王超逸,郭亞芬,崔曉陽(yáng)
(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,哈爾濱 150040)
紅松(Pinuskoraiensis)是東北地區(qū)有代表性的土生樹(shù)種,尤其在小興安嶺、長(zhǎng)白山一帶分布廣泛,是當(dāng)?shù)刂饕臓I(yíng)林樹(shù)種,并且也有著重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。由于歷史原因,原始紅松林只在少數(shù)幾個(gè)地區(qū)呈規(guī)模化存在。目前的紅松以人工種植的混交林和純林為主,因此在國(guó)內(nèi)相關(guān)研究中,多數(shù)研究者主要集中于對(duì)同一地區(qū)紅松以林分為差異點(diǎn)展開(kāi)討論,或者異地紅松間以地域生境差異為出發(fā)點(diǎn),比較紅松各項(xiàng)指標(biāo)的差異。前者常以時(shí)間為尺度,多則考察數(shù)年。數(shù)十年間,少則以季度、月份為單位關(guān)注紅松生長(zhǎng)的相對(duì)小環(huán)境[1-3]。后者由于地域跨度的問(wèn)題,該類(lèi)研究多關(guān)注于紅松的較宏觀問(wèn)題,即在生長(zhǎng)的相對(duì)大環(huán)境,因地域差異,紅松表現(xiàn)出在形態(tài)上,生理生化上的適應(yīng)性,并逐步豐富紅松的遺傳多樣性[4-6],此類(lèi)研究也多因采樣地域少,很難實(shí)現(xiàn)對(duì)異地紅松共性的探討。而本文在更多地域調(diào)查的基礎(chǔ)上,盡量減小個(gè)別特殊地域環(huán)境對(duì)紅松的影響,將研究的關(guān)注點(diǎn)設(shè)定于紅松營(yíng)養(yǎng)層面。又由于已有研究顯示紅松自身磷素水平以及土壤中磷素水平都會(huì)對(duì)紅松的某些生理指標(biāo)產(chǎn)生影響,因此進(jìn)一步縮小研究范圍至紅松的磷素營(yíng)養(yǎng)層面。在此研究方面,國(guó)內(nèi)學(xué)者宋秀琴等報(bào)道紅松幼樹(shù)樹(shù)高和土壤中速效磷含量呈負(fù)相關(guān),但未涉及速效磷對(duì)成年紅松的影響[7];李國(guó)雷等的研究則表明紅松苗的葉磷含量與苗高和地徑均呈顯著正相關(guān),莖磷含量則與幼苗成活率、苗高和地徑等成顯著負(fù)相關(guān),而單株的葉、莖和根磷貯量等均與3個(gè)指標(biāo)存在正相關(guān)關(guān)系;而根磷含量則與前述3個(gè)指標(biāo)無(wú)關(guān)[8]。由此可見(jiàn)磷素水平對(duì)幼年紅松相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)有明顯影響。紅松的針葉能更明顯的表現(xiàn)成年紅松近一兩年的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)情況[9]。針葉中又以冠層上部的葉片最能代表紅松營(yíng)養(yǎng)狀況,因此本文選擇紅松冠層上部針葉和林下土壤為研究對(duì)象,考察葉片營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)與不同土壤層間養(yǎng)分含量的相關(guān)性。在三大主要礦質(zhì)元素中,氮與鉀的含量一般情況相對(duì)磷而言較為豐富,磷由于自身元素性質(zhì),易被土壤固定失活,因此磷含量容易成為成年紅松生長(zhǎng)的制約性因素。由此本研究主要側(cè)重于多地域的不同土壤層磷含量對(duì)于成年紅松不同年生針葉的影響狀況。研究結(jié)果可為紅松的營(yíng)造、合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。
在黑龍江、吉林兩省,沿張廣才嶺至長(zhǎng)白山一線,在考慮紅松生長(zhǎng)地理環(huán)境多樣性的前提下,選取樣地15處,每處選取當(dāng)?shù)丶t松主要優(yōu)勢(shì)林分為采樣目標(biāo)。樣地及林分的基本狀況見(jiàn)表1。由于紅松營(yíng)養(yǎng)元素的季節(jié)性變化較大[10-11],因此為保證不同地點(diǎn)紅松生長(zhǎng)期的可比性,以及考慮生長(zhǎng)期的元素高峰時(shí)段,選取同年同月,即2012年8月沿預(yù)先設(shè)定好的路線依次在各樣地采樣。在樣地林內(nèi)選擇3棵相鄰紅松采集針葉樣品,并同時(shí)在3棵樣樹(shù)圍成的三角區(qū)域內(nèi)挖出3個(gè)剖面采集土樣。綜合考慮紅松生長(zhǎng)期、采樣速度和往返各樣地所需時(shí)間后,確定如下采樣方案:針葉選取自冠層上部枝條,每棵樣樹(shù)按光照程度分別選取陽(yáng)面陰面枝條各一,每枝條摘取1年生及2年生針葉,每樣地12個(gè)樣品,共計(jì)180個(gè)樣品,用清水洗凈葉面浮塵,陰干,放入信封帶回實(shí)驗(yàn)室,在恒溫箱中殺青,烘干。最后針葉用小型粉碎機(jī)處理,過(guò)0.25 mm篩后待用。因采樣地點(diǎn)基本都是暗棕壤,所以統(tǒng)一以深度劃分土壤層次,即每20 cm為一層,共采集3層,每樣地9個(gè)樣品,共計(jì)135個(gè)樣品,然后分別裝入收集袋內(nèi),在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)過(guò)1 mm篩待用。
表1 采樣地及采樣林分的基本狀況
植物磷與速效氮磷鉀養(yǎng)分的測(cè)定全部采用土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法[12]。針葉及土壤樣品測(cè)定方法為單個(gè)樣品進(jìn)行三次平行測(cè)定,在誤差允許范圍內(nèi),取平均值為元素水平。數(shù)據(jù)處理時(shí),對(duì)于樣地紅松針葉質(zhì)量和針葉磷含量,由實(shí)驗(yàn)得出的該樣地所有對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)取均值代表,針葉磷貯量由針葉質(zhì)量均值與針葉磷含量均值的乘積求得。針葉的質(zhì)量、磷含量與磷貯量見(jiàn)表2。土壤中速效養(yǎng)分的含量見(jiàn)表3。針葉質(zhì)量與土樣礦質(zhì)元素水平(見(jiàn)表4),植物樣中磷素水平與土樣中速效氮、速效鉀水平(見(jiàn)表5)均采用相關(guān)分析法,具體由表2和表3中的對(duì)應(yīng)數(shù)據(jù)通過(guò)計(jì)算相關(guān)系數(shù)求得。植物樣中磷與土樣中速效磷水平采用SPSS19軟件線性回歸分析[13],結(jié)果見(jiàn)表6。
針葉是光合作用的主要場(chǎng)所,生成有機(jī)物質(zhì),而有機(jī)物質(zhì)是針葉內(nèi)部的主要成分,因此,針葉質(zhì)量大小,可以在一定程度上反映紅松自身同化作用的強(qiáng)弱。同時(shí)由于葉重大小,將決定針葉外在形狀的大小,即較大的葉重,針葉將呈現(xiàn)扁而粗的形態(tài),較小的葉重,針葉會(huì)相對(duì)變得窄小,形狀差異對(duì)于蒸騰作用有很大影響[14],因此葉重可以間接反映針葉對(duì)于不同氣象,不同水熱環(huán)境的應(yīng)對(duì)。
表2 針葉的質(zhì)量與磷素水平
注:表中字母a~o表明所測(cè)因子在0.05水平有顯著差異
從表2可以看到,紅松針葉質(zhì)量都表現(xiàn)為2年生明顯高于同地1年生針葉,這是由于時(shí)間積累效應(yīng),老葉自然儲(chǔ)存較多的有機(jī)物質(zhì)所致。而比較異地紅松針葉,可以看到相互間均存在比較明顯的差異,1年生針葉中橫道河子的質(zhì)量最小,孟家崗的質(zhì)量最大;2年生針葉中大蒲柴河的質(zhì)量最小,永慶的質(zhì)量最大。葉磷含量表現(xiàn)為1年生針葉高于同地2年生針葉,這與磷素由老葉向新葉轉(zhuǎn)移的規(guī)律是相符的。異地紅松針葉磷含量也表現(xiàn)出比較明顯的差異性。對(duì)于同地的葉磷貯量,可能1年生較高,也可能2年生較高,沒(méi)有明顯的年生優(yōu)勢(shì),這與貯量同時(shí)受質(zhì)量和含量影響有關(guān)。在針葉質(zhì)量,葉磷含量與貯量的比較中,可發(fā)現(xiàn)老葉數(shù)值較高者,同地新葉一般也較高的趨勢(shì)。
表3 各層土樣中不同深度速效礦質(zhì)元素的含量
注:表中字母a~o表明所測(cè)因子在0.05水平有顯著差異
從表3中可看到,同地速效養(yǎng)分、氮磷鉀都存在著隨深度增加而減少的規(guī)律,氮素營(yíng)養(yǎng)隨深度遞減較快,磷素各層間含量都較少,鉀素在淺層土壤含量明顯高于深層土壤,而較深的兩土層遞減比較平緩。三種養(yǎng)分中,氮素含量都較高,鉀素次之,磷素明顯低于前兩者。各地間的氮素,鉀素含量差異明顯,而若干地域間磷素差異不明顯。
從表4中可以看出,針葉的質(zhì)量,不論1年生還是2年生都與土壤中各層礦質(zhì)元素?zé)o顯著關(guān)聯(lián),由此可以看出土壤中速效養(yǎng)分并不能給針葉質(zhì)量以直接影響。有研究指出:針葉的質(zhì)量應(yīng)該是受到紅松體內(nèi)的元素水平與代謝狀況等影響,而體內(nèi)礦質(zhì)元素水平受包括元素間協(xié)同與拮抗,植株生長(zhǎng)周期等多重因素影響,并不只受到土壤中速效養(yǎng)分的唯一調(diào)控[15],代謝狀況也不直接受土壤中速效養(yǎng)分的快速調(diào)節(jié),而是應(yīng)該有一定的滯后性。
從表5中可以看到,針葉磷含量與磷貯量無(wú)論1年生還是2年生均與土壤中速效氮無(wú)相關(guān)性。
表4 針葉質(zhì)量與礦質(zhì)元素含量在不同深度下的相關(guān)性
注:*表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(p<0.05);**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(p<0.01)
表5 植物樣磷素水平與土樣速效氮和速效鉀在不同深度下的關(guān)系
注:*表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(p<0.05);**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(p<0.01)
這可能是由于紅松林無(wú)論林分種類(lèi),林下土壤的氮含量相對(duì)豐富。紅松具有主根不發(fā)達(dá),而側(cè)根發(fā)達(dá)的特點(diǎn)。20年以上紅松主根可以伸展到40~60 cm的深度,即使在40~60 cm區(qū)間氮的含量也仍然相對(duì)其他元素較高,側(cè)根傾向于水平發(fā)展,多數(shù)集中40 cm上下,而在這一深度氮的含量更高[16-18]。由此可看到紅松根系在總體富氮的土壤環(huán)境下,無(wú)需選擇性的在某一特定深度加強(qiáng)吸收氮素,而是在整個(gè)根系深度范圍內(nèi)均衡吸收氮素。
速效鉀與速效氮不同,速效鉀直接影響的是2年生的針葉,而對(duì)1年生葉無(wú)影響,且只有較淺土層中的鉀素與多年生針葉具有明顯關(guān)系。這種情況應(yīng)該是由于相對(duì)氮素,鉀素在土中含量較低,紅松根系不能像吸收氮素那樣,可以較自由的在各個(gè)深度獲得鉀素,又由于主要的吸收根系集中于10 cm左右的淺層土壤中,因此紅松主要通過(guò)淺層土壤獲得所需鉀素營(yíng)養(yǎng)。紅松針葉內(nèi)磷素一般從老葉向新葉轉(zhuǎn)移,鉀可以促進(jìn)紅松體內(nèi)磷素的轉(zhuǎn)化與轉(zhuǎn)移,因此,2年生針葉受土壤中鉀素供應(yīng)更明顯,而相關(guān)研究也顯示出類(lèi)似的結(jié)果[19-20]。
由于磷貯量不僅與針葉內(nèi)磷含量有關(guān),還與針葉的生物量有關(guān),而針葉生物量與針葉質(zhì)量成正相關(guān),在針葉質(zhì)量較少受土壤中速效礦質(zhì)元素影響的情況下,磷貯量一般不與速效氮、速效磷相關(guān)。
從表6中可以看出各土壤層中速效磷含量對(duì)于植物樣中磷含量,無(wú)論1年生還是2年生都已經(jīng)達(dá)到極顯著影響的程度,而葉中磷貯量受土壤中磷含量影響程度明顯弱于葉中磷含量。前一現(xiàn)象可能由于紅松中磷素水平相對(duì)其他礦質(zhì)元素的水平而言最低(見(jiàn)表3),會(huì)很明顯的受外界磷素供應(yīng)狀況的影響[21-22]。且因?yàn)楸狙芯枯^多樣本來(lái)自人工純林,而人工純林在20 cm以上的土壤中,速效磷供應(yīng)水平弱于天然林及混交林,只有在較深的土壤層(25 cm以下),隨著pH降低,速效磷供應(yīng)狀況才會(huì)顯著改善,所以紅松需要從不同的土壤層吸收磷素營(yíng)養(yǎng)[23-24]。并且由于紅松主要通過(guò)細(xì)根與根毛完成對(duì)磷的吸收,在較深土壤層中,根毛更加發(fā)達(dá),利于林的吸收,因此紅松對(duì)磷的吸收不只通過(guò)速效磷含量較豐富的淺層土壤完成,同時(shí)也從較深土壤層中獲得磷素[25-26]。磷貯量受土壤中速效磷素影響較小,應(yīng)該也是由于針葉葉重不受土壤中速效養(yǎng)分影響有關(guān),兩方面影響因素疊加,最終反映為植物樣磷素貯量與土樣速效磷含量無(wú)關(guān)[27]。
表6 葉中磷水平與土壤中速效磷在不同深度下的回歸關(guān)系
注:*表示相關(guān)性達(dá)到顯著水平(p<0.05);**表示相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(p<0.01)
紅松針葉質(zhì)量與土壤速效礦質(zhì)元素的供應(yīng)情況無(wú)直接明顯關(guān)聯(lián),速效礦質(zhì)養(yǎng)分可能是通過(guò)參與紅松針葉的生理生化活動(dòng),間接產(chǎn)生對(duì)紅松針葉葉重的影響。土壤層中的速效氮含量與針葉的磷含量無(wú)關(guān),而相對(duì)的,淺層土壤中的速效鉀含量會(huì)對(duì)多年生針葉磷含量產(chǎn)生影響。由于紅松針葉中,磷素是含量最少的大量礦質(zhì)元素,因此針葉中磷含量與各層土樣速效磷含量都極顯著相關(guān),土壤中速效磷是制約針葉中磷含量的重要因素。由于針葉中養(yǎng)分貯藏量與針葉質(zhì)量和養(yǎng)分含量?jī)蓚€(gè)因素都有關(guān),且針葉質(zhì)量不直接受土壤中速效礦質(zhì)養(yǎng)分影響,所以針葉中磷元素貯藏量與土壤中速效養(yǎng)分含量沒(méi)有明顯相關(guān)關(guān)系[28]。綜上所述,在實(shí)際施肥時(shí)應(yīng)關(guān)注施肥深度和肥料種類(lèi)的選擇。對(duì)于前者,深施肥料,注意在不同深度的土壤層平衡施用,并按果實(shí)周期及時(shí)追肥;對(duì)于后者,多施磷肥,于收獲前一年,可輔助施加一定的鉀肥,或直接施用磷鉀復(fù)合肥,有條件的可考慮施用有機(jī)肥,加速枯落葉層的養(yǎng)分歸還,促進(jìn)林地自身的元素循環(huán)。
【參 考 文 獻(xiàn)】
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