柚木嫩枝生理生化指標(biāo)對(duì)扦插生根的影響

黃永芳，曾炳山，楊懋勛，3，周錦平，林 偉

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520； 3.中山火炬職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物醫(yī)藥系，廣東 中山 528436)

柚木嫩枝生理生化指標(biāo)對(duì)扦插生根的影響

黃永芳1，曾炳山2，楊懋勛1，3，周錦平1，林 偉1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520； 3.中山火炬職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物醫(yī)藥系，廣東 中山 528436)

以4年生柚木的當(dāng)年生半木質(zhì)化嫩枝為插穗，5—9月的每月下旬扦插1次，同期測(cè)定插穗可溶性糖、全氮、可溶性蛋白質(zhì)含量和過氧化物酶活性等生理生化指標(biāo)，研究插穗生理生化指標(biāo)對(duì)扦插生根的影響。結(jié)果表明：柚木嫩枝不同生長期的過氧化物酶活性、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率均有極顯著差異(P<0.01)，可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)；碳氮比和生根率之間的正相關(guān)性較高。柚木嫩枝扦插的最適時(shí)期是7—8月。

柚木；嫩枝扦插；生理生化指標(biāo)；生根率

柚木(TectonagrandisL.f.)為馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(Tectona)喬木，植株高大，落葉或半落葉，因其具有生長迅速、木材紋理美、抗腐蟲和易于加工等優(yōu)良特性且用途廣泛而享譽(yù)國際[1]。國內(nèi)近半個(gè)世紀(jì)以來，柚木栽培和育種技術(shù)日益受到關(guān)注且進(jìn)展可喜，但是，相對(duì)于傳統(tǒng)用材樹種，如馬尾松、杉木而言，柚木的研究報(bào)道多見于育苗、生長、遺傳、病害等領(lǐng)域，扦插繁殖及生理生化等方面的報(bào)道較少[2-4]。林業(yè)生產(chǎn)獲取無性系最常用的方法是扦插育苗，目前，林木扦插繁殖的意義已得到廣泛認(rèn)可，扦插生根的促進(jìn)手段以及扦插成活的影響因素也有較多的報(bào)道，但對(duì)影響樹木插穗生根的主導(dǎo)因素及插穗生根的生理生化方面的研究還相對(duì)較少[5-10]。本研究在柚木穗條的不同生長期(5—9月)，測(cè)定插穗可溶性糖、全氮、可溶性蛋白質(zhì)含量和過氧化物酶活性等生理生化指標(biāo)，研究插穗生理生化指標(biāo)對(duì)扦插生根的影響，為進(jìn)一步開展嫩枝扦插繁殖、提高扦插生根成活率提供參考。

1 材料與方法

本試驗(yàn)在中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所和華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃及實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，供試母株為4年生柚木苗(共600株，平均樹高70 cm、平均地徑1.5 cm)。以半木質(zhì)化嫩枝為材料，采用不同濃度IBA粉劑處理插穗后進(jìn)行扦插，5—9月每月下旬(20日左右)扦插1次，每次扦插期間取母株上適合作插條的嫩枝皮部，進(jìn)行可溶性糖(蒽酮比色法)、全氮(擴(kuò)散吸收法)、過氧化物酶活性(愈創(chuàng)木酚比色法)、可溶性蛋白質(zhì)含量(紫外吸收法)等生理生化指標(biāo)的測(cè)定[9，11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長期插條過氧化物酶活性的變化

柚木嫩枝皮部過氧化物酶活性，5月時(shí)較低；6月時(shí)升高31.01%；7月時(shí)又明顯降低，與6月相比，降低幅度達(dá)到87.85%；8—9月，柚木嫩枝皮部過氧化物酶活性直線升高，與7月相比，增加幅度高達(dá)116.51%，其中8月比7月升高36.76%，9月比8月升高26.96%(圖1)。5月氣溫較低，POD活性較低；7月氣溫太高，過氧化物酶的活性最低。過氧化物酶活性與氣溫有較大的關(guān)系。

方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝皮部過氧化物酶活性在不同生長期間存在極顯著差異(P<0.01)。多重比較結(jié)果(表1)表明，在不同生長期，柚木嫩枝皮部過氧化物酶活性從小到大的順序是7月<5月<8月<6月<9月，它們之間均存在極顯著差異。

2.2 不同生長期插條可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

表1 柚木嫩枝不同生長期過氧化物酶活性多重比較

*：不同大寫字母為差異極顯著(P<0.01)。下同。

在5—9月，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白質(zhì)含量基本不變，維持在11～16 mg·g-1(圖2)。方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白質(zhì)含量不同生長期間無顯著差異(P>0.05)。不同生長期，柚木嫩枝皮部可溶性蛋白質(zhì)含量從小到大的順序是8月<6月<5月<7月<9月。

圖1 柚木嫩枝不同生長期過氧化物酶活性圖2 柚木嫩枝不同生長期可溶性蛋白質(zhì)含量

2.3 不同生長期插條可溶性糖含量的變化

柚木嫩枝皮部可溶性糖含量，6月比5月增加7.11%，7月比6月減少1.09%，8月比7月減少5.33%，9月比8月減少9.90%(圖3)。

方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝皮部可溶性糖含量不同生長期間差異極顯著(P<0.01)。多重比較結(jié)果(表2)表明，不同生長期，柚木嫩枝皮部可溶性糖含量從小到大的順序是9月<5月<8月<7月<6月。其中，9月與其它生長期間的差異極顯著；5月與8月間無顯著差異，但與7月間差異顯著，與6月間差異極顯著；7月與6月間無顯著差異，但與8月間差異顯著。

2.4 不同生長期插條全氮含量的變化

柚木嫩枝皮部全氮含量，6月上升且達(dá)到最高，比5月提高21.74%；7—8月，柚木嫩枝皮部全氮含量下降，其中，7月比6月下降55.36%，8月比7月僅下降0.91%；9月比8月的全氮含量增加15.57%，僅稍低于5月的含氮量(圖4)。

方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝皮部全氮含量不同生長期間差異極顯著(P<0.01)。多重比較結(jié)果(表3)表明，不同生長期，柚木嫩枝皮部全氮含量從小到大的順序是8月<7月<9月<5月<6月。其中，8月與7月差異不顯著，但與9月、5月、6月差異極顯著；9月與5月差異不顯著，但與6月、7月、8月差異極顯著。

表2 柚木嫩枝不同生長期可溶性糖含量多重比較

*：不同小寫字母為差異顯著(P<0.05)。下同。

表3 柚木嫩枝不同生長期全氮含量多重比較

圖3 柚木嫩枝不同生長期可溶性糖含量圖4 柚木嫩枝不同生長期全氮含量

2.5 不同生長期插條碳氮比的變化

柚木嫩枝皮部碳氮比，6月比5月降低15.94%；7月的碳氮比明顯增加且達(dá)到最高值，比6月增加53.66%；8月比7月僅減少4.16%；9月比8月減少23.19%(圖5)。

方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝皮部碳氮比不同生長期間差異極顯著(P<0.01)。多重比較結(jié)果表明(表4)，不同生長期，柚木嫩枝皮部碳氮比從小到大的順序是6月<9月<5月<8月<7月。其中，6月與其它月份間均存在極顯著差異；9月與5月間無顯著差異，但與8月、7月、6月間存在極顯著差異；8月與7月間無顯著差異。

2.6 不同生長期插條扦插生根率的變化

表4 柚木嫩枝不同生長期碳氮比多重比較

柚木嫩枝扦插生根率，6月比5月降低3.51%；7月柚木嫩枝扦插生根率迅速升高，比6月提高幅度達(dá)122.42%，8月比7月提高4.36%；9月柚木嫩枝扦插生根率又迅速下降，比8月降低82.51%，9月的生根率在整個(gè)生長期為最低(圖6)。

圖5 柚木嫩枝不同生長期碳氮比圖6 不同生長期柚木嫩枝扦插生根率

方差分析結(jié)果表明，柚木嫩枝扦插生根率不同生長期間存在極顯著差異(P<0.01)。多重比較結(jié)果(表5)表明，不同生長期，柚木嫩枝扦插生根率從低到高的順序是9月<6月<5月<7月<8月。其中，9月與其它月份間存在極顯著差異；6月與5月間無顯著差異，但與7月、8月間均存在極顯著差異；7月與8月間存在極顯著差異。

2.7 不同生長期插條各生理指標(biāo)間及與扦插生根率的關(guān)系

表5 不同生長期柚木嫩枝扦插生根率多重比較

不同生長期柚木嫩枝各生理指標(biāo)間及與扦插生根率的關(guān)系見表6。不同生長期，柚木嫩枝皮部過氧化物酶活性與可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率之間，可溶性蛋白質(zhì)含量與可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率之間，可溶性糖含量與全氮含量、碳氮比、生根率之間，全氮含量與生根率之間簡單線性相關(guān)均不顯著(P>0.05)，相關(guān)系數(shù)極?。蝗颗c碳氮比之間的負(fù)相關(guān)性較高，簡單線性回歸方程有顯著意義(P<0.05)；碳氮比與生根率之間的正相關(guān)性較高，簡單線性回歸方程有顯著意義(P<0.05)。

表6 不同生長期柚木嫩枝各生理指標(biāo)間及與扦插生根率的線性關(guān)系

3 結(jié)論與討論

過氧化物酶是植物活性氧清除系統(tǒng)的重要組成部分，能有效清除植物體內(nèi)的自由基和過氧化氫，與植物的抗衰老和抗逆性相關(guān)[12-13]。高溫伏旱來臨前的6月，過氧化物酶表現(xiàn)出較高的活性；而在7—8月高溫伏旱條件下，過氧化物酶迅速降到較低水平；9月隨氣溫的降低又恢復(fù)到較高水平。

柚木嫩枝不同生長期可溶性蛋白質(zhì)含量基本保持不變，可能與內(nèi)部的生理代謝變化及外界的自然環(huán)境有關(guān)，需做進(jìn)一步的研究和證實(shí)。柚木嫩枝不同生長期的可溶性糖含量差異極顯著(P<0.01)，不同生長期可溶性糖含量與光合作用緊密相關(guān)。6—8月日照時(shí)間長、光合作用較強(qiáng)，糖的合成代謝活躍，植株體內(nèi)積累了較多的糖類物質(zhì)；而進(jìn)入9月以后，糖代謝速率逐漸減慢至停止，可溶性糖的積累也較少[14]。

植物地上部分的氮素在生長旺盛時(shí)期達(dá)到高峰、至生育后期顯著減少的現(xiàn)象極為普遍。柚木嫩枝的全氮含量在5—6月較高，可解釋為其形態(tài)建成在5—6月，組織結(jié)構(gòu)發(fā)育均不完善，細(xì)胞大多具有分裂能力，需要大量的蛋白質(zhì)，對(duì)氮的選擇性吸收較多，濃度較高[15-16]；7—9月，全氮含量明顯下降，意味著植株體內(nèi)的氮素發(fā)生了損耗，這可能是由于吐水作用、根系分泌、雨水或露水淋洗等造成的損失，或是由于作物衰老器官的自然脫落，即通過氨揮發(fā)、硝化、反硝化和硝酸鹽淋溶等途徑損失[17]。在不同生長期，柚木嫩枝皮部碳氮比間有極顯著差異(P<0.01)，碳氮比在扦插生根過程中的變化規(guī)律與可溶性糖含量的變化規(guī)律相同，并且可溶性糖含量與碳氮比之間的正相關(guān)性極高，表明碳氮比的大小取決于可溶性糖含量。

柚木嫩枝不同生長期的過氧化物酶活性、可溶性糖含量、全氮含量、碳氮比、生根率均有極顯著差異(P<0.01)，可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著(P>0.05)?？扇苄蕴呛吭?—7月較高，全氮含量在7—8月較低，碳氮比在7—8月較高，可溶性蛋白質(zhì)含量在5—9月均高于11 mg·g-1，過氧化物酶活性在7月較低，扦插生根率在7—8月最高。并且全氮含量與碳氮比之間的負(fù)相關(guān)性較高，碳氮比與生根率之間的正相關(guān)性較高。試驗(yàn)結(jié)果表明柚木嫩枝扦插的最適時(shí)期是7—8月。

[1]馬華明，梁坤南，周再知.我國柚木的研究與發(fā)展[J].林業(yè)科學(xué)研究，2003，16(6)：768-773.

[2]梁坤南，周再知，馬華明，等.我國珍貴樹種柚木人工林發(fā)展現(xiàn)狀、對(duì)策與展望[J].福建林業(yè)科技，2011(4)：173-178.

[3]鄭飛翔，溫達(dá)志，曠遠(yuǎn)文.模擬酸雨對(duì)柚木幼苗生長、光合與水分利用的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2006，14(2)：93-99.

[4]練啟仙，桑維鈞，李小霞，等.柚木褐斑病病原菌的鑒定及室內(nèi)藥劑篩選[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010(2)：93-95.

[5]劉萍，趙樂，丁義峰，等.cmT和(S)-cmT對(duì)菊花水培扦插生根的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006(5)：78-80.

[6]趙付安，房衛(wèi)平，謝德意，等.吲哚-3-丁酸誘導(dǎo)陸地棉莖枝無土扦插生根優(yōu)化條件初探[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010(10)：36-39.

[7]祝巖.林木扦插繁殖技術(shù)研究進(jìn)展及其應(yīng)用概述[J].福建林業(yè)科技，2007，34(4)：270-274.

[8]Palanisamy K.，Subramanian K..Vegetative Propagation of Mature Teak Trees(Tectona grandis L.)[J].Silvae Genetica，2001，50(5-6)：188-191.

[9]陳建勛，王曉峰.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].2版.廣州：華南理工大學(xué)出版社，2006：12-18.

[10]曾炳山，裘珍飛，梁坤南，等.柚木嫩枝扦插[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25(3)：78-81.

[11]張志良.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：高等教育出版社，1990：181-197.

[12]田國忠，李懷方，裘維蕃.植物過氧化物酶研究進(jìn)展[J].武漢植物學(xué)研究，2001，19(4)：332-344.

[13]陳傳軍，沈益新，周建國，等.高溫季節(jié)草地早熟禾草坪質(zhì)量與葉片抗氧化酶活性的變化[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(4)：1-3.

[14]魏小紅，王靜，馬向麗，等.高寒地區(qū)牧草碳水化合物及氨基酸含量季節(jié)動(dòng)態(tài)研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2005(3)：94-99.

[15]楊利平，周曉峰.細(xì)葉百合的生物量和營養(yǎng)分配[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(1)：138-142.

[16]秦建波，穆春生.山野豌豆地上生物量和草層結(jié)構(gòu)及全氮含量的動(dòng)態(tài)變化[J].草業(yè)科學(xué)，2006，23(8)：28-32.

[17]王巧蘭，吳禮樹，趙竹青，等.植物體氮素?fù)p失研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，45(6)：822-826.

Impact of Physiological and Biochemical Indices on Rooting of Soft-wood Cutting Propagation forTectonagrandis

HUANG Yong-fang1，ZENG Bing-shan2，YANG Mao-xun1，3，ZHOU Jin-ping1，LIN Wei1

(1.CollegeofForestry，SouthChinaAgriculturalUniversity，Guangzhou510642，Guangdong，China；2.ResearchInstituteofTropicalForestry，ChineseAcademyofForestry，Guangzhou510520，Guangdong，China；3.DepartmentofBiomedicine，ZhongshanTorchPolytechnic，Zhongshan528436，Guangdong，China)

The softwood cuttings propagation experiment using the half-lignified twigs of 4-year-oldTectonagrandisL.f.was performed in the last ten-days of May，June，July，August and September.The variation of the soluble sugar，total nitrogen，ratio of C/N，soluble protein，activity of peroxidase，etc，were studied in the same time，in order to discuss the impact of physiological and biochemical indices on rooting of cuttings propagation.The results showed that，in different sprouting period，differences of peroxidase，soluble sugar，total nitrogen，ratio of C/N，rootage ratio are significant at 1%，differences of soluble protein are not significant；Positive relativity between ratio of C/N and rootage ratio is quite high.The best time of softwood cuttings propagation forTectonagrandisL.f.in 4 years old is in July to August.

TectonagrandisL.f.；softwood cutting propagation；physiological and biochemical indices；rooting rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2014.03.023

2013-01-17；

2013-03-09

科技部農(nóng)業(yè)科技成果資金項(xiàng)目(柚木組培苗微扦插移植及優(yōu)良無性系示范，2011GB24320001)

黃永芳(1963—)，女，廣西博白人，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院教授，碩士，從事經(jīng)濟(jì)林和森林培育的教學(xué)和科研工作。E-mail：scauhuangyf@163.com。

S723.1+32.1

A

1002-7351(2014)03-0106-05