長白山西坡小葉章侵入苔原帶過程及影響

宗盛偉，許嘉巍,*，吳正方，喬琳琳，王丹丹，孟祥君,2，杜海波，王 雷，王 丹，王 鵬，敖小龍，夏毓璘，吳福梅

(1. 東北師范大學城市與環(huán)境科學學院， 長春 130024; 2. 吉林財經大學工商管理學院， 長春 130024)

山地生態(tài)系統(tǒng)是響應氣候及環(huán)境變化的敏感區(qū)域。近年來，受氣候變化及人類活動干擾影響，山地生態(tài)系統(tǒng)的植被發(fā)生了很大的變化。低海拔植物向高海拔地區(qū)侵入現象成為研究熱點，但大多表現為樹木或者灌木的上侵[1]。草本植物侵入高海拔地區(qū)的現象較為少見[2]，Tsuyuzaki和Shiro研究發(fā)現日本Usu火山噴發(fā)后的植被演替過程中，濕生植物不是來自于土壤種子庫以及周邊植物的繁殖，而是來源于山峰之外的低海拔生境[3]；Wearne和Morgan發(fā)現了澳大利亞東部金雀兒草侵入亞高山植被現象，認為這是一種本地生態(tài)系統(tǒng)重構[1]。在高山生態(tài)系統(tǒng)中，一旦發(fā)生入侵現象，將會產生嚴重后果，包括物種的滅絕、生態(tài)系統(tǒng)功能退化等[4- 6]。因此，植物入侵研究是保護高山地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)安全的重要研究領域。

長白山苔原帶是我國僅有的三處高山苔原帶之一。目前，青藏高原苔原帶以及阿爾泰山苔原帶未見有植物上侵的研究報道，而長白山苔原帶的植被變化一直令人矚目。長白山北坡岳樺(BetulaermaniiCharm.)上侵苔原帶現象已經得到認同，并將其歸因于氣候變暖的影響[4]。然而與之對應的長白山西坡苔原帶未發(fā)現強烈的岳樺上侵，且該地區(qū)的植被變化鮮有人關注。錢家駒編寫了長白山苔原帶植物名錄[5]，錢宏對長白山苔原帶植被進行了分類調查[6]，尚未涉及長白山西坡苔原帶植被變化。然而長白山西坡植被在20年間發(fā)生了巨大的變化，1986年臺風過境之后，長白山西坡岳樺林帶產生了風倒區(qū)，形成了大量的林窗，這種干擾對于苔原帶的植被變化有著不可忽視的作用。另外，經過文獻分析以及多年的野外實地調察，發(fā)現西坡岳樺林下的小葉章(Deyeuxia.angustifolia(Kom.) Y. L. Chang)為代表的草本植物逐步侵入到海拔更高的苔原帶，形成與基質差異明顯的斑塊[7]。從目前的植被分布狀況上看，小葉章的分布范圍已經覆蓋了西坡苔原帶較大范圍，對于景觀水平以及群落水平的影響十分顯著。針對小葉章侵入苔原帶的研究已非常必要，其首要任務在于揭示侵入的演變過程以及對于生態(tài)系統(tǒng)的影響。

遙感，地理信息系統(tǒng)和全球定位系統(tǒng)GPS組成的3S 技術為植物侵入的過程研究提供了技術手段，特別是在長時間序列的影像數據支持下。例如，Bradley利用Landsat Thematic Mapper(TM)影像研究了入侵植物對景觀動態(tài)的影響[8]；近年來光譜技術的應用主要在于區(qū)分本地植物與入侵植物的差異。例如，Walsh利用EO—1 Hyperion數據分析了入侵植物的分布[9]。高占國、張利權利用不同植物群落的光譜差異，為上海地區(qū)鹽沼植被分類以及遙感監(jiān)測外來種互花米草的空間分布提供了影像解譯的判讀依據[10]。入侵植物對本地植物群落的影響是植物入侵研究的重點。例如，Wolf從群落角度分析了草木犀上侵對高山草地的影響[11]；Hejda分析了植物入侵后群落多樣性的變化，認為這種變化源自于入侵植物與本地植物高度、蓋度的不同[12]；Flory認為植物入侵后會抑制本地植物生長，并改變群落結構[13]。小葉章侵入苔原帶必將導致苔原帶景觀的巨大變化，其對于生態(tài)系統(tǒng)的影響亟需深入的研究和分析。

本文在高光譜及影像分析的基礎上，結合GPS定位技術揭示小葉章侵入苔原帶的演變過程；通過野外調查，對不同侵入強度的斑塊進行群落調查及土壤分析；探究小葉章侵入苔原帶的過程并闡述其對于苔原帶產生的影響。從而為小葉章上侵機理的研究提供數據支撐；為小葉章入侵的治理提供科學依據；并豐富高山地帶植物入侵研究，為全球范圍內存在的高山植被帶上移現象提供實證參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于長白山苔原帶西坡(41°58′—41°59′，127°59′—128°01′)，為火山錐體的迎風坡的上部(海拔2 000 m以上)。研究區(qū)溫度低，生長季(6—9月份)日平均氣溫只有5.87 ℃。降水豐富，生長季年均降水量可達958.04 mm。風力大，全年平均風速11.7 m/s，太陽輻射量較強，年均5.066 MJ/m2[14]；苔原帶物理風化強烈，地表多為疏松的火山巖風化物和火山灰等噴發(fā)物，流水侵蝕嚴重；主要發(fā)育有石質苔原土及苔原土、灌叢苔原土三類土壤[15]。研究區(qū)植被類型為苔原植被，主要植物有牛皮杜鵑(Rhododendronchrysanthum)、寬葉仙女木(Dryasoctopetalavar.asiatica)、篤斯越橘(Vacciniumuliginosum)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、長圓葉柳(Salixrotundifolia)、長白苔草(Carexsiderosticia)、大白花地榆(Sanguisorbastipulata)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、毛蕊老鸛草(Geraniumplatyanthum)、高山紅景天(Rhodiolacretinii)等[16]。與低溫、強風的環(huán)境相適應，本地植物，如牛皮杜鵑、寬葉仙女木等，多匍匐生長，且生長緩慢；植物葉片多革質或背面密生絨毛[17]。

2 研究材料與方法

2.1 研究材料

本文所用影像數據為Landsat MSS 1983年9月22日(空間分辨率60 m)，以及Landsat ETM+1999年9月2日，2002年8月25日，2006年9月5日和2008年8月25日(空間分辨率均為30 m)共5期影像，選取的影像云量均為0%，而且時相相差很小，具有可對比性。影像預處理包括Landsat ETM+影像去條帶，所選影像條帶號116，行列號31，影像中心為苔原帶，只在邊緣處有少量條帶，因此受條帶影響很??；并進行幾何校正，輻射校正等預處理工作。影像數據歸一化植被指數(NDVI)的計算通過ENVI 4.7軟件實現。氣象數據采用天池站(距研究區(qū)6.2 km)對應TM影像年份的8—9月份數據。溫度取此兩個月的平均值，降水取此兩個月降水總和。

野外實驗針對目前小葉章入侵斑塊進行植物群落調查，分析說明小葉章侵入現狀及斑塊特征，同時測度小葉章侵入對于群落生物多樣性的影響；并進行土壤取樣，分析小葉章侵入后對苔原帶土壤環(huán)境的影響。

2.2 研究方法

2012年6—9月份期間，在長白山苔原帶西坡海拔2000—2500 m范圍內，對可見的所有小葉章斑塊進行GPS定位，跟蹤記錄斑塊的數量、面積、周長等信息。同時，對樣地內小葉章斑塊進行群落調查，統(tǒng)計樣方內植物的種類、株數、蓋度、高度等信息。并根據小葉章侵入現狀，以小葉章蓋度對侵入斑塊進行了分類：小葉章蓋度>70%的斑塊為重度侵入斑塊、小葉章蓋度70%—30%的斑塊為中度侵入斑塊、小葉章蓋度<30%的斑塊為輕度侵入斑塊[18- 20]。同時選擇相鄰的環(huán)境條件相似的本地牛皮杜鵑群落作為對照區(qū)。本研究利用景觀分析軟件Fragstat 3.4對小葉章斑塊進行了斑塊重要值，斑塊數量，斑塊平均面積及最大斑塊面積等主要指標的分析。并采用4種α多樣性指數測度群落物種的多樣性，以此反映小葉章入侵對植物群落的影響：Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻性指數、Margalef′s多樣性指數、Richness豐富度指數。不同侵入強度下多樣性指數的差異性檢驗采用單因素方差分析Tukey HSD檢驗。

(1)應用ASD Field-SpectralTM便攜式地物光譜儀進行光譜采樣

測量光譜范圍350—2500 nm, 在350—1000 nm 抽樣間隔為1. 4 nm, 光譜分辨率為3 nm; 在1000—2500 nm 抽樣間隔為2 nm, 光譜分辨率為10 nm。采樣時間為2012年8月25日—9月5日，對應本研究采用的Landsat TM影像時間(8月底至9月底)。采樣在晴朗無云的天氣條件下進行，于10:00至14:00測定光譜。每20 min進行1次白板優(yōu)化。光譜儀探頭全視場角為25°, 測定光譜時探頭垂直向下, 距植物群落冠層的高度為1. 5 m。3種植物群落各測定10組共150個數據。獲得數據后應用RS3及ENVI軟件對數據進行平滑去噪、平均化等處理，最終得出牛皮杜鵑群落(原生植被)、過渡群落(中度侵入斑塊及輕度侵入斑塊)、小葉章群落(重度侵入斑塊)3種典型群落的光譜曲線，并計算NDVI值，公式如下：

NDVI = (ρNIR-ρR)/(ρNIR+ρR)

(1)

式中，ρNIR為波段775—900 nm(對應TM影像近紅外波段)范圍內的平均值，ρR為波段630—690 nm(對應TM影像紅波段)范圍內的平均值。

定量區(qū)分3種典型植物光譜紅邊特征的紅邊參數選擇(1)紅邊幅值Dr，即紅邊(680—760 nm)內最大的一階微分值；(2)紅邊位置λr，即最大一階微分值對應的波長；(3)紅邊面積SDr，即紅邊內一階微分值的總和。

(2)對基質和三類斑塊進行土壤取樣。苔原帶土層較薄，因此本研究對0—5 cm土層土壤進行取樣，并保證3次重復。采用Hobo土壤溫水自動記錄儀測定3種植物群落的土壤含水量變化。土壤性質的測定主要包括pH值、全氮、速效氮，以及腐殖質(包括胡敏酸和富里酸)等幾個主要方面。土壤性質差異性檢驗采用單因素方差分析Tukey HSD檢驗。

3 結果

3.1 小葉章侵入現狀

表1列出了5個海拔范圍內的小葉章斑塊分布現狀。可以看出小葉章在低海拔處的斑塊數量雖小，但面積較大；高海拔斑塊數量多，但面積往往較小。斑塊重要值體現了斑塊對景觀保持連通的重要性，斑塊越大，對景觀連通性意義越大。本文以100 m景觀距離閾值計算斑塊重要值。從變化看，小葉章斑塊重要值沿海拔逐漸下降，結合入侵程度，可以推斷低海拔處的小葉章斑塊經過多年的擴張之后已連接成片，而高海拔處的斑塊正處于擴張的階段。低海拔處景觀與小葉章斑塊分布有著緊密的聯系，高海拔處景觀受小葉章斑塊影響還較小。

表1 小葉章斑塊分布現狀

3.2 小葉章侵入的過程分析

小葉章為禾本科草本植物，而牛皮杜鵑屬常綠灌木。根據觀察，8月底的長白山苔原帶已進入秋季，小葉章葉片已明顯變成黃色，而牛皮杜鵑依然保持著綠色。光譜曲線的差異證明了這一點。從實測光譜曲線來看，3種典型植物群落的光譜值存在著較大差異(圖1)。特別是在能夠反映植物葉綠素濃度、生物量的紅邊波段(680—760 nm)上。紅邊幅值Dr由牛皮杜鵑群落向小葉章群落逐漸減小，紅邊面積SDr也隨著不斷減小，同時紅邊位置λr向短波方向移動。說明進入秋季，小葉章葉片葉綠素較之牛皮杜鵑葉片迅速下降，產生了顯著的光譜差異。因此，通過光譜曲線反演的植被指數能夠區(qū)分入侵植物群落與本地植物群落。根據計算，3種典型植物群落的NDVI值表現為小葉章群落<過渡群落<牛皮杜鵑群落?？梢姡琋DVI的變化能夠反映小葉章侵入牛皮杜鵑群落的過程。

根據圖2可見，1983—2008年的25年間，經過GPS定位的小葉章斑塊內部NDVI呈現出顯著的減小趨勢。自1999年開始，斑塊的NDVI值已經開始變小，特別是在海拔2 060 m附近的兩個較大斑塊以及海拔2 240 m處的幾個較小的斑塊。NDVI值大幅度的減小發(fā)生在21世紀，自2002年開始，所有斑塊的NDVI值均低于1999年斑塊NDVI的最小值。至2008年，斑塊的NDVI值仍然表現為不斷下降的趨勢。聯系影像對應時間段的溫度水分條件(圖3)，可以看出這5a長白山苔原帶的水熱配置條件是逐漸改善的，植物群落的長勢應更加良好，從而呈現更高的綠度值，即NDVI值。然而1983年獲取的影像時間為9月22日，與其他影像獲取時間(8月25日—9月5日)相比較，其已明顯處于深秋季節(jié)，且水熱配置較差，溫度偏高，降水偏少，卻具備較高的NDVI值。這顯然說明斑塊內原有植物應為具備較高綠度值的牛皮杜鵑群落。然而伴隨著小葉章的侵入，植物群落發(fā)生了明顯的變化，主要表現為綠度值的不斷減小。結合兩種植物群落光譜值差異，可以看出，80年代初，小葉章還沒有形成大規(guī)模的侵入，小葉章侵入牛皮杜鵑群落于1999年已經開始，并通過種間競爭逐漸獲得了群落的主導地位。2000年后，侵入的小葉章逐漸替代牛皮杜鵑，形成以自身為主導的優(yōu)勢植物群落。

圖1 牛皮杜鵑群落(原生植被)、過渡群落(中度侵入斑塊及輕度侵入斑塊)、小葉章群落(重度侵入斑塊)3種典型群落的光譜曲線

圖2 小葉章斑塊NDVI多年變化圖

圖3 對應TM影像時間段(8—9月份)溫度水分條件變化

3.3 小葉章侵入對植物群落的影響

牛皮杜鵑群落為苔原帶本地植物群落，其主要受到小葉章的侵入影響。從表2可以看出，伴隨著小葉章的侵入，植物群落結構發(fā)生了顯著的變化。本地植物群落和輕度侵入群落的優(yōu)勢種是牛皮杜鵑、篤斯越桔等灌木，草本植物很少；中度侵入強度群落的優(yōu)勢種是牛皮杜鵑和小葉章等植物；而重度侵入群落的優(yōu)勢種是小葉章、大白花地榆等草本植物?？梢钥闯觯殡S著小葉章的侵入，灌木數量明顯減少，草本植物逐漸增多。相對應的，不同侵入強度群落植物的生活型也相應改變。另外，群落的高度也伴隨著小葉章的侵入逐漸升高，這與草本植物的增多有關。

從圖4可以看出，小葉章入侵后對本地植物群落產生了很大的影響。從Shannon-Wiener index指數變化來看，從本地牛皮杜鵑群落和輕度入侵斑塊到中度、重度侵入群落的多樣性隨海拔上升減??；中度入侵斑塊呈現波動減小的趨勢；而重度侵入斑塊則表現出波動增加后減小的趨勢?？傮w上看，重度入侵斑塊的多樣性要大于輕度入侵斑塊。說明伴隨著小葉章的侵入，群落物種數量在不斷增加。物種豐富度指數(Richness index)的變化證明了這一點，且Richness指數沿海拔梯度呈現減小的趨勢，說明海拔對于物種分布有著一定的限制作用，即對于小葉章入侵有著一定的抵御作用。伴隨著小葉章的侵入，群落物種數量明顯升高。重度入侵斑塊的波動性說明這種入侵使得植物群落結構處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。豐富度指數(Margalef′s index)與Shannon-Wiener指數變化相似，其在海拔2151 m以下位置，輕度入侵斑塊豐富度要小于重度入侵斑塊，在海拔2 151 m以上兩者近似；總體而言，中度入侵斑塊的Margalef′s豐富度指數要大于其他兩種群落。證實了小葉章入侵后，植物群落的物種數量在不斷增加。均勻度指數(Evenness index)表現為重度侵入斑塊大于中度和輕度侵入斑塊，且隨海拔上升減?。唤Y合Shannon-Wiener指數和Richness指數的變化來看，伴隨著小葉章的侵入，群落物種數量增加，小葉章在群落中的優(yōu)勢主導地位隨海拔上升而不斷上升；在高海拔處易形成以自身為主導的優(yōu)勢植物群落。

表2 小葉章三種侵入強度群落中主要植物信息

3.4 小葉章侵入對土壤的影響

小葉章入侵對于土壤性質的影響較大。首先，重度入侵斑塊的土壤含水量高于中度入侵斑塊及本地牛皮杜鵑群落下的土壤(圖5)。這說明伴隨著小葉章的入侵，土壤持水能力逐漸升高。這直接影響了土壤的腐殖質分解過程。從土壤腐殖質含量來看(表3)，輕度入侵斑塊較之重度入侵斑塊腐殖質含量高，中度入侵群落則表現出最高的腐殖質含量，3種斑塊的腐殖質含量均低于本地牛皮杜鵑群落。說明輕度入侵斑塊保持了原牛皮杜鵑群落下灌叢苔原土的特性，而伴隨著小葉章的侵入，土壤中腐殖質含量呈現下降的趨勢。富里酸是土壤腐殖質的重要組成部分，且在3種土壤中均大于胡敏酸含量。可以看出伴隨著小葉章的侵入，土壤富里酸是不斷下降的。胡敏酸則表現為本地牛皮杜鵑群落以及輕度入侵斑塊大于重度入侵斑塊。小葉章入侵導致土壤含水量的增加，而富里酸的各個價態(tài)都能很好的溶解在水中，胡敏酸則剛好相反。因此，隨著小葉章的侵入，土壤富里酸的含量不斷上升。3種斑塊的土壤中全氮、速效氮的差異并不是很大。伴隨著小葉章入侵強度的增加，土壤氮的含量不斷減小，而速效氮的含量有略微的增加。土壤C/N比率都較大，表明土壤變化滯后于植被變化。且伴隨小葉章的入侵，C/N比率不斷下降，說明小葉章入侵后草本植物對土壤貢獻提升，土壤草甸化。另外，各類斑塊的土壤均呈酸性反應。

圖4 不同侵入強度下植物群落的α多樣性隨海拔的變化

圖5 小葉章中度侵入和重度侵入強度群落以及本地牛皮杜鵑斑塊(Control)下土壤含水量的變化[21]

4 結論與討論

(1)目前小葉章已經成功侵入到長白山西坡苔原帶區(qū)域。低海拔處的斑塊數量小但面積較大；高海拔處小葉章斑塊面積較小但數量較多。低海拔處的小葉章斑塊經過多年的擴張生長之后已連接成片而高海拔處的斑塊正處于擴張的初期階段。低海拔處景觀與小葉章斑塊分布有著緊密的聯系，高海拔處景觀受小葉章斑塊影響還較小。

(2)通過影像分析來獲取長時間序列的草地植被變化存在著較大困難。目前，較多研究立足于高光譜影像數據的分析，以期獲得入侵植物的分布信息，然而對于入侵變化過程較難給出確定的研究結果，這主要受制于早期影像數據的光譜分辨率較低的限制。另一方面，長時間序列的影像數據目前主要以Landsat TM系列數據為主，此類數據空間及光譜分辨率較低，在區(qū)分森林植被和草地植被研究中具有一定的優(yōu)勢，然而區(qū)分草地植被中的不同植物群落則效果不佳。利用季相差異是區(qū)分入侵植物和本地植物的有效技術方法[9]。本研究依據小葉章與牛皮杜鵑的光譜差異及其反演的植被指數，探討小葉章侵入苔原帶的過程。認為小葉章上侵開始于20世紀80年代末，進入21世紀后逐漸形成穩(wěn)定的以小葉章為優(yōu)勢物種的植物群落結構。結合長白山西坡植被變化的歷史過程，1986年長白山西坡經歷了一次較強的臺風，在岳樺林帶形成了大量的林窗，目前林窗中的小葉章生長旺盛。這很可能與其侵入苔原帶有著緊密的聯系。同時，這又進一步印證了NDVI值變化的分析結果。

表3 不同侵入強度下植物群落的土壤性質變化

(3)小葉章侵入苔原帶對植物群落的影響較大，主要表現為植物群落多樣性的升高和物種數量的增加。伴隨著小葉章的侵入，灌木數量明顯減少，草本植物逐漸增多，其改變了牛皮杜鵑群落的群落結構，并通過競爭逐漸替代牛皮杜鵑成為了群落的主導優(yōu)勢物種，體現了較強的競爭力。伴隨著小葉章的侵入，更多的草本植物出現了新的群落中；群落結構的改變影響了土壤的理化性質，小葉章入侵后土壤腐殖質含量和全氮含量下降，但土壤養(yǎng)分的高效利用又進一步推動了小葉章的生長?？梢?，土壤的變化將進一步影響植物群落結構的改變。

(4)長白山西坡小葉章侵入苔原帶現象在我國高山植被研究中是十分獨特的，從植物多樣性分析和土壤理化性質變化來看，已經對苔原帶造成了嚴重的生態(tài)后果。小葉章的進一步發(fā)展必將威脅牛皮杜鵑等苔原植物的生存發(fā)展，作為我國溫帶地區(qū)僅有的高山苔原景觀也必將因其發(fā)生而變化。

小葉章侵入苔原帶尚需進一步的實驗研究來獲悉其機制。通常植被的變化與生態(tài)系統(tǒng)干擾息息相關，1986年的臺風干擾使得小葉章在林窗中得以大量繁殖生長，這無疑為侵入苔原帶提供了大量的種源。同時氣候變暖的影響也不可忽視。Lenoir認為氣候變暖是導致低海拔物種分布范圍上移的驅動因素[22]；Breshears認為氣候變暖將導致高山不同植被帶位置整體上移[23]。長白山苔原帶氣候目前正逐步變暖[14]，小葉章侵入苔原帶又或許是對于氣候變暖的一種響應。然而北坡尚未發(fā)現小葉章侵入苔原帶的現象，兩個坡向的氣候條件類似，植被變化卻有著如此大的差異，說明兩個坡向的植被演替進程存在著差異。由此，理解小葉章上侵應從臺風干擾、氣候變化、植被演替等多個方面綜合研究，并考慮到這些要素之間的耦合作用，這尚需長時間序列的野外觀測與調查數據的支持，從而更為深入的理解溫帶高山地區(qū)植被垂直帶變動的機理，并進一步解釋長白山植被分布的特殊性。

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[1] Wearne L J, Morgan J W. Shrub invasion into subalpine vegetation: implications for restoration of the native ecosystem. Plant Ecology, 2006, 183(2): 361- 376.

[2] Krannitz P, Kesting S.Impacts of climate change on the plant communities of alpine ecosystems//Taylo E, Taylor B, eds. Responding to global climate change in British Columbia and Yukon. Ministry of Environment,Lands and Parks, Victoria, B.C, 1997.

[3] Tsuyuzaki S. Wetland development in early stages of volcanic succession. Journal of Vegetation Science, 1997, 8(3): 353- 360.

[4] Shi P L, Li W H. Boundary form effects of timberline ecotone on colonization of woody plants and timberline dynamics in Changbai Mountain. Acta Ecologica Sinica, 2000, 20(4): 389- 398.

[5] Qian J J. Vertical Plant Checklist of Changbai Mountain. Changchun: Northeast Normal University Press, 1980: 90- 91.

[6] Qian H. Alpine tundra vegetation on the Changbai mountain //Forest Ecological Research vol. 6. Beijing: China Forestry Publishing House, 1992: 72- 96.

[7] Zong S W, Xu J W, Wu Z F. Investigation and mechanism analysis on the invasion of Deyeuxia. angustifolia to tundra zone in western slope of Changbai Mountain. Journal of Mountain Science, 2013, 31(4): 448- 455.

[8] Bradley B A, Mustard J F. Characterizing the landscape dynamics of an invasive plant and risk of invasion using remote sensing. Ecological Applications, 2006, 16(3): 1132- 1147.

[9] Walsh S J, Mccleary A L, Mena C F, Shao Y, Tuttle J P, González A, Atkinson R.QuickBirdandHyperiondata analysis of an invasive plant species in the Galapagos Islands of Ecuador: Implications for control and land use management. Remote Sensing of Environment, 2008, 112(5): 1927- 1941.

[10] Gao Z G, Zhang L Q. Measuring and analyzing of the multi seasonal spectral characteristics for saltmarsh vegetation in Shanghai. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(3): 793- 800.

[11] Wolf J J, Beatty S W, Carey G. Invasion by sweet clover (Melilotus) in montane grasslands, Rocky Mountain National Park. Annals of the Association of American Geographers, 2003, 93(3): 531- 543.

[12] Hejda M, Py?ek P, Jaro?ík V. Impact of invasive plants on the species richness, diversity and composition of invaded communities. Journal of Ecology, 2009, 97(3): 393- 403.

[13] Flory S L, Clay K. Non-native grass invasion alters native plant composition in experimental communities. Biological Invasions, 2010, 12(5): 1285- 1294.

[14] Zong S W, Wu Z F, Du H B. Variation characteristics of climate change in Changbai Alpine tundra during the growing season in recent 52 years. Arid Zone Research, 2013, 30(1): 41- 49.

[15] Huang X C, Li C H. An analysis on the ecology of alpine tundra landscape of Changbai mountains. Acta Geographica Sinica, 1984, 39(3): 285- 297.

[16] Qian J J, Zhang W Z. A brief report on the reseatch of the Changbaishan alpine. Journal of Northeast Normal University:Natural Science Edition, 1980, (1): 51- 67.

[17] Pauchard A, Kueffer C, Dietz H, Daehler C C, Alexander J, Edwards P J, Arévalo J R, Cavieres L A, Guisan A, Haider S. Ain′t no mountain high enough: plant invasions reaching new elevations. Frontiers in Ecology and the Environment, 2009, 7(9): 479- 486.

[18] Zhang T R, Huangfu C H, Bai X M, Yang D L, Li G, Lai X, Zhao J N. Effects ofFlaveriabidentisinvasion on soil nutrient contents and enzyme activities. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29(7): 1353- 1358.

[19] Yu X J, Yu D, Lu Z J, Ma K P. A possible plant invasion mechanism-invader restricted native plant by altering the soil microbes community. Chinese Science Bulletin, 2005, 50(9): 896- 903.

[20] Guo X H, Ren M X, Ding J Q, Zheng J M. Plant species diversity and its seasonal dynamics in woodland invaded bySolidagoCanadensis(Asteraceae). Plant Science Journal, 2011, 29(2): 149- 155.

[21] Zong S W, Wu Z F, Xu J W, Qin L J, Tao Y, Du H B, Meng X J, Li M, Wang L, Dong D J. Invasion ofDeyeuxiaangustifoliain the Western Slope of Alpine Tundra, Changbai Mountain. Biological Invasions, 2013 (under review).

[22] Lenoir J, Gegout J C, Marquet P A, de Ruffray P, Brisse H. A significant upward shift in plant species optimum elevation during the 20th century. Science, 2008, 320(5884): 1768- 1771.

[23] Breshears D D, Huxman T E, Adams H D, Zou C B, Davison J E. Vegetation synchronously leans upslope as climate warms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2008, 105(33): 11591- 11592.

參考文獻:

[4] 石培禮, 李文華. 長白山林線交錯帶形狀與木本植物向苔原侵展和林線動態(tài)的關系. 生態(tài)學報, 2000, 20(4): 389- 398.

[5] 錢家駒. 長白山植物垂直分布名錄. 長春: 東北師范大學學報, 1980: 90- 91.

[6] 錢宏. 長白山高山凍原植被 // 森林生態(tài)系統(tǒng)研究(第六卷). 北京: 中國林業(yè)出版社, 1992: 72- 96.

[7] 宗盛偉, 許嘉巍, 吳正方. 長白山西坡小葉章侵入苔原帶調查與機理分析. 山地學報, 2013, 31(4): 448- 455.

[10] 高占國, 張利權. 上海鹽沼植被的多季相地面光譜測量與分析. 生態(tài)學報, 2006, 26(3): 793- 800.

[14] 宗盛偉, 吳正方, 杜海波. 近52a長白山苔原帶生長季氣候變化特征. 干旱區(qū)研究, 2013, 30(1): 41- 49.

[15] 黃錫疇, 李崇皜. 長白山高山苔原的景觀生態(tài)分析. 地理學報, 1984, 39(3): 285- 297.

[16] 錢家駒, 張文仲. 長白山高山凍原植物的調查研究簡報. 東北師大學報: 自然科學版, 1980,(1): 51- 67.

[18] 張?zhí)烊? 皇甫超河, 白小明, 楊殿林, 李剛, 賴欣, 趙建寧. 黃頂菊入侵對土壤養(yǎng)分和酶活性的影響. 生態(tài)學雜志, 2010, 29(7): 1353- 1358.

[19] 于興軍, 于丹, 盧志軍, 馬克平. 一個可能的植物入侵機制-入侵種通過改變入侵地土壤微生物群落影響本地種的生長. 科學通報, 2005, 50(9): 896- 903.

[20] 郭曉輝, 任明迅, 丁建清, 鄭景明. 加拿大一枝黃花入侵林地對植物多樣性的影響及其季節(jié)變化. 植物科學學報, 2011, 29(2): 149- 155.