶性蛋白含量的影響

2.5 核桃凋落葉分解對(duì)小麥的化感綜合效應(yīng)

從表2中可以看出，各凋落葉處理對(duì)小麥均表現(xiàn)為抑制效應(yīng)。75—115 d時(shí)，除95 d A1下降外其它均隨著凋落葉處理量的增加抑制效應(yīng)增強(qiáng)；115—160 d時(shí)各凋落葉處理下小麥均有一定恢復(fù)，A1水平甚至已接近CK水平，A2與A3處理對(duì)小麥的抑制效應(yīng)也基本降至同一水平；A2與A1相比增加的抑制效應(yīng)明顯高于A3比A2增加的抑制效應(yīng)。

表2 核桃凋落葉不同處理量對(duì)小麥的化感綜合效應(yīng)CE

2.6 浸提蒸煮后的核桃凋落葉分解對(duì)小麥莖稈地徑、株高、地上部分干重的影響

從表3中可以看出， 60 d時(shí)CK、B1和B2處理下小麥莖稈地徑、株高、地上部分干重之間差異不顯著(P>0.05)，僅高量處理B3與其它各處理差異顯著(P<0.05)，但RI絕對(duì)值與未經(jīng)處理凋落葉A3相比明顯減小。

表3 浸提蒸煮后的核桃凋落葉不同處理量在土壤中分解初期對(duì)小麥形態(tài)生長(zhǎng)的影響

3 討論

有研究表明，核桃葉中含有萘醌及苷類、黃酮類、多酚類、萜類、酸類等多種化感物質(zhì)[25- 26]，而化感物質(zhì)能顯著地影響植物生長(zhǎng)和相關(guān)酶過(guò)程、植物光合作用、植物呼吸作用、蛋白質(zhì)和核酸的代謝、植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收等方面[27]。

本試驗(yàn)表明，核桃凋落葉在其初期分解過(guò)程中對(duì)小麥各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)為抑制作用，在75—115 d期間，隨著凋落葉量的增加抑制效應(yīng)增強(qiáng)，160 d時(shí)各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均有一定程度的恢復(fù)，這與黃溦溦等[28]和陳洪[29]等分別以銀木凋落葉和巨桉凋落葉為供體的研究結(jié)果一致。前期的抑制效應(yīng)是由于核桃凋落葉釋放的次生代謝物質(zhì)在土壤中不斷積累造成的；后期因?yàn)榈蚵淙~在土壤中的分解超過(guò)了5個(gè)月，其釋放的次生代謝物已經(jīng)減少，同時(shí)，微生物的作用也可能減少了這些次生代謝物質(zhì)在土壤中的積累。中量凋落葉處理(A2)與低量處理(A1)小麥的形態(tài)指標(biāo)差異較大(凈增量大)，但與A3的差異明顯減小，說(shuō)明凋落葉量的繼續(xù)增加沒有明顯增強(qiáng)對(duì)小麥生長(zhǎng)的抑制作用，表明當(dāng)核桃凋落葉在土壤的含量達(dá)到一定程度之后，其化感強(qiáng)度并不會(huì)明顯增加。

本試驗(yàn)中，160 d時(shí)隨著凋落葉量的增加SOD和CAT活性上升，POD仍然呈下降趨勢(shì)，這與候必新等[33]研究棕色彩棉子葉衰老過(guò)程中的變化一致。由于此時(shí)小麥葉片已進(jìn)入衰老期，而葉片衰老常伴隨抗氧化酶活性的降低[34]，因此可能是核桃凋落葉分解釋放出的次生代謝物質(zhì)抑制了小麥的發(fā)育進(jìn)程，使CK水平下的小麥葉片先于凋落葉處理進(jìn)入衰老期，導(dǎo)致SOD和CAT活性較低。與SOD和CAT不同，POD活性可以在逆境或衰老后期升高，從而參與活性氧的生成及葉綠素的降解[35]。王虹等[36]研究黃瓜葉片時(shí)，均發(fā)現(xiàn)伴隨葉片的衰老POD活性上升，因此160 d 時(shí)POD活性呈下降趨勢(shì)可能是CK水平下的小麥葉片先進(jìn)入衰老后期。160 d時(shí)，A1、A2處理MDA含量顯著低于CK，也可能與小麥葉片進(jìn)入衰老期的前后有關(guān)。

逆境脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，維持水分平衡，同時(shí)還可以保護(hù)細(xì)胞內(nèi)代謝活動(dòng)所需的酶類活性。75—115 d時(shí)，隨著處理量的增加，小麥葉片可溶性糖含量上升，可溶性蛋白含量下降，這與黃溦溦等[28]和陳洪等[29]的研究結(jié)果一致。鹽脅迫、干旱脅迫、低溫脅迫、低氧脅迫均可以使植物體內(nèi)可溶性糖含量增加[37]。可溶性蛋白含量下降可能是化感脅迫致使受體內(nèi)蛋白質(zhì)降解轉(zhuǎn)化成了蔗糖、葡萄糖等小分子的可溶性糖。研究表明，植物在遭受酚酸脅迫時(shí)，體內(nèi)總蛋白質(zhì)的合成速率下降，原有的一些蛋白質(zhì)的合成受到抑制[38]。本試驗(yàn)只研究了核桃凋落葉的化感物質(zhì)對(duì)可溶性糖和可溶性蛋白總量的變化，而它們具體組成成分的變化及化感物質(zhì)對(duì)其作用機(jī)制有待深入研究。

經(jīng)有機(jī)溶劑浸提并蒸煮后的核桃凋落葉對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響不大，表明在一定的凋落葉施入量范圍內(nèi)，其對(duì)土壤物理性質(zhì)的影響和對(duì)小麥根系生長(zhǎng)的物理阻隔作用不太明顯，不會(huì)顯著抑制小麥的生長(zhǎng)，而其分解過(guò)程中釋放的次生代謝物質(zhì)才是抑制小麥生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素，這與黃溦溦[28]等和吳秀華等[39]分別以銀木凋落葉和巨桉凋落葉為供體的研究結(jié)果一致。

綜上，核桃凋落葉在分解釋放次生謝物質(zhì)的過(guò)程中，破壞了小麥的抗氧化酶系統(tǒng)，小麥細(xì)胞遭受了較嚴(yán)重的損害，從而限制了植株的生長(zhǎng)，最終影響到生物量的積累。

核桃化感作用的研究報(bào)道較多，但相關(guān)報(bào)道多見于對(duì)核桃根系分泌的化感物質(zhì)胡桃醌的研究，對(duì)于核桃凋落葉化感作用的研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)從抗性生理的角度研究了核桃凋落葉在土壤內(nèi)分解過(guò)程中對(duì)受體小麥的化感作用，在一定程度上模擬了自然狀態(tài)下凋落物分解對(duì)受體植物的影響，今后還應(yīng)深入開展更接近于生產(chǎn)實(shí)際的野外定位控制試驗(yàn)。同時(shí)對(duì)其化感物質(zhì)的種類和含量，以及對(duì)受體植物的其它作用方式進(jìn)行深入研究。

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