古爾班通古特沙漠植物種子大小變異的空間格局

王 琳,劉 彤,*,韓志全,劉華峰,陳正霞,羅 寧

(1. 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子 832003； 2. 石河子大學(xué)理學(xué)院， 石河子 832003)

種子大小的變異是植物適應(yīng)環(huán)境和進(jìn)化的結(jié)果[1]。種子大小作為植物生活史中一個(gè)重要的性狀，對(duì)于植物在空間和時(shí)間上的延續(xù)有很大的影響。已有研究表明，種子大小和物種生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征都有密切的關(guān)系[2- 3]，例如，種子的散布類(lèi)型[4- 5]、植物生活型[6- 7]、植株高度[8- 9]、種子萌發(fā)[10- 11]、幼苗的存活[12- 13]、土壤種子庫(kù)壽命[14]、植被動(dòng)態(tài)等[15- 17]，所以種子大小的變異特征和機(jī)制是目前生物學(xué)、生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[18]。

種子大小變異的空間格局是指種子在不同空間尺度上的分布特征，它是種子擴(kuò)散的結(jié)果，受局部微環(huán)境以及區(qū)域大環(huán)境雙重影響。由于不同物種、種群和個(gè)體的種子擴(kuò)散格局不同，所以對(duì)種子大小變異的空間格局研究可以使人們從種子層面了解物種的適應(yīng)特性，以及種子大小對(duì)物種分布的意義[8,19]。

古爾班通古特沙漠，位于中亞荒漠與內(nèi)亞(亞洲中部)荒漠之間的過(guò)渡帶，屬于典型溫帶內(nèi)陸荒漠性氣候，是我國(guó)第二大沙漠，并且是我國(guó)最大的固定與半固定沙漠，植被較其它同緯度的沙漠豐富[20]，是我國(guó)重要的抗旱、耐熱、耐鹽堿種質(zhì)資源庫(kù)[21]。目前對(duì)該沙漠植物多樣性的研究較多[20,22- 24]，關(guān)于植物種子的研究多見(jiàn)于種子萌發(fā)[25]，而種子大小變異及其空間分布特征少有報(bào)道。為此，在多年調(diào)查研究基礎(chǔ)上，對(duì)87種古爾班通古特沙漠植物的種子大小性狀進(jìn)行了比較研究，分析不同類(lèi)型的種子總數(shù)目與經(jīng)度、緯度、海拔和年均降水的關(guān)系，探討種子大小與種子空間分布格局的關(guān)系，為今后進(jìn)一步研究古爾班通古特沙漠植物生物學(xué)奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠，N 44°23′52′′ —N 45°31′57′′，E 84°54′37′′ —E 88°50′03′′，海拔255—699 m，自西向東逐漸升高。受氣流、盆地地形、水文和植被等因素的影響，沙漠地貌形態(tài)出現(xiàn)明顯的東西和南北方向上的分異。

沙漠區(qū)為溫帶干旱荒漠氣候，年平均溫度5—5.7 ℃，極端最高氣溫40 ℃以上，極端最低氣溫小于-40 ℃，年蒸發(fā)量2000—2800 mm，>17.2 m/s的大風(fēng)天數(shù)沙漠中部到邊緣25—77 d不等，沙漠年降水量為80—160 mm，南和東南的年平均降水量高于西和西南部。沙漠土壤以固定、半固定風(fēng)沙土占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

1.2 樣地的調(diào)查與種子采集

2011年和2012年分別于5—6月初短命植物種子成熟時(shí)，對(duì)古爾班通古特沙漠南部的70個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行定點(diǎn)調(diào)查采種[24,26]。在每樣點(diǎn)隨機(jī)選擇典型沙壟，以垂直于沙壟走向的方向設(shè)置100 m長(zhǎng)10 m寬的樣帶，覆蓋整個(gè)沙壟。將樣帶劃分成10個(gè)10 m×10 m的樣方，記錄每個(gè)樣點(diǎn)經(jīng)度、緯度、和海拔數(shù)據(jù)，并統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方中的物種數(shù)目、植物多度和各物種單株種子數(shù)目。2011年、2012年5月—10月，分別在短命植物、1年生草本植物、灌木等不同生活型植物種子成熟時(shí)對(duì)種子進(jìn)行全面采集。

1.3 種子大小的測(cè)量與分類(lèi)

采集的種子在通風(fēng)條件下存放2月，風(fēng)干至恒重。隨機(jī)選取所采種子100粒，用萬(wàn)分之一克的電子天平稱(chēng)百粒重，種子過(guò)小用1000粒，種子不足則用50粒稱(chēng)量，重復(fù)3次取平均值，計(jì)算得出該物種百粒重[27- 28]。

盡管植物繁殖體常指種子，但在很多場(chǎng)合實(shí)際指果實(shí)，因?yàn)榉敝丑w同時(shí)也是傳播體，而有些植物又不便于將果實(shí)和種子分開(kāi)[29- 30]。在此所分析的是種子、閉果和單種果實(shí)。植物帶外稃和芒(如果有芒)量測(cè)，菊科植物果實(shí)測(cè)量時(shí)帶冠毛，鶴虱(Lappulamyosotis)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)等的果實(shí)帶鉤或刺量測(cè)[31]。

將種子按照其百粒重的所在數(shù)量級(jí)可分為5類(lèi)：A型(0.1—1 mg)、B型(1—10 mg)、C型(10—100 mg)、D型(100—1000 mg)、E型(1000—5000 mg)[7]。

1.4 種子投影面積(Projected area)的測(cè)量

參照駱郴等《利用普通掃描儀精確測(cè)量葉面積的技術(shù)及方法》中的操作方法[32]，用掃描儀獲得種子投影面積圖像，用Scion Irnag處理，得出各物種百粒投影面積。

1.5 生活型的分類(lèi)

將本研究區(qū)植物劃分為6個(gè)類(lèi)型：1年生草本植物、短命植物、多年生草本植物、類(lèi)短命植物、半灌木和灌木。其中短命植物和類(lèi)短命植物的劃分依據(jù)毛祖美和張佃民的《新疆北部早春短命植物區(qū)系綱要》[33]；1年生草本、多年生草本、半灌木和灌木的劃分則依據(jù)《中國(guó)植物志》(1995—2005)和《中國(guó)沙漠植物志》[34]。

1.6 數(shù)據(jù)的分析方法

用單因素方差分析分析不同分類(lèi)群下種子大小的差異性，用相關(guān)性分析分析種子大小與各個(gè)變量的相關(guān)性，并通過(guò)回歸分析分析種子大小與物種相對(duì)分布頻度的關(guān)系和樣地中不同類(lèi)型種子總數(shù)目隨海拔、經(jīng)度、緯度、降水的變化趨勢(shì)。其中物種相對(duì)分布頻度(rf)，公式為：

rf=ni/N

式中，ni表示i物種出現(xiàn)的樣地?cái)?shù)，N表示總樣地?cái)?shù)。

在進(jìn)行種子大小與物種相對(duì)分布頻度分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，古爾班通古特沙漠中部分物種分布頻度很低，存在嚴(yán)重的環(huán)境特化，對(duì)種子大小與物種分布的回歸擬合效果產(chǎn)生影響，因此分別進(jìn)行了觀測(cè)的全部物種和相對(duì)分布頻度≥1.4%的物種與種子大小的回歸。

研究發(fā)現(xiàn)古爾班通古特沙漠不同類(lèi)型種子大小與經(jīng)度、緯度、海拔、年均降水回歸均不顯著，所以本研究采用樣地中不同類(lèi)型的種子總數(shù)目與經(jīng)度等環(huán)境因子進(jìn)行回歸，分析不同種子大小類(lèi)型影響物種分布的總體適應(yīng)特征。樣地中不同類(lèi)型種子總數(shù)目為該類(lèi)型下不同物種成株單株種子數(shù)目與該物種樣地中植株總數(shù)目乘積之和。

回歸分析中降水?dāng)?shù)據(jù)從德國(guó)氣象局全球降水氣候中心(Global precipitation climatology centre, GPCC)網(wǎng)站的氣象資料得到研究地30a降水?dāng)?shù)據(jù)的插值[24]。

2 結(jié)果分析

2.1 古爾班通古特沙漠種子大小和種子投影面積特征

共采集了87種植物的種子，分屬22科68屬(表1)。其中，藜科19種，菊科15種，十字花科9種，豆科8種，紫草科6種、蓼科5種、禾本科4種，百合科4種，檉柳科、蒺藜科、大戟科各2種，11個(gè)科只收集到1種植物，與張榮等對(duì)古爾班通古特沙漠多樣性的研究觀察到的物種相似。其中種子百粒重最大的五種植物分別為：蒙古沙拐棗(Calligonummongolicum)、頭狀沙拐棗(Calligonumcaputmedusae)、泡果沙拐棗(Calligonumjunceum)、銳枝木蓼(Atraphaxispungens)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)。百粒重最小的五種植物分別為：列當(dāng)(Orobanchecoerulescens)、檉柳(Tamarixchinensis)、對(duì)節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、霧濱藜(Bassiadasyphylla)、齒稃草(Schismusarabicus)。

相關(guān)性分析顯示，種子大小與種子投影面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.623，P=0.000)。較大的種子擁有較大的表面積。

表1 古爾班通古特沙漠植物種子大小和種子投影面積特征

2.2 種子大小的譜系分布

古爾班通古特沙漠植物種子大小變化范圍較大(圖1)，共包括A、B、C、D、E 5個(gè)數(shù)量級(jí)。按種子大小數(shù)量級(jí)分布來(lái)看，D級(jí)種子最多，含41種占總物種數(shù)的47.1%，另外，A型種子1種占總物種數(shù)的1.1%，B型種子3種占總物種數(shù)的3.5%，C型種子30種占總物種數(shù)的34.5%，E型種子12種占總物種數(shù)的13.8%。

圖1 不同種子大小數(shù)量級(jí)中物種數(shù)目

圖2 不同生活型的種子大小

2.3 種子大小在不同分類(lèi)水平上的變異性

單因素方差分析顯示，科間種子大小存在極顯著差異(F=8.147，P=0.000)。其中百粒重最大的5個(gè)科是蓼科(29315 mg)、蒺藜科(2259.75 mg)、鳶尾科(2136 mg)、傘形科(1021.7 mg)、蝶形花亞科(652.8 mg)。百粒重最小的5個(gè)科是檉柳科(54.7 mg)、罌粟科(48 mg)、石竹科(35.8 mg)、白花丹科(30.4 mg)、列當(dāng)科(0.3 mg)。其中含物種數(shù)目較多的科內(nèi)屬間種子大小差異顯著，例如藜科(F=17.899，P=0.018)，菊科(F=215.351，P=0.005)，紫草科(F=6495，P=0.009)。

2.4 種子大小與生活型的關(guān)系

生活型間種子大小差異顯著(F=10.145，P=0.000)。6種生活型植物按種子大小從大到小排序?yàn)椋汗嗄?類(lèi)短命植物>多年生草本>短命植物>半灌木>1年生草本(圖2)，其種子大小分別為：1448.5、1078.84、248.27、235.41、227.36、132.39 mg。半灌木的種子大小小于類(lèi)短命植物、多年生草本和短命植物。灌木種子種間差顯著(F=99.813，P=0.000)，種子最大的蒙古沙拐棗(Calligonummongolicum)和種子最小的檉柳(Tamarixchinensis)百粒重相差4983.9 mg。

2.5 種子大小與物種相對(duì)分布頻度的關(guān)系

圖3 種子大小與相對(duì)分布頻度的回歸分析

本研究區(qū)種子大小與物種的相對(duì)分布頻度存在顯著負(fù)相關(guān)趨勢(shì)(圖3)。但是種子大小并不能很好的解釋物種相對(duì)分布頻度的大小(R2=0.070)。將小于1.4%的物種去除后，回歸分析顯示，種子大小與物種相對(duì)分布頻度存在極顯著負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，解釋變量增加到0.132，表明古爾班通古特沙漠中有的植物雖然種子較小，但環(huán)境特化明顯，分布范圍狹窄。其中，環(huán)境特化是生物在大的環(huán)境下分布稀疏，而在某些局部小生境中的資源利用效率高而聚集分布，表現(xiàn)出局部適應(yīng)現(xiàn)象。

2.6 樣地中不同類(lèi)型種子總數(shù)目隨經(jīng)緯、海拔、年均降水的變化

樣地中所有物種所產(chǎn)生的種子總數(shù)目，隨海拔的增加而極顯著增加，隨緯度的增加而極顯著降低，隨經(jīng)度的增加而極顯著增加，隨年均降水的增加而極顯著增加(圖4)。但是不同類(lèi)型的種子在樣地中的總數(shù)目隨經(jīng)緯、海拔、年均降水變化的變化趨勢(shì)卻有不同。A型種子只含有一種植物——列當(dāng)，且該植物為多年生寄生性草本，對(duì)寄主依賴(lài)性強(qiáng)，所以不參與分析。B型、C型、D型三類(lèi)種子在樣地中的總數(shù)目隨海拔的增加而極顯著增加，隨緯度的增加而極顯著降低,隨經(jīng)度的增加而極顯著增加，隨年均降水的增加而極顯著增加。這種變化趨勢(shì)與樣地中所有物種所產(chǎn)生的種子總數(shù)目的變化趨勢(shì)一致。E型種子樣地中總數(shù)目隨環(huán)境的變化趨勢(shì)則與其它類(lèi)型種子變化趨勢(shì)相反：隨海拔的增加而極顯著降低，隨緯度的增加極顯著增加,隨經(jīng)度的增加而極顯著降低，隨年均降水的增加而極顯著降低(圖4)。

圖4 不同類(lèi)型種子總數(shù)目的空間變化趨勢(shì)分析

3 討論

一般來(lái)說(shuō)，沙漠植物種子大小與物種豐富度的關(guān)系有2種：一種是小種子物種很多、大種子物種很少，如美國(guó)亞里桑那州沙漠生態(tài)系統(tǒng)和英國(guó)北部的禾草群落[15]；另一是種子中度大小的物種較多，而小種子和大種子物種較少，如地中海沿岸沙丘生態(tài)系統(tǒng)[35]。在古爾班通古特沙漠，種子大小小于1000 mg大于1 mg的物種最多,占總物種總數(shù)的85.1%，小種子和大種子種類(lèi)較少，該區(qū)域?qū)儆诜N子中度大小物種較多的區(qū)域。與美國(guó)亞里桑那州沙漠相似，古爾班通古特沙漠年均降水量?jī)H為80—160 mm，相對(duì)于地中海沿岸沙丘生態(tài)系統(tǒng)的年均600 mm的降水量，沙漠環(huán)境更加惡劣，極度缺乏水分。但古爾班通古特沙漠植物種子大小分布格局卻和地中海沿岸沙丘生態(tài)系統(tǒng)更為相似，都屬于種子中度大小物種占多數(shù)的區(qū)域。據(jù)張榮等對(duì)古爾班通古特沙漠多樣性的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)植被有典型的地中海旱生植物區(qū)系特征，推測(cè)古爾班通古特沙漠種子大小分布受系統(tǒng)演化因素限制較大。

已有研究表明，種子大小與生活型相關(guān)，從草本、灌木到喬木，種子有不斷增大的趨勢(shì)[36- 37]，認(rèn)為植株高大的喬、灌木占據(jù)更多的空間資源(如光照等)，因此種子相對(duì)較大，反之則較小[38]。而在古爾班通古特沙漠植物區(qū)系中，半灌木的種子卻小于短命植物、多年生草本、多年生類(lèi)短命植物和灌木植物的種子大小，僅僅大于1年生草本植物的種子大小。采集的87種植物中，種子最大的前5個(gè)物種都為灌木，而種子最小的5個(gè)物種中并不僅僅是草本，還包含一種多年生寄生草本，和一種灌木。雖然灌木和半灌木的體積要比草本植物大得多，但有些灌木產(chǎn)生的種子比很多草本植物還要小，如檉柳(Tamarixchinensis)等。Grubb等[9]提出的機(jī)械限制假說(shuō)認(rèn)為,小個(gè)體的植物只能產(chǎn)生低重量的種子，大個(gè)體的植物既能生產(chǎn)高重量的種子，也能產(chǎn)生低重量的種子。在古爾班通古特沙漠由于受沙漠極端環(huán)境的影響，更傾向產(chǎn)生小種子。這類(lèi)種子數(shù)目多，具有較遠(yuǎn)的傳播距離，能充分利用環(huán)境中的隨機(jī)降水，使種群能夠延續(xù)下來(lái)[10,30]。所以，在古爾班通古特沙漠高大的植株并不會(huì)產(chǎn)選擇生較大的種子。

種子大小與物種分布頻度的關(guān)系存在很大的爭(zhēng)議[39]。已有研究發(fā)現(xiàn)，在沙漠生態(tài)系統(tǒng)中，種子大小與物種在群落中的相對(duì)分布頻度顯著的負(fù)相關(guān)[40]。也有研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)顯著的相關(guān)性，比如在奇瓦瓦沙漠中對(duì)冬季1年生和夏季1年生植物的研究[15]。對(duì)古爾班通古特沙漠的調(diào)查發(fā)現(xiàn)種子大小與分布頻度間有顯著的負(fù)相關(guān)性，這主要是由于小種子具有較遠(yuǎn)的擴(kuò)散距離[41]。而其中，相對(duì)分布頻度小于1.4%的就有9種，占總物種數(shù)的10.3%，這類(lèi)植物包括列當(dāng)(Orobanchecoerulescens)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、伊朗地膚(Kochiairanica)、條葉庭薺(Alyssumlinifolium)、綠堿蓬(Suaedaglauca)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、尖花天芥菜(Heliotropiumacutiflorum)、心葉駝絨藜(Ceratoidesewersmanniana)、細(xì)葉鴉蔥(Scorzonerapusilla)等物種，說(shuō)明在古爾班通古特沙漠中部分植物分布不僅僅受種子大小特征的影響，物種對(duì)微環(huán)境適應(yīng)的環(huán)境特化等也起到重要作用。

種子大小在群落結(jié)構(gòu)中伴有重要角色[42- 43]，種子大小分布的空間格局影響物種分布的總體適應(yīng)特征，從而影響著群落格局。古爾班通古特沙漠樣地中種子總數(shù)目和隨環(huán)境因子的變化趨勢(shì)與B型、C型、D型三類(lèi)種子總數(shù)目的變化趨勢(shì)相同，而與E型種子總數(shù)目的變化趨勢(shì)卻相反，說(shuō)明樣地中大種子物種的植株數(shù)目隨年均降水的增加在樣地中的數(shù)目逐漸減少。

在E型種子植物中，灌木7種占E型物種數(shù)目的58%，多年生類(lèi)短命植物3種占E型物種數(shù)目的26%，多年生草本1種占E型物種數(shù)目的8%，短命植物1種占E型物種數(shù)目的8%。E型種子植物大部分為長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本和灌木。劉忠權(quán)等對(duì)該地區(qū)短命植物研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)期草本和喬灌類(lèi)的重要值則隨著經(jīng)度的增加有所減小，隨著緯度的增加而增加，與E型種子變化趨勢(shì)相同，說(shuō)明E型種子總數(shù)目的減少主要是因?yàn)橹仓甑臄?shù)目降低的緣故[23]。這種現(xiàn)象與不同大小種子的特性有關(guān)：大種子一般萌發(fā)緩慢，萌發(fā)后具有較大的幼苗，屬于增加競(jìng)爭(zhēng)力的生存策略，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)嚴(yán)重，所以在單位面積中個(gè)體數(shù)目少?gòu)亩a(chǎn)生種子少；小種子一般迅速萌發(fā)，萌發(fā)后幼苗較小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱，屬于機(jī)會(huì)主義生存策略[44- 45]，在單位面積中個(gè)體數(shù)目多從而產(chǎn)生種子多。隨著海拔、經(jīng)度、降水的增加，植物的生存環(huán)境改善，小種子的幼苗死亡率降低，并利用先萌發(fā)的優(yōu)勢(shì)迅速成長(zhǎng)，從而擁有更多的成株數(shù)目，產(chǎn)生更多的后代。所以隨著環(huán)境的改善，大種子植物的優(yōu)勢(shì)將逐漸降低。

致謝：石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的研究生董合干、于航、李巧梅、郝曉冉、趙丹和曾勇對(duì)野外調(diào)查和種子采集提供幫助，石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的閻平教授，杜珍珠研究生和黃剛對(duì)物種鑒別提供幫助，特此致謝。

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