不同體色黃鱔生物學(xué)特性的研究現(xiàn)狀及前景*

吳秀林,丁煒東,2,曹哲明,2,邴旭文,2

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 無錫漁業(yè)學(xué)院,江蘇 無錫 214182;2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 淡水漁業(yè)研究中心,江蘇 無錫 214081)

0 引言

黃鱔(Monopterusalbus),俗稱鱔魚,廣泛存在于亞洲地區(qū),屬于硬骨魚綱、合鰓目、合鰓科、黃鱔屬,為溫?zé)釒У讞铘~類,在我國僅產(chǎn)1種,是我國主要名優(yōu)淡水水產(chǎn)品之一[1-3]。黃鱔體型細(xì)長,前端圓,后端漸側(cè)扁,尾部變尖細(xì),全體裸露無鱗,形狀似蛇或鰻[4]。頭長而圓,口大,端位,上頜稍突出,唇頗發(fā)達(dá),上下頜及口蓋骨上有細(xì)齒[5]。黃鱔肉質(zhì)細(xì)嫩、營養(yǎng)豐富,具有較高的食用和藥用價值,是中老年人滋補(bǔ)的佳品[6]。

黃鱔養(yǎng)殖是我國近幾年新興的水產(chǎn)項目,尤其在長江中下游地區(qū)發(fā)展迅速。由于環(huán)境及遺傳等因素的影響產(chǎn)生了豐富的體色,深黃大斑鱔、淺黃細(xì)斑鱔、青灰鱔是黃鱔養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中較為常見的3種體色[7]。深黃大斑鱔身體細(xì)長,體圓,體色標(biāo)準(zhǔn),背部體色深黃,背部和兩側(cè)分布有黑褐色大斑點,斑點在背部一般排列成3列,呈帶狀,腹部花紋較淺甚至無花紋;淺黃細(xì)斑鱔體形標(biāo)準(zhǔn),體表淺黃,背部分布有形狀不規(guī)則的黑褐色斑點,斑點比較細(xì)密,也排列成帶狀,腹部花紋較淺;青灰鱔背部體色呈泥灰色,全身分布有排列不規(guī)則的黑褐色細(xì)密的小斑點,這些斑點散布體表,腹部布滿花紋,顏色較深[8]。陳芳等[7]研究表明，這3種體色的黃鱔中深黃大斑鱔的生長速度最快,淺黃細(xì)斑鱔次之,青灰鱔最慢。王彥等[9]實驗發(fā)現(xiàn)，這3種體色的黃鱔在不同體長階段繁殖力不同,其中深黃大斑鱔繁殖力最高,淺黃細(xì)斑鱔次之,青灰鱔最低,且隨著體長的增長,深黃大斑鱔繁殖力增長較快,淺黃細(xì)斑鱔次之,青灰鱔較慢。

不同體色黃鱔對環(huán)境的適應(yīng)能力、生長速度、養(yǎng)殖效果均不同。為了了解不同體色黃鱔的形成原因,以便更好更有效地利用黃鱔資源，提高黃鱔養(yǎng)殖品種的品質(zhì)以及黃鱔養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益,本文對黃鱔體色的形成機(jī)理、影響因素及其研究前景進(jìn)行了詳細(xì)論述。

1 黃鱔的生物學(xué)特征

1.1 黃鱔的生活習(xí)性

我國的珠江流域和長江流域盛產(chǎn)黃鱔。泰國、印度尼西亞、菲律賓等國也有黃鱔的分布[10]。黃鱔多生活在河道、湖泊、溝塘及稻田等水體中,也喜歡棲于腐殖質(zhì)多的偏酸性的水底泥窟中,因此養(yǎng)殖池塘不要輕易選用生石灰消毒[11]。黃鱔生長的最適水溫為24～28 ℃,溶氧量為4～6 mg/L,pH為6.5～7.2。黃鱔對外界的溫度變化反應(yīng)很敏感,因此養(yǎng)鱔池要有良好的遮蔭物和較厚的泥層。在養(yǎng)殖過程中尤其是夏季高溫季節(jié),要特別注意加注新水,并在池內(nèi)投放水葫蘆、水花生等水生植物[12]。

1.2 黃鱔的食性

在野生條件下,黃鱔多攝食鮮活動物性餌料。稚鱔(全長小于100 mm)前期主要攝食輪蟲、橈足類無節(jié)幼體、小型枝角類,后期主要攝食水生寡毛類、搖蚊幼蟲;幼鱔(全長介于100～200 mm)跟成鱔(全長大于200 mm)的食譜基本相同,主要攝食蚯蚓、枝角類和橈足類等[13]。有研究表明，選擇水絲蚓作為稚鱔的開口餌料比浮游動物獲得更高的存活率[14]。值得注意的是,在黃鱔繁殖季節(jié),在食物缺乏和環(huán)境條件惡化情況下,部分鱔卵和稚幼鱔會被成鱔殘食,表明黃鱔有自相殘食的習(xí)性[13]。

1.3 黃鱔的繁殖習(xí)性

黃鱔繁殖一般在6—8月。以長江水域黃鱔為例,懷卵量為5.48～18.2粒/g,調(diào)查報告顯示,不同體長、不同地區(qū)的黃鱔懷卵量不同[15]。黃鱔產(chǎn)卵時多穴居洞口,產(chǎn)卵前口吐泡沫堆成巢,泡沫在水面產(chǎn)生浮力,受精卵借助此浮力在水面發(fā)育。泡沫巢的形成能增加溶氧量,抑制霉菌的生長,提高精子的活力和延長精子的生存時間,有利于提高受精率和存活率。而且黃鱔繁殖比較特殊,具性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象[5]。

1.4 黃鱔的性逆轉(zhuǎn)

黃鱔是雌性先熟型雌雄同體,一般經(jīng)歷雌性發(fā)育階段—間性發(fā)育階段—雄性發(fā)育階段[16]。Chan等[17]報道了這一發(fā)育過程是不可逆的。目前,如果不解剖黃鱔觀察其性腺,只能根據(jù)其體長大致判斷其性別,一般體長22 cm以下的均為雌性,22～30 cm的絕大部分是雌性,30～38 cm的半數(shù)為雌性,38～53 cm的大多數(shù)為雄性,53 cm以上的均為雄性。應(yīng)用這種判斷標(biāo)準(zhǔn)在繁殖過程中對親本進(jìn)行選擇并不準(zhǔn)確,會造成一定的影響[18]。

2 魚類體色的形成機(jī)制

色素細(xì)胞內(nèi)色素顆粒的狀態(tài)、所含色素的數(shù)量和分布區(qū)域以及虹彩細(xì)胞中反光體的反光能力強(qiáng)弱等因素決定魚類的體色,魚類的體色還受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié),能隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生適應(yīng)性變化[19]。色素細(xì)胞主要分為4種:黑色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞[20]。前3種色素細(xì)胞屬于吸光色素細(xì)胞,虹彩細(xì)胞屬于反光色素細(xì)胞[21]。不同種類的色素細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、色素色和呈色物質(zhì)有所不同(如表1所示)。

表1 4種色素細(xì)胞所含的色素及色素色

黑色素細(xì)胞在動物的皮膚中廣泛存在,由交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)控制[22],在4種色素細(xì)胞中體積最大,直徑一般為100～300 μm,通常有2個核位于樹狀底部。胞內(nèi)含有能溶于胞質(zhì)的球形黑色素顆粒[23]。劉金海等[24]實驗發(fā)現(xiàn)，因為黑色金魚體內(nèi)存在大量的黑色素而使體色呈現(xiàn)黑色。黑色素由黑色素細(xì)胞內(nèi)的酪氨酸酶氧化酪氨酸而生成[25],在魚體內(nèi)主要分為真黑色素和棕黑素兩種[26]。

黃色素細(xì)胞與紅色素細(xì)胞的形態(tài)、體積、內(nèi)含物基本相同。區(qū)別在于黃色素細(xì)胞具2核,色素顆粒小,在光線透射下兩種細(xì)胞呈現(xiàn)的顏色不同[23]。它們的內(nèi)含物喋啶可在魚體內(nèi)合成,而類胡蘿卜素不能在魚體內(nèi)合成,必須從食物中攝取,所以常用的調(diào)節(jié)魚類體色的手段是在飼料中添加類胡蘿卜素[27]。如de la Mora G I等[28]實驗證明，飼料中添加蝦青素可使虹鱒魚取得良好的增色效果。

虹彩細(xì)胞 (又稱鳥糞素細(xì)胞)體積在4種色素細(xì)胞中最小,1個長橢圓形的細(xì)胞核位于細(xì)胞中央[29]。胞內(nèi)的反射層反射一定波長的光使魚體形成顏色[30]。

3 不同體色的黃鱔的生物學(xué)性狀研究現(xiàn)狀

3.1 生長速度和繁殖力的研究

周先文[31]實驗對比了黃色黃鱔群體和灰色黃鱔群體在相同時間內(nèi)的增質(zhì)量情況,得出前者在各養(yǎng)殖期間的絕對增質(zhì)量均大于后者;相同年齡階段的兩種體色黃鱔群體,黃色群體體長普遍比灰色群體長。他推論可能是由于黃色群體食譜范圍較廣、攝食能力強(qiáng)、消化能力強(qiáng),相對地能取得較好的生長優(yōu)勢和較快的生長速度。但是其實驗得出灰色群體的絕對懷卵量大于黃色群體的絕對懷卵量,個體相對繁殖力灰色個體也大于黃色個體,這一結(jié)論有待進(jìn)一步驗證。楊發(fā)群等[32]對大花稚鱔、細(xì)花稚鱔和隱花稚鱔的生長特性進(jìn)行了比較,得出尾均質(zhì)量、絕對增質(zhì)量和增質(zhì)量倍數(shù)隱花稚鱔都顯著高于細(xì)花稚鱔和大花稚鱔,且差異顯著。楊代勤等[33]對黃斑鱔、青黃斑鱔、青斑鱔等3個品系的黃鱔進(jìn)行繁殖力的比較研究,從絕對繁殖力(懷卵量)、相對繁殖力以及成熟系數(shù)來看,黃斑鱔的繁殖力最強(qiáng),青黃斑鱔次之,青斑鱔最弱。以上研究結(jié)果均表明，不同體色群體的黃鱔在生長速度和繁殖力上存在一定的差異。

3.2 染色體和同工酶的研究

劉良國等[34]對3種體色黃鱔的RAPD分析顯示，色深黃大斑鱔與淺黃細(xì)斑鱔的DNA分子差異不顯著,而它們與青灰色黃鱔DNA分子則差異顯著。在此基礎(chǔ)上,劉良國等[35]采用PHA和秋水仙素活體注射法對淺黃細(xì)斑鱔和青灰鱔的染色體數(shù)目及組型進(jìn)行了比較分析,結(jié)果表明，兩種不同體色黃鱔的染色體數(shù)目相同,但染色體的相對長度存在一定差異。任修海等[36]采用PHA活體處理直接制片,對黃鱔染色體進(jìn)行Giemaa染色、C-帶及Ag-NORs等相繼系列研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn),黃鱔的染色體Ag-NORs具有明顯的個體特異性的數(shù)目多態(tài)、分布多態(tài)和形態(tài)多態(tài)現(xiàn)象。

同工酶從本質(zhì)上講是蛋白質(zhì),是基因的表達(dá)產(chǎn)物,因此同工酶電泳方法可從間接方式認(rèn)識和了解遺傳物質(zhì)的特征。張繁榮等[37]采用垂直聚丙烯酰胺凝膠電泳對6種體色黃鱔的腎組織酯酶(EST)同工酶進(jìn)行了分析,結(jié)果表明不同體色黃鱔的EST同工酶存在明顯的差異。楊發(fā)群等[38]對鄱陽湖地區(qū)3種體色黃鱔的酯酶同工酶進(jìn)行了研究,結(jié)果表明，黃鱔酯酶同工酶由EST-A和EST-B兩個多態(tài)位點組成。各種體色黃鱔的多態(tài)位點百分率為100%,群體平均雜合度為0.435 1～0.464 6。表明黃鱔天然群體在酯酶同工酶酶系統(tǒng)各基因位點上具有較高的遺傳變異水平,其遺傳變異性大多發(fā)生于群體內(nèi),群體內(nèi)變異占總變異的99.66%,而群體間變異只占總變異的0.34%。徐晉麟等[39]采用3種垂直板聚丙烯酰胺凝膠電泳對雌雄黃鱔6種組織的乳酸脫氫酶(LDH)和酯酶(EST)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明，黃鱔的同工酶有明顯的組織特異性,在雌雄中的表達(dá)也存在一定的差異,這種差異EST比LDH明顯，肝、腎和性腺比其他組織明顯。這兩種同工酶在雌性中的表達(dá)均比在雄性中強(qiáng)。他們得出的結(jié)果反映了差別的基因活性。由于同工酶檢測的是基因的表達(dá)產(chǎn)物,檢測的位點有限,反映的親緣關(guān)系可能不夠全面,因此有必要從DNA水平上進(jìn)行研究[40]。

3.3 遺傳多樣性的研究

不同體色黃鱔遺傳多樣性的研究相對比較多。遺傳多樣性指不同群體或同一群體內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。遺傳多樣性研究的主要方法分4個不同水平:群體水平、個體水平、組織和細(xì)胞水平以及分子水平。關(guān)于不同體色黃鱔遺傳多樣性研究主要集中在細(xì)胞、蛋白質(zhì)和分子水平[13]。

劉良國等[34]對洞庭湖區(qū)3種不同體色的黃鱔群體進(jìn)行隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA分析，得出:深黃大斑鱔與淺黃細(xì)斑鱔的遺傳距離較小(0.054 107),并且與兩個群體內(nèi)的遺傳距離(分別為 0.045 000和0.038 217)相近,說明這兩個群體的遺傳差異不明顯;而青灰鱔與深黃大斑鱔和淺黃細(xì)斑鱔的遺傳距離分別為0.123 654和0.134 047,均明顯大于0.054 107,說明青灰鱔與深黃大斑鱔和淺黃細(xì)斑鱔兩個群體之間的遺傳差異性十分明顯。賀順連等[41]應(yīng)用RAPD技術(shù)對產(chǎn)自緬甸的山黃鱔、印度尼西亞的穴黃鱔、中國黃鱔3個黃鱔屬的DNA進(jìn)行遺傳多樣性分析。分析顯示:3種黃鱔種群間的遺傳距離為0.710 3,相似度系數(shù)為0.289 7。結(jié)果表明，3種黃鱔都具有較高的遺傳變異。另外,Cai等[42]對四川盆地黃鱔線粒體DNA進(jìn)行了多樣性分析。劉臻等[43]利用微衛(wèi)星技術(shù)對黃鱔性別差異群體進(jìn)行了遺傳變異分析。對于不同體色黃鱔的遺傳多樣性和遺傳親緣關(guān)系還有待更深層次的研究,特別是DNA水平上的研究。

4 影響黃鱔體色的因素

大多數(shù)動物的體色是自然選擇的結(jié)果,起到一定的保護(hù)和警戒作用。它們的體色與生活的環(huán)境相協(xié)調(diào)或形成強(qiáng)烈的反差,這對于動物種族的延續(xù)起著重要的作用。如:小型鯉科魚類餐條魚,背側(cè)深灰、腹部灰白,從不同的角度觀察它呈現(xiàn)出不同的體色,天敵不容易發(fā)現(xiàn),起到了很好的保護(hù)作用;河鲀,體色呈五顏六色,但其體內(nèi)有毒素,兇猛動物吃過后會中毒,以后再見到這種美麗的色彩就會產(chǎn)生一種恐懼感,起到了一定警戒作用。體色除了能起到保護(hù)和警戒作用外,還能起到識別作用。動物不同品種、個體和雌雄之間可能具有不同的體色,且同種動物的體色也因其性別、生理狀況、攝食餌料或生活的水域環(huán)境不同而不同,它們會根據(jù)體色花紋來辨別自己的同類[44]。

另外,在水產(chǎn)養(yǎng)殖上,經(jīng)過比較同種魚類中表現(xiàn)出不同體色的魚的生長狀況、營養(yǎng)豐富程度、肉質(zhì)狀況等,挑選出最適合養(yǎng)殖的一種或幾種體色的魚進(jìn)行養(yǎng)殖,可達(dá)到最佳的經(jīng)濟(jì)效益。如黃鱔的養(yǎng)殖,深黃大斑鱔和淺黃細(xì)斑鱔的生長速度明顯優(yōu)于青灰鱔,所以養(yǎng)殖戶會挑選前兩種體色的黃鱔進(jìn)行養(yǎng)殖，而舍棄后一種。

魚類的體色多種多樣,國內(nèi)外對鯉魚的體色研究最多。Gomeisky等[45]和張建森等[46]對鯉魚的體色遺傳進(jìn)行了研究。但是近些年來,隨著養(yǎng)殖技術(shù)和集約化程度的提高,人工配合飼料的大量使用導(dǎo)致許多養(yǎng)殖魚類體色異常。例如鯉魚、鯽魚“變黑”、“變紅”,黃鱔、泥鰍“發(fā)紅”等。這些體色異常降低了養(yǎng)殖魚類的商品價值,給養(yǎng)殖者帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。所以,魚體體色變化也逐步引起重視,研究也逐漸展開[47]。

黃鱔的體色表型與環(huán)境、性別等多種因素有關(guān),還受遺傳因素的影響。由于黃鱔特殊的生物學(xué)特性,國內(nèi)外對黃鱔的研究主要集中在性逆轉(zhuǎn)方面,而對不同體色黃鱔的研究則較少。下面結(jié)合影響魚類體色的因素,總結(jié)出有關(guān)黃鱔體色的幾個影響因子。

4.1 遺傳因子

不同種類的魚有著不同的體型和體色,從根本上說,體色是受遺傳基因控制的,這是對自然界長期適應(yīng)的結(jié)果。Ueshima等[48]對孔雀魚鱗片黑、黃、紅3種色素細(xì)胞性狀進(jìn)行雜交實驗，Urbanyi等[49]對小體鱘進(jìn)行雄性單性生殖實驗,他們的實驗結(jié)果表明，魚類的體色首先是由遺傳因素決定的。還有許多報道與此結(jié)果一致。如:王炳謙等[50]研究得出，日本金鱒黑色眼球是顯性基因表達(dá)的結(jié)果,純合的等位基因表現(xiàn)為粉紅色眼球,而體色則由其他基因控制,白化體虹鱒體色的基因為顯性純合,控制野生虹鱒黃體色的基因?qū)σ吧w色基因為顯性;徐偉等[51]將彩鯽與紅鯽進(jìn)行雜交,結(jié)果發(fā)現(xiàn)鯽魚的彩色是受顯性基因控制,而紅色則受隱性基因控制;王成輝等[52]報道甌江彩鯉體色的“全紅”色為顯性,“粉玉”色為隱性,即“全紅”色相對于“粉玉”色來說為顯性。為了得到遺傳形狀優(yōu)良的品種,人們可以利用生物技術(shù)和雜交選育來從基因水平上改變魚類的體色。如錦鯉、荷包紅鯉、金魚等。

王彥[13]實驗觀察發(fā)現(xiàn)剛孵化出的黃鱔苗體色幾乎都為黑色,經(jīng)過一段時間養(yǎng)殖后出現(xiàn)不同的體色,且之后的生長階段體色變化不明顯,說明黃鱔的體色主要受遺傳基因控制。他還分析了相同體色黃鱔交配子一代體色分離情況,黃鱔的體色基因純合度較高,有91%以上的個體繼承了父母本的體色,且在3種體色的黃鱔中,灰色黃鱔的穩(wěn)定性最好。

4.2 神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控

硬骨魚類的色素形成和變化受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控。軟骨魚類的調(diào)節(jié)主要是由激素負(fù)責(zé)[53]。生理學(xué)研究表明,黑色素細(xì)胞受控于交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng),而虹彩細(xì)胞主要受控于神經(jīng)系統(tǒng)[22]。研究發(fā)現(xiàn)兒茶酚胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶與體色的緩慢變化有關(guān),而酪氨酸酶則是黑色素生成的關(guān)鍵酶。但是有些魚類酪氨酸酶的活性很高,體色卻很淡,原因可能是酪氨酸酶的形式多樣,其中有的處于抑制狀態(tài),使黑色素細(xì)胞中不能生成黑色素[53]。深黃大斑鱔和淺黃細(xì)斑鱔背部斑紋有明顯區(qū)別,可能與其體內(nèi)的黑色素表現(xiàn)形式和生成量相關(guān)。黑色素細(xì)胞的凝集或擴(kuò)散亦影響魚類的體色。

硬骨魚類中的黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的調(diào)節(jié)與黑色素細(xì)胞相反,它們的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無關(guān),僅僅是由激素調(diào)節(jié)。Fujii[54]發(fā)現(xiàn),腦垂體在釋放兒茶酚胺的神經(jīng)原的控制下分泌促黑素細(xì)胞生成激素,進(jìn)而影響體色。

由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響，某些魚類在繁殖季節(jié)會出現(xiàn)婚姻色。如原產(chǎn)于韓國的螃皺(Rhodeusuyekii)在繁殖季節(jié)身體和鰭會出現(xiàn)漂亮的婚姻色[55]。

4.3 環(huán)境的影響及調(diào)控

水體環(huán)境例如水質(zhì)、水溫、養(yǎng)殖密度、光照條件等的變化不僅影響到魚的生長速度,而且作為魚類生存的外在條件,對魚體著色均有一定的影響[47]。因為這些外界因子的變化會影響魚類對類胡蘿卜素的吸收、沉淀和聚集,影響色素的利用和體色的形成,劇烈的變化還有可能使魚類體色在短時間內(nèi)發(fā)生改變[56]。

4.3.1 光照 黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞中的呈色物質(zhì)能吸收或過濾特定波長的入射光,虹彩細(xì)胞的反射層反射一定波長的光使魚體呈現(xiàn)出不同的顏色,說明光照強(qiáng)弱也是影響魚體顏色的一個重要因素。王賢剛[57]實驗觀察發(fā)現(xiàn)，斑鱖的體色隨所處環(huán)境中光線的強(qiáng)弱變化而變化,當(dāng)光照強(qiáng)度增強(qiáng)時,斑鱖的黑色加深,當(dāng)光照強(qiáng)度變?nèi)鯐r,斑鱖的黑色逐漸消褪而呈現(xiàn)黃色,在黑暗環(huán)境中,斑鱖的黃色、黑色會消失。Van der Salm等[58]也發(fā)現(xiàn)，在背景色為黑色的條件下,羅非魚體色變暗淡，在白色和灰色的背景色條件下,則體色發(fā)亮。Huber等[59]在光周期對齒牙鮮魚苗的生存、生長和色素沉著方面的研究發(fā)現(xiàn),在不同的光周期下,變態(tài)期魚苗沒有明顯的生長和存活差異,但是在變態(tài)完成后,持續(xù)光照環(huán)境下的魚苗具有較低的色素沉著異常現(xiàn)象。

在自然條件下黃鱔是穴居的,一般晝伏夜出。在養(yǎng)殖過程中,一般在養(yǎng)殖水體中放置水葫蘆、水花生等水生植物遮蔭,說明黃鱔一般生活在光照強(qiáng)度較弱的環(huán)境下。王彥[13]研究對比了3種體色黃鱔在暗室、室內(nèi)和室外體色變化情況,結(jié)果得出這3種體色的黃鱔體色均未出現(xiàn)明顯變化,表明光照對黃鱔體色可能有一定的影響,但影響不大。

4.3.2 地域 黃鱔在亞洲地區(qū)廣泛分布,我國珠江流域和長江流域盛產(chǎn)。各個地域的水溫、光照強(qiáng)度等不同,黃鱔的體色有差別。但目前關(guān)于不同地域黃鱔的體色的研究報道很少,不同地域黃鱔的體色是否存在明顯差異還有待進(jìn)一步研究。

4.4 營養(yǎng)因素的影響及調(diào)控

黃鱔在野外主要攝食鮮活動物餌料,如水蚯蚓、枝角類和橈足類等,在進(jìn)行人工養(yǎng)殖投喂配合飼料前必須先進(jìn)行馴食。陳芳等[60]用配合飼料和動物餌料(鰱肉)飼養(yǎng)黃鱔,得出不同配方的試驗飼料其餌料系數(shù)、相對增質(zhì)量率和蛋白質(zhì)效率不同。此外,不同配方的飼料還有可能影響黃鱔的體色。飼料物質(zhì)對魚類體色的影響分兩種情況:一是直接作用于魚體色素細(xì)胞或色素而發(fā)生的;二是對魚體整體生理機(jī)能產(chǎn)生重大影響,使魚體正常生理機(jī)能出現(xiàn)障礙,繼而影響魚體體色系統(tǒng),導(dǎo)致魚體體色的變化。后一種情況居多[26]。Seikai等[61]用不同野生浮游動物投喂牙鲆親本,所產(chǎn)的牙鲆仔魚全部色素沉著正常;而用巴西鹵蟲和輪蟲投喂,所得到的是幾乎全白化的仔魚。韓學(xué)哲[62]在飼料中添加葉黃素投喂人工養(yǎng)殖的胡子鯰,其體色得到有效的改善。向裊等[63]報道在飼料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等中,均含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)。但是若脂類含量不足,會影響到魚體消化道對飼料原料中類胡蘿卜素的吸收,另外適量的脂肪水平還可以提高葉黃素的利用率。因為魚類自身不能合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì),必須從飼料中攝取,所以飼料中含類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的多少以及動物對類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收能力會影響其體色。

5 黃鱔體色影響因子的研究前景

黃鱔具有特殊的生物學(xué)特征。國內(nèi)外對其性逆轉(zhuǎn)方面的研究較多,而對其體色方面的研究較少。影響黃鱔體色的因子，包括內(nèi)因如遺傳因子和神經(jīng)、內(nèi)分泌的調(diào)控以及外因如環(huán)境、餌料因素等?？梢酝ㄟ^控制變量法逐一找出影響黃鱔體色的外部因素。如王彥[13]分別對3種體色黃鱔在暗室、室內(nèi)和室外的體色變化進(jìn)行對比,得出光照對其體色的影響。大部分的外因可以通過調(diào)控和人為控制以達(dá)到理想的效果,且外部因素的變化引起的體色變化其實質(zhì)是通過內(nèi)部因素調(diào)控實現(xiàn)的。所以,為了更好地了解黃鱔體色的控制因素,可以研究控制體色的基因，分析與體色調(diào)控相關(guān)的因子等。

控制黃鱔體色的基因和與其體色調(diào)控相關(guān)的因子的研究報道很少,所以該領(lǐng)域研究前景很廣闊,但是研究難度較大,只能借鑒參考其他魚類在相關(guān)領(lǐng)域上的研究。但是我國關(guān)于魚類體色遺傳的研究方法還較落后,并且沒有較強(qiáng)的針對性。研究的內(nèi)容也局限于很少的一部分種類,如錦鯉;而且還沒有研究能夠具體定位到固定的某個基因,一定程度上都是對實驗結(jié)果的一種推測,有可能會產(chǎn)生偏差。不過,也正因為如此,該領(lǐng)域更需要進(jìn)一步研究突破。

目前國內(nèi)外對魚類體色遺傳研究的方法有兩種:傳統(tǒng)的遺傳學(xué)方法和DNA分子標(biāo)記方法。前一種方法主要是通過體色間雜交、回交,對其子代的體色性狀進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析。然后根據(jù)孟德爾定律和遺傳連鎖交換定律,確定出控制具體某種顏色的基因是顯性還是隱性,或者與其他基因之間是否存在連鎖關(guān)系。后一種方法主要是篩選出特異性的分子標(biāo)記來區(qū)別不同體色的魚類,并確定不同個體間遺傳距離的遠(yuǎn)近。把這兩種方法有效地結(jié)合起來,用傳統(tǒng)的遺傳學(xué)方法進(jìn)行大方向的定位,用現(xiàn)代的DNA分子標(biāo)記方法進(jìn)行進(jìn)一步的分析,能得到較大的研究進(jìn)展[64]。

徐偉等[65]應(yīng)用傳統(tǒng)的遺傳學(xué)方法對彩鯽與紅鯽的雜交種體色遺傳進(jìn)行研究,用魚類常規(guī)育種中的自交和雜交,分析后代體色等的性狀表現(xiàn),找出了它們之間的遺傳規(guī)律,根據(jù)結(jié)果,還推斷出彩色是受顯性基因控制,紅色是受隱性基因控制。他們還用此類方法對鯉鯽鱗片色素細(xì)胞和體色發(fā)生進(jìn)行過觀察。Gomeisky等[66]根據(jù)試驗推論出存在一些控制魚類身體底色(如紅色、白色)的基因,而且這種白色和紅色條紋的體色是由許多等位基因決定的。

DNA分子標(biāo)記方法的應(yīng)用較多。劉良國等[34]對3種體色的黃鱔進(jìn)行過RAPD分析,得出3種體色黃鱔的不同個體由特定引物擴(kuò)增的RAPD帶譜都具有該種魚的共同特征。即不同個體具有共同的標(biāo)記帶或主帶,同時3種體色黃鱔又顯示出明顯的個體或群體差異。并且分離出5個片段都具有群體的特異性,可以作為鑒定3種體色黃鱔的分子標(biāo)記。李康樂等[67]采用RT-PCR及RACE技術(shù)獲得了甌江彩鯉Sox10基因cDNA序列,克隆得到的甌江彩鯉Sox10基因與其他脊椎動物的Sox10基因具有較高的同源性。Sox10基因在黑色素的合成通路中可調(diào)控Mitf基因,并促進(jìn)它的表達(dá),Mitf通過與酪氨酸酶基因家族啟動子的結(jié)合,調(diào)節(jié)黑素的生成,從而調(diào)節(jié)體色[68]。在此基礎(chǔ)上,可以探究Sox10基因?qū)S鱔體色的控制作用,該基因是否與黃鱔背部的黑色斑紋有關(guān)。

魚類體色的變化差異不僅僅是由個別或幾個基因決定,而是由許多基因共同調(diào)控黑色素合成而完成的,相關(guān)基因有待進(jìn)一步研究。胡建尊[69]也以甌江彩鯉為實驗對象,對黑色素合成通路中的兩個關(guān)鍵基因——黑素皮質(zhì)素1受體(MC1R)和酪氨酸酶基因(TYR)進(jìn)行了克隆、體色間表達(dá)差異分析和選擇壓力分析,但是實驗結(jié)果顯示甌江彩鯉體色類型中的黑色斑塊不是由MC1R基因直接決定。根據(jù)黃鱔體色和背部的黑色斑紋將黃鱔分為3類。這3類中生長速度最快的是深黃大斑鱔,其次是淺黃細(xì)斑鱔,青灰鱔最慢。若能應(yīng)用分子標(biāo)記技術(shù)從MC1R基因中找到特異片段，鑒定出黃鱔是何種體色,便可以在養(yǎng)殖篩選鱔苗時發(fā)揮很大的作用。

6 結(jié)語

綜上所述,影響黃鱔體色的因素很多,不僅僅取決于黃鱔自身的遺傳因素,還與環(huán)境因素相關(guān),另外還與黃鱔所攝食的餌料有關(guān)?，F(xiàn)階段對于黃鱔體色的研究較少,特別是對黃鱔體色的調(diào)控因子的研究還很缺乏,所以未來黃鱔體色的研究應(yīng)在這方面做更深入的探索。

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