華南地區(qū)5種苗木葉水勢與土壤含水量的關系

吳俊文，白晶晶，何 茜，李吉躍，邱 權，潘 昕

(華南農業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642)

華南地區(qū)5種苗木葉水勢與土壤含水量的關系

吳俊文，白晶晶，何 茜，李吉躍，邱 權，潘 昕

(華南農業(yè)大學林學院，廣東 廣州 510642)

利用盆栽模擬干旱脅迫條件，研究華南地區(qū)速生樹種尾巨桉、竹柳以及石灰?guī)r地區(qū)常見造林樹種石斑木、楝葉吳茱萸、任豆苗木土壤含水量與葉水勢關系，并從葉水勢變化角度對5種苗木的保水能力和抗旱能力進行評價。試驗結果表明：①通過擬合土壤含水量與葉水勢關系得出：石斑木以乘冪方程擬合最好，R2=0.98(P<0.01)；尾巨桉、任豆、竹柳和楝葉吳茱萸以對數方程擬合最好，R2>0.92(P<0.01)。②石斑木和竹柳在整個干旱過程中能保持較高的葉水勢，說明其保持水分的能力較強，具有較高的延遲脫水的能力；尾巨桉、楝葉吳茱萸、任豆在受到中度和重度干旱脅迫時葉水勢急劇下降，保持水分的能力較弱。③在干旱脅迫條件下，3個石灰?guī)r樹種中石斑木葉水勢降低較快，且在土壤含水量相同時石斑木葉水勢顯著高于任豆和楝葉吳茱萸，說明石斑木抗旱性強于楝葉吳茱萸和任豆；而2個速生樹種以竹柳的水勢降低較快，表現出較強的抗旱性能。

干旱脅迫；葉水勢；土壤含水量；擬合方程

華南地區(qū)降水豐富，但旱雨季明顯(雨季集中在4—9月)，且主要以大暴雨出現，并以地表徑流形式流失，蒸發(fā)量大，季節(jié)性缺水和水質性缺水較為明顯[1]。另外，華南地區(qū)有大面積石灰?guī)r分布，李撰等[2]研究表明石灰?guī)r地區(qū)除部分土壤較厚的地區(qū)為農田外，多為荒山坡和裸巖，郁閉度小的疏林，森林植被稀少，水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境日益惡化，自然環(huán)境脆弱，這些因素導致石灰?guī)r地區(qū)持續(xù)性干旱的出現。因此，水分是限制華南石灰?guī)r地區(qū)植物生長的主要因素。尾巨桉(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis)是尾葉桉(E.urophylla)和巨桉(E.grandis)的雜交種，是華南地區(qū)常見的桉樹品種。竹柳又稱美國竹柳，為楊柳科(Saliaceae)柳屬(Salix)喬木植物，是美國寒竹、朝鮮柳、框柳組合的優(yōu)良雜交品系，具有生長快，耐鹽堿、水淹，材質優(yōu)良，桿形優(yōu)美等特點，近年來受到普遍關注[3-4]。任豆(Zeniainsignis)、石斑木(Rhaphiolepisindica)和楝葉吳茱萸(Evodiaglabrifolia)為華南石灰?guī)r地區(qū)特有樹種，近年來對此3個樹種的膜脂過氧化及保護酶活性、蒸騰耗水、滲透調節(jié)物質的動態(tài)變化、光合特性及蒸騰耗水日變化規(guī)律有所報道[5-8]，而對于速生樹種與石灰?guī)r樹種干旱脅迫過程中葉水勢與土壤含水量的變化及關系未見報道。

在土壤—植物—大氣連續(xù)系統(tǒng)(soil—plant—atmosphere continuum：SPAC)中，植物的生長發(fā)育始終處于環(huán)境制約中，環(huán)境水分變化會影響植物體內水分平衡和水分正常代謝，進而影響植物生命活動。植物體內水分運輸取決于自由能大小，表現為水勢的高低。水勢反應植物生理活動的能力[9-12]：植物水勢越低，吸水能力越強。植物體內的束縛水含量越大，束縛水量與自由水量的比值越大，樹木的抗旱性越強。關于植物的耐旱機理，李吉躍等[13]劃分為高水勢延遲脫水耐旱機理和低水勢忍耐脫水耐旱機理：高水勢耐旱機理指的是在干旱脅迫條件下，植物通過限制水分散失或是通過水分吸收來延遲脫水的發(fā)生，保持較高的組織水勢；低水勢耐旱機理指的是植物不僅具有保持水分吸收和減少水分散失的能力，具有很強的忍耐脫水能力。邱權等[14]對速生樹種尾巨桉和竹柳的耗水特性和水分利用效率的研究表明：竹柳節(jié)水性能較好；從葉片水平上看，尾巨桉蒸騰大，水分利用效率高；從苗木水平上來講，尾巨桉耗水速率低于竹柳，尾巨桉也表現出一定的抗旱節(jié)水能力。本文利用盆栽試驗，模擬干旱脅迫條件，研究5個樹種在干旱脅迫過程中土壤含水量及葉水勢的變化，通過兩者的擬合關系比較保水能力與抗旱能力，旨在為速生樹種及石灰?guī)r樹種在華南地區(qū)的推廣應用提供參考。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為苗木長勢良好、形態(tài)特征相近的楝葉吳茱萸、石斑木、竹柳、尾巨桉、任豆各30株，具體生長情況見表1。楝葉吳茱萸、石斑木、竹柳和尾巨桉為2年生苗，任豆為截干苗。供試植物于2011年5月在華南農業(yè)大學林學院溫室內盆栽培育，盆規(guī)格為25 cm×30 cm(上口徑×盆高)，每盆栽植1株，盆栽土壤為華南農業(yè)大學樹木園內林地赤紅壤，土壤田間持水量為(26.87±2.07) %，容重為(1.34±0.07) g· cm-3。對苗木進行日常澆水管理。

表1 5種苗木的基本情況

1.2 試驗方法

為了減少株間差異，對每株苗木中生長位置和葉片朝向相同、大小相似的5～8片葉片進行掛牌標記。于2011年7月1日對所有供試苗木澆透水(達田間持水量80%以上)后，對花盆進行套袋處理，防止土壤水分蒸發(fā)而影響葉片蒸騰耗水，并于當日第1次采樣，作為供試苗木正常水分條件的對照，在澆水后第3、6、9、12、15、19、24天采樣，同種樹種每次分別取3株苗木的掛牌葉片進行試驗，共3 個重復，每隔3 d測1次土壤體積含水量和葉水勢。

利用EM50(Decagon公司，美國)測定土壤容積含水量；土壤質量含水量(%)=體積含水量(%)/土壤容重(g·cm-3)；葉水勢通過ARIMAD 3000植物壓力室(30 bar)測定。采用Excel 2003及SPSS 19.0進行數據統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫時期的劃分

根據5個植物干旱脅迫期間土壤質量含水量占田間含水量的百分比及葉水勢的變化，對干旱程度進行劃分(表2)。第0天為對照時期(CK)，苗木沒有受到干旱脅迫，5個樹種的土壤含水量在29.15%～32.58%之間，占田間持水量的百分比在108.50%～121.25%之間；葉水勢在-0.52～-0.38 MPa之間。干旱脅迫第3～6天為輕度干旱時期(LD)，土壤含水量在13.63%～25.62%之間，占田間含水量的百分比在50.72%～95.35%之間；葉水勢在-1.09～-0.66 MPa之間。干旱脅迫第9～12天為中度干旱時期(MD)，土壤含水量在5.45%～14.52%之間，占田間含水量的百分比在20.27%～53.05%之間；葉水勢在-2.05～-1.02 MPa之間。干旱脅迫第15～24天為重度干旱時期(SD)，土壤含水量在3.31%～9.63%之間，占田間持水量的百分比在7%～35.85%之間；葉水勢在-2.98～-1.66 MPa之間。

表2 不同干旱脅迫時期的劃分

2.2 葉水勢變化情況

葉水勢是反映葉片細胞水分狀況的重要指標，葉水勢越小葉片細胞越缺水、吸水能力越強。因此葉水勢的變化可以反映植物適應干旱環(huán)境的能力[15]。植物受到水分脅迫時組織含水量減少、植物水流阻力增加，水勢下降。從干旱脅迫開始，各樹種的葉水勢變化見圖1。

圖1 干旱脅迫下5種樹種葉水勢的變化

從圖1可以看出，隨著干旱脅迫程度加劇，5種苗木的水勢均下降。正常水分情況下，5種苗木葉水勢值在-0.62～-0.38 MPa之間。干旱脅迫第3天，尾巨桉、竹柳、石斑木、楝葉吳茱萸、任豆葉水勢分別降至(-0.94±0.35)MPa、(-0.79±0.21)MPa、(-0.66±0.14)MPa、(-0.85±0.25)MPa、(-0.85±0.08)MPa。干旱脅迫第9天，竹柳、石斑木下降平緩，而楝葉吳茱萸、尾巨桉、任豆葉水勢急劇下降；第12天，尾巨桉、竹柳、石斑木、楝葉吳茱萸、任豆葉水勢分別降至(-2.05±0.05)MPa、(-1.39±0.01)MPa、(-1.38±0.01)MPa、(-2.05±0.05)MPa、(-2.29±0.04)MPa；干旱脅迫第24天，5個樹種葉水勢變化范圍為-2.98～-2.41 MPa。

總之，石斑木和竹柳在整個干旱過程中能保持較高的水勢，說明其保持水分的能力較強，具有較高的延遲脫水的能力；尾巨桉、楝葉吳茱萸、任豆在受到中度、重度干旱脅迫時葉水勢急劇下降，保持水分的能力較弱。從水勢降幅來看，石灰?guī)r3個樹種中，石斑木在輕度、重度脅迫下水勢降幅分別為95%、76%，均大于任豆和楝葉吳茱萸，表現出較強的抗旱性。2個速生樹種中，竹柳水勢降幅在輕度、中度、重度脅迫下分別為64%、89%、52%，均大于尾巨桉，表現出較強的抗旱能力。

2.3 葉水勢與土壤容積含水量的關系

從圖2可以看出，5個樹種葉水勢均隨著土壤容積含水量的減少而降低。輕、中度脅迫下降幅度較大，重度下則較為平緩。關于葉水勢與土壤容積含水量關系的大量研究表明[13，16]，苗木葉水勢隨著土壤含水量減少而下降，兩者下降趨勢呈“雙曲線”關系。郭連生等[17]采取分段擬合的方法研究得出：土壤容積含水量的變化對幼苗清晨葉水勢的影響及相關性存在一個“臨界值”，當土壤容積含水量大于這個“臨界值”時，可以用直線方程來表示，而當小于這個“臨界值”時，兩者呈指數關系。植物葉水勢與土壤含水量關系密切，兩者之間成雙曲線關系：y=A+Bx-1(x為土壤含水量，y為葉水勢的負值)。不同無性系(或樹種)間參數A、B存在差異[18]。為進一步了解二者之間相互關系，本文以土壤容積含水量為自變量x，以葉水勢為因變量y，分別用指數、對數和乘冪3個方程對二者進行了擬合。

表3 5個樹種苗木葉水勢與土壤容積含水量的關系

從表3可以看出，土壤容積含水量與葉水勢之間的關系用指數、對數和乘冪函數擬合后，石斑木的葉水勢與土壤容積含水量的關系以乘冪函數表示最好，相關系數R2=0.983(P<0.01)。而楝葉吳茱萸、竹柳、尾巨桉和任豆以對數、指數方程的相關系數較高，均大于0.86。乘冪略低，其中以對數最能代表這4個樹種在干旱脅迫下土壤容積含水量與葉水勢的關系，R2>0.92(P<0.01)。這與其他樹種的研究不同[13，17]。

表4 不同脅迫階段(相同含水量下)的葉水勢

*：同列不同小寫字母為0.05水平上差異顯著。

根據5種苗木的土壤含水量與葉水勢的最適合擬合方程，求出不同脅迫階段含水量的平均值(x)，分別代入方程求出葉水勢值(y)。由表4可知，正常水分(CK階段)，土壤含水量平均值為30.85%，5種苗木葉水勢間無顯著差異；輕度脅迫(LD)下，土壤含水量平均值約為18.54%，石斑木葉水勢顯著高于其它4個樹種；中度脅迫(MD)下，土壤含水量平均值約為8.48%，石斑木葉水勢顯著高于楝葉吳茱萸，而與其它樹種間無顯著差異；重度脅迫(SD)下，土壤含水量平均值約為3.75%，石斑木葉水勢顯著高于楝葉吳茱萸、任豆，而與其它樹種間差異不顯著。說明石斑木抗旱能力強于楝葉吳茱萸、任豆，竹柳與尾巨桉在各種脅迫下葉水勢均無顯著差異，說明其抗旱能力無差異。

圖2 5種苗木土壤容積含水量與葉水勢的關系

3 結論與討論

在干旱條件下，如果葉水勢高，說明該樹種保持水分的能力強，從機理上說，有可能屬于高水勢延遲脫水樹種；如果葉水勢低，說明該樹種保持水分的能力弱，從機理上說，有可能屬于低水勢忍耐脫水樹種。石斑木和竹柳一直保持較高的水勢，表現出較強的保水性。楝葉吳茱萸、任豆、尾巨桉水勢一直很低，表現出較弱的保水性。植物葉水勢下降是植物缺水的重要指標，在相同土壤含水量下，植物的水勢越低，吸水能力越強。樹種抗旱性越強，葉水勢下降幅度越大[15]。3個石灰?guī)r樹種中，石斑木葉水勢降低較快，石斑木抗旱性強于楝葉吳茱萸和任豆；速生樹種尾巨桉和竹柳中，竹柳的水勢降低較快，表現出了較強的抗旱性能。在相同的土壤含水量下，植物的水勢越高，忍耐和抵抗干旱的能力越強[19]。方差分析結果表明，石斑木在各種脅迫下水勢均顯著大于楝葉吳茱萸和任豆，表現出了較強的抗旱性，這與潘昕等[7]研究結果一致。而尾巨桉和竹柳在相同土壤含水量下水勢無顯著差異，說明在相同含水量下水勢大小還難以判斷抗旱能力大小。

在水分充足的情況下，葉水勢的變化比較平緩，隨著土壤干旱脅迫的進一步發(fā)展，苗木葉水勢急劇下降，以便在苗木水勢和土壤水勢之間形成較大的水勢梯度，從而有利于苗木從土壤中吸收水分，這是苗木對土壤干旱脅迫的反應和適應[13]。李吉躍等[13]對北方樹種土壤含水量(x)與葉水勢(y)的關系研究表明，紅柳為y=-0.3924+16.8882/x，R=0.8129，花椒為y=0.7005e7.0067/x。這與本文的研究結果類似。

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The Relationship of Leaf Water Potential and Soil Water Content of Five Kinds of Seedings in South China

WU Jun-wen，BAI Jing-jing，HE Qian，LI Ji-yue，QIU Quan，PAN Xin

(ForestcollegeofSouthChinaAgricultureUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China)

Five species in South China area,two fast-growing species (Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow) and three Karst area species(Rhaphiolepisindica，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis) were tested by pot experiment to study the relationships of soil water content and leaf water potential under drought stress,and to estimate water holding capacity and drought resistance of five kinds of seedings from the perspective of water potential changes.The results showed that：①soil water content and leaf water potential were used to fit curve，exponentiation was best forRhaphiolepisindica(R2=0.98，P<0.01)，logarithmic was best forEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，bamboo-willow，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis(R2>0.92，P<0.01).②Rhaphiolepisindicaandbamboo willow maintained a high leaf water potential，indicating a strong ability to maintain moisture and to delay dehydration；leaf water ofEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，EvodiaglabrifoliaandZeniainsignisSharply declined in moderate and sever drought，its ability to maintain moisture was weak.③Three species in Karst area(Rhaphiolepisindica，Evodiaglabrifolia，andZeniainsignis)，leaf water potential ofRhaphiolepisindicadecreased rapidly，in same soil water content，leaf water ofRhaphiolepisindicawas significant higher thanZeniainsignisandEvodiaglabrifolia，drought resistance ofRhaphiolepisindicawas higher thanZeniainsignisandEvodiaglabrifolia，for fast-growing species(Eucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandisand bamboo-willow)，leaf water potential of bamboo-willow decreased rapidly thanEucalyptusurophylla×Eucalyptusgrandis，and indicating higher drought resistance.

drought stress；leaf water potential；soil water content；fitting relationship

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.004

2013-10-24；

2013-11-21

教育部博士點基金(博導類)(廣東石漠化地區(qū)優(yōu)良抗逆樹種篩選及植被恢復機理研究，20124404110007)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項資金項目(廣東石灰?guī)r地區(qū)優(yōu)良抗逆樹種篩選及造林關鍵技術研究與示范，2012KJCX014-01)

吳俊文(1990—)，男，云南昆明人，華南農業(yè)大學在讀碩士研究生，從事森林培育理論與技術研究。E-mail：2008wujunwen@sina.com。

李吉躍，華南農業(yè)大學林學院教授，博士生導師，從事森林培育與栽培生理生態(tài)研究。E-mail：ljyymy@vip.sina.com。

S718.43

A

1002-7351(2014)03-0016-06