石蒜屬植物研究

宋 輝，崔衛(wèi)東，于 淼，孫向明

(1. 哈爾濱商業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)與環(huán)境科學(xué)研究中心，哈爾濱 150076；2. 哈爾濱順億堂醫(yī)藥生物科技開發(fā)有限公司，哈爾濱 150066)

石蒜屬植物(Lycoris Herb) 兼有觀賞和藥用價(jià)值，而且也是頗有發(fā)展前途的藥用植物，全世界約有20余種，其中我國種類最多，約15種，約占75%；日本約有6種，約占30%；朝鮮約有2種，約占10%；老撾、緬甸各1種，分別占5%[1].在我國，石蒜屬植物的分布比較集中，大多數(shù)集中分布于長(zhǎng)江流域，華中、華南、華東、西南等16個(gè)省區(qū)，其中江、浙兩省最多，其余省區(qū)一般不過2、3種.石蒜屬植物屬多年生球根草本，不但有鱗莖，花莖還為實(shí)心，花莖之頂有傘形花序排列，葉呈帶狀，或先于花或后于花抽出.石蒜屬植物有很大的開發(fā)價(jià)值，但關(guān)于它的繁殖、栽培及生長(zhǎng)發(fā)育特性了解還甚少，限制了人們對(duì)其植物資源的開發(fā)利用，本文將對(duì)石蒜屬植物的繁殖及栽培技術(shù)研究、染色體核型研究、育種研究、生長(zhǎng)發(fā)育研究、開發(fā)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行簡(jiǎn)要綜述，以期為石蒜屬植物的開發(fā)與利用提供基礎(chǔ)資料.

1 繁殖及栽培技術(shù)研究

石蒜屬植物很早已成為商品花卉，普遍出現(xiàn)在日本、美國及歐洲各國，主要用于切花、盆花、園林觀賞，尤其在荷蘭，石蒜屬植物的栽培面積高達(dá)6×105m2以上.我國的石蒜屬資源，幾乎處于野生狀態(tài)，僅石蒜和忽地笑兩品種為人工栽培，石蒜屬植物結(jié)實(shí)概率較低，通常用人工授粉后產(chǎn)生的種子進(jìn)一步進(jìn)行實(shí)生繁殖，需 4～5年實(shí)生苗才能開花球.大多進(jìn)行自然分球繁殖，多數(shù)品種每年只能分生1～2個(gè)子球，而子球到開花時(shí)需經(jīng)歷4年左右的時(shí)間，很難做到控制其在短期內(nèi)開花和藥用[2].由此可見，該類植物開發(fā)利用的關(guān)鍵所在是解決種球繁殖問題.

在眾多球根花卉中，相對(duì)于郁金香、百合而言，對(duì)石蒜屬植物的人工無性繁殖研究還是相對(duì)較少.石蒜屬植物無性目前較常用的兩種方法為底盤切割和雙鱗片繁殖方法.張露等采用底盤切割和雙鱗片繁殖法對(duì)石蒜、忽地笑、換錦花、中國石蒜、長(zhǎng)筒石蒜進(jìn)行了細(xì)致的繁殖方法研究，結(jié)果表明，繁殖系數(shù)確有提高，但種球體內(nèi)積累毒素，總的來說，需要的繁殖時(shí)間還是較長(zhǎng)，不能滿足產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)，此方法還有待于進(jìn)一步深入探討.

組織培養(yǎng)技術(shù)目前受到越來越多人的重視.研究表明：將忽地笑未成熟胚置于MS培養(yǎng)基上，此外附加 2,4-D 2 mg/L+BA 2 mg/L形成愈合組織后，繼代培養(yǎng)出小植株，同時(shí)在BA 0.25 mg/L+NAA 0.5 mg/L上直接分化出小苗；將石蒜的鱗芽置于MS培養(yǎng)基上同時(shí)附加BA 2 mg/L + NAA 0.2 mg/L可長(zhǎng)出完整植株[3].此外，其他球根花卉如水仙、文殊蘭等種通過組織培養(yǎng)法培養(yǎng)出再生植株，而再生植株的外植體可以選擇根尖、鱗莖、花梗等.組織培養(yǎng)技術(shù)可以滿足大量繁殖石蒜屬植物的需要，但還需作進(jìn)一步研究.

此外，影響石蒜屬植物栽培的條件還有土壤、溫度及光照.石蒜屬植物喜好偏酸性土壤，例如高腐殖質(zhì)、高土壤肥力的土壤.栽培的日平均溫度以不超過24 ℃為佳，否則不利于其葉芽生長(zhǎng).通常情況下，花枝數(shù)取決于土壤的肥力、土壤酸堿度以及鱗莖自身的營養(yǎng)積累.光照條件影響球莖產(chǎn)量，以遮蔭35%為宜，此時(shí)，球莖產(chǎn)量最高[4].

2 染色體核型研究

迄今為止，關(guān)于石蒜屬植物的核型有很多報(bào)道[5]，其中除L.shaanxiensis、L.guangxiensis、L.argentea無核型報(bào)道外，其余18種均已報(bào)道，將其總結(jié)整理，見表1.

表1石蒜屬18種植物核型

種名拉丁名中文名染色體數(shù)目臂數(shù)核型L.radiata(diploid)石蒜(二倍體)2n=222222tL.radiata(triploid)石蒜(三倍體)2n=32;333331t+ 1M’33tL.rosea玫瑰石蒜2n=22222222tL.sprengeri換錦花2n=22;33223T+21t+9stL.haywardii紅藍(lán)石蒜2n=222222tL.sanguinea血紅石蒜2n=22;322222tL.traubii2n=12;13;142210M+2T9M+4T8M+6TL.chinensis中國石蒜2n=16226M+10T8M+8TL.aurea忽地笑2n=12;13;14;15;162210M+2T8M+6T7M+7T+1tL.anhuiensis安徽石蒜2n=16226M+10TL.longituba長(zhǎng)筒石蒜2n=16226M+10TL.elsiae2n=17225M+12TL.straminea稻草石蒜2n=16;19226M+10TL.albiflora乳白石蒜2n=17;18;19225M+1T+11t5M+1T+11t+1m3M+5T+11tL.squamigera鹿蔥2n=27336M+10T+11tL.caldwellii短蕊石蒜2n=27336M+10T+11tL.incarnata香石蒜2n=30334M+3T+22t+1mL.houdysheli江蘇石蒜2n=30333M+6T+21t3M+5T+22t

石蒜屬植物染色體主要分為3類，即中部著絲粒染色體(M)、端部著絲粒染色體(T)、近端部著絲粒染色體(t).研究發(fā)現(xiàn)，石蒜屬植物的核型變異可能是通過Robertson易位而產(chǎn)生，既包括2條染色體融合合并成1條染色體，還包括1條染色體分裂形成2條染色體.判斷是否發(fā)生Robertson易位關(guān)鍵在于，看不同的染色體組是否含有相同的染色體長(zhǎng)臂數(shù)，從表1可以總結(jié)得出，染色體數(shù)目若折合成染色體臂數(shù)，均為11的倍數(shù)[6].

石蒜屬植物的染色體具有多樣性，已有研究表明，通常染色體為t或T型，大多數(shù)為二倍體、三倍體、非整倍體.其染色體的多樣性，便于細(xì)胞遺傳學(xué)及發(fā)育生物學(xué)的研究.目前為止，對(duì)石蒜屬植物的染色體的研究主要集中在核型和基因定位方面.關(guān)于石蒜屬植物染色體，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)核型演化和多倍體起源一直存在爭(zhēng)議，還需作進(jìn)一步探討研究.

3 育種研究

早在20世紀(jì)50～60年代就開始了關(guān)于石蒜屬植物的育種研究.育種方式主要采用傳統(tǒng)的雜交育種，其缺點(diǎn)在于，育種周期長(zhǎng)，效率低，傳統(tǒng)的雜交育種方法在育種過程中，對(duì)于改變某一目標(biāo)性狀通常伴隨著其它性狀的改變.除此之外，雜交育種也存在很大的局限性，只限于近緣種間和種內(nèi)之間物種的遺傳物質(zhì)的重組，而不能滿足除雙親之外的優(yōu)良物種的培育.

最新研究表明，有研究者采用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行輔助育種，并且取得了成功.如對(duì)石蒜凝集素基因的克隆和轉(zhuǎn)基因植物的抗蟲性研究，給生物防蟲奠定了基礎(chǔ)，有利于修飾花卉性狀，打破了以往物種之間傳統(tǒng)的靠遺傳物質(zhì)交流這種界限，進(jìn)一步為物種的改良及其定向育種提供了技術(shù)保障.目前，分子育種技術(shù)成為花卉育種研究的熱點(diǎn)，尤其在花色、花型、株型、香味、生長(zhǎng)發(fā)育、采后壽命等方面取得了突出的成績(jī).

4 生長(zhǎng)發(fā)育研究

有學(xué)者對(duì)石蒜和中國石蒜的生長(zhǎng)發(fā)育情況進(jìn)行研究，如在生長(zhǎng)規(guī)律和氣象因子的相關(guān)性方面、鱗莖形成與增殖方式方面、內(nèi)源物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化方面.王磊等研究了硼酸、GA3、外源乙烯利對(duì)石蒜生理及開花的影響.還有研究表明，石蒜屬植物的生態(tài)生物可以定義為早生結(jié)構(gòu)但又能說是完全的旱生植物，比如夏眠習(xí)性上，充分體現(xiàn)了其本身的不協(xié)調(diào)特性，這種矛盾可能與植被種植的環(huán)境及氣候直接關(guān)系.有學(xué)者對(duì)中國石蒜葉片進(jìn)行劃分分類，大致分為4個(gè)階段，即葉原座的形成時(shí)期、葉原基的生長(zhǎng)時(shí)期、帶狀葉片的形成及葉鞘的形成[7].關(guān)于生長(zhǎng)發(fā)育的研究將有利于石蒜屬植物的科學(xué)栽培、花期調(diào)控、切花生產(chǎn)技術(shù)研究.

5 開發(fā)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值

石蒜屬植物有很強(qiáng)的觀賞價(jià)值.主要表現(xiàn)在營養(yǎng)生長(zhǎng)前期的觀葉、生殖生長(zhǎng)期的觀花.在營養(yǎng)生長(zhǎng)前期，從出葉開始到葉長(zhǎng)成，葉直立，叢生，筆挺，端莊并帶有柔性，形狀似蘭草，姿態(tài)幽雅，是最佳觀葉期；之后葉片增重，彎曲倒伏，其觀賞的價(jià)值下降.在生殖生長(zhǎng)時(shí)期，花大而且色彩艷麗.石蒜屬植物不像水仙、百合那樣被人們所熟悉，但與著名的球根花卉郁金香和風(fēng)信子相比，也有許多獨(dú)特的地方.在夏末秋初，成片的石蒜爭(zhēng)相開放，紅、黃、紫、白五彩繽紛，其景色一點(diǎn)也不亞于郁金香，完全可以作為優(yōu)良的觀賞花卉.其花期恰逢秋季的淡花季節(jié)，盆栽用來點(diǎn)綴教師節(jié)、中秋佳節(jié)、國慶節(jié)等大型的節(jié)日，頗有其利用價(jià)值.據(jù)報(bào)道，荷蘭、日本、臺(tái)灣都早已開始了石蒜的商業(yè)化切花生產(chǎn).我國的石蒜資源非常豐富，作為一種比較難得的切花材料用于商業(yè)化切花生產(chǎn)，其前景相當(dāng)?shù)膹V闊.石蒜屬的植物不僅適合切花生產(chǎn)和觀葉賞花，還可以作為地被植物觀賞.石蒜花型別致并且高雅，花色既豐富又艷麗，若種植在草地上，美不勝收.石蒜既可作為路邊、花壇的鑲邊材料，也可以點(diǎn)綴巖石縫，組成巖生園景，是一種非常理想的地被植物.石蒜還可以和其他觀賞性植物配合種植而形成豐富的輪廓線和層次感分明的植物景觀.作為鮮切花，品質(zhì)以長(zhǎng)筒石蒜最佳，其次是石蒜，最后是換錦花.

石蒜屬植物有很強(qiáng)的藥用價(jià)值.在我國，石蒜屬植物資源非常的豐富，其鱗莖含有加蘭他敏、石蒜堿、水仙堿、石蒜來寧、石蒜胺、普洛維因、亥派斯特林、維他廷等10多種生物堿等重要藥用成分.加蘭他敏和石蒜胺在臨床上是治療小兒麻痹后遺癥的要藥；石蒜堿是作為吐根(治療阿米巴痢疾藥)代用品的原料，還具有一定的抗癌作用.石蒜內(nèi)銨鹽治療小兒急性腎炎、婦科晚期腫瘤效果明顯，并可用來預(yù)防阿爾茨海默病.民間把石蒜屬植物的鱗莖搗爛，敷治腫毒，急喉風(fēng)，毒蛇咬傷，風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎，瘰疬，妊娠水腫等[8].

石蒜屬植物還有很多其他的價(jià)值.石蒜屬植物含有大量的淀粉，可用來生產(chǎn)酒精和造紙用糊料.將其加工成石蒜粉，可以用作建筑涂料.石蒜中還含有大量的多糖，其生物活性和藥用價(jià)值有待進(jìn)一步研究.除此之外，石蒜屬植物中的石蒜堿等有較大毒性，將其提取制成農(nóng)藥，可用來滅鼠、蛆等及防治其他害蟲，并且不會(huì)產(chǎn)生污染和抗性[9].

6 結(jié) 語

石蒜屬植物可作為地被植物、切花、組合盆栽，是極具觀賞性的球根花卉.然而，對(duì)于石蒜屬植物的諸多問題還需要進(jìn)一步深入研究.例如，石蒜屬植物移植栽培會(huì)出現(xiàn)隔年開花問題、花期調(diào)控問題、產(chǎn)業(yè)化開發(fā)技術(shù)問題、多倍體的起源、核型演化的機(jī)制問題等.對(duì)石蒜屬植物還需要系統(tǒng)和完整性的深入研究，對(duì)石蒜屬植物的生長(zhǎng)環(huán)境和分布作進(jìn)一步調(diào)查研究，從多方因素進(jìn)行控制和優(yōu)化，石蒜屬植物在分子育種方面，還要不斷引用新方法、嘗試新技術(shù)以期培育出更佳優(yōu)良的品種，為進(jìn)一步開發(fā)石蒜屬植物奠定基礎(chǔ)，從而發(fā)揮我國豐富石蒜屬植物資源的優(yōu)勢(shì)，全面開發(fā)石蒜屬植物.

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