海南石灰?guī)r地區(qū)的種子植物區(qū)系

秦新生，張榮京，邢福武

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州 510642;2中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州 510650; 3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510642)

海南石灰?guī)r地區(qū)的種子植物區(qū)系

秦新生1，2，張榮京2，3，邢福武2

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣東廣州 510642;2中國科學(xué)院華南植物園，廣東廣州 510650; 3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510642)

【目的】了解海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物區(qū)系組成、性質(zhì)等基本特征.【方法】野外實地調(diào)查、標本采集與鑒定，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析.【結(jié)果和結(jié)論】海南石灰?guī)r地區(qū)現(xiàn)共記錄種子植物1 176種58變種1變型，隸屬于142科645屬，其中裸子植物5科5屬7種，被子植物137科640屬1 169種58變種1變型.具有明顯的熱帶性質(zhì)，以熱帶、亞熱帶成分尤其是熱帶亞洲成分為主，熱帶、亞熱帶成分分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的73.24%和87.75%;溫帶成分在海南石灰?guī)r地區(qū)得到一定的發(fā)展，溫帶性質(zhì)科占總科數(shù)的11.97%，屬占總屬數(shù)的7.29%.該地區(qū)物種豐富，以占不到全島2%的面積，分布高達27.26%的種類，但屬內(nèi)種類較為貧乏，以單種科和寡種科為主，共計113科，占總科數(shù)的79.58%;中國特有屬有2屬.

海南;種子植物;區(qū)系;石灰?guī)r

全球巖溶地貌分布廣泛，主要集中分布在歐洲地中海沿岸、美國東部和中國西南部，總面積達2.2× 107km2，占陸地面積的15%;中國巖溶地貌面積達3.34×106km2，約占國土面積的30%，主要分布在貴州、廣西、云南、四川、湖南、湖北等省份［1-3］.中國石灰?guī)r植物研究起步較晚，直到20世紀50年代初期才有侯學(xué)煜［4］開始研究中國境內(nèi)鈣質(zhì)土的指示植物及鈣質(zhì)土上的植物群落.梁疇芬等［5］是國內(nèi)進行石灰?guī)r植物區(qū)系研究的開創(chuàng)者，20世紀70年代他們對廣西弄崗石灰?guī)r地區(qū)進行了較為詳盡的植物區(qū)系和植被研究工作.

海南植物種類豐富，植物采集、研究的歷史悠久，但海南石灰?guī)r地區(qū)由于大部分地處偏遠山區(qū)，交通、食宿不便，在20世紀80年代以前仍鮮為人知，植物標本采集也少人涉獵.作者自2002—2006年在海南石灰?guī)r地區(qū)進行植物區(qū)系和植被調(diào)查，2007—2012年陸續(xù)有補充調(diào)查，采集植物標本累計3 000余份，全部存放于中國科學(xué)院華南植物園標本館(IBSC)，在此基礎(chǔ)上對海南石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系組成、性質(zhì)進行統(tǒng)計分析，以期為海南植物區(qū)系及中國石灰?guī)r植物區(qū)系的起源、形成和演化等研究提供基礎(chǔ)依據(jù).

1 自然概況

海南島位于中國南端，面積約3.4萬km2，是中國僅次于臺灣的第二大島.全島氣候溫和，年平均氣溫22～26℃，終年無霜雪，雨量充沛，年平均降雨量為1 500～2 000 mm，具有我國最為典型的熱帶季風(fēng)氣候［6］.根據(jù)筆者近年來實地考察，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)海南6個縣(市)有石灰?guī)r分布，總面積約達400 km2(圖1).

2 研究方法

在資料收集的基礎(chǔ)上，分不同的季節(jié)進行植物標本采集，從不同的海拔高度、坡向、生境等選取不同的采集路線，做到所列名錄均有憑證標本.裸子植物和被子植物分類分別采用鄭萬鈞系統(tǒng)［7］和Hutchinson J［8］系統(tǒng).科、屬的分布區(qū)類型參考吳征鎰等［9-11］的劃分方法.

科、屬的相似性系數(shù)［12］(S)=［共有的科數(shù)(屬數(shù))/甲乙兩地總科數(shù)(屬數(shù))］×100.

3 結(jié)果與分析

3.1 種子植物區(qū)系組成

3.1.1 數(shù)量特征 根據(jù)實地調(diào)查，并參考現(xiàn)有的研究資料［13-16］，海南石灰?guī)r地區(qū)共統(tǒng)計有野生種子植物1 176種58變種1變型，隸屬于142科645屬，其中裸子植物5科5屬7種，被子植物137科640屬1 169種58變種1變型(表1).

圖1 海南石灰?guī)r地區(qū)分布圖Fig.1 The distribution map of the limestone areas in Hainan

表1 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物數(shù)量組成統(tǒng)計Tab.1 The number of seed plants in the limestone areas in Hainan

海南石灰?guī)r地區(qū)裸子植物種類較為貧乏，僅占該地區(qū)種子植物總數(shù)的0.57%，以熱帶、亞熱帶成分為主.被子植物約占種子植物總數(shù)的99.43%，是該地區(qū)植物區(qū)系的主要組成部分.種子植物以單種科和寡種科(2～10種)為主，單種科和寡種科共計113科，占總科數(shù)的79.58%.

3.1.2 優(yōu)勢科和表征科 在植被或植物群落中占優(yōu)勢或所含種類相對較多的科，常被稱為某一地區(qū)植物區(qū)系的優(yōu)勢科［22-23］.該地區(qū)所含種類10種以上的科有40科(表2)，單屬單種科有32科.蘭科、大戟科、茜草科、蝶形花科、桑科等所含種類均在10種以上，且在群落中占優(yōu)勢.而禾本科、莎草科、菊科、旋花科、唇形科、錦葵科等所含種類雖也在10種以上，但其多為世界廣布種，且多分布在石灰?guī)r山區(qū)農(nóng)田、坡耕地和植被被破壞后的灌叢、林緣空曠處，在植被保存較好的林內(nèi)并不多見.使君子科Combretaceae、千屈菜科Lythraceae、紫葳科Bignoniaceae、天料木科Samydaceae、大風(fēng)子科 Flacourtiaceae和清風(fēng)藤科Sabiaceae等科所含種類雖然在10種以下，但這些種類在群落中出現(xiàn)的頻率相對較高.按各科所含屬數(shù)占世界屬數(shù)的百分比排序，排在前面的科在一定程度上能反映該地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)生特征，可視為該植物區(qū)系起源意義上的代表科［22-23］.該地區(qū)被子植物優(yōu)勢科中，按其所含屬數(shù)占世界屬數(shù)的比例從大到小排序依次為殼斗科、百合科、榆科、馬鞭草科、樟科、?？啤⑹n麻科、楝科、旋花科、梧桐科、防己科、大戟科、五加科、白花菜科、莎草科、椴樹科、番荔枝科、紫金?？啤⑻炷闲强频?而按所含種占世界種數(shù)的比例排序，排在前面的為榆科、桑科、防己科、楝科、椴樹科、蕁麻科、白花菜科、百合科、葡萄科和紫金?？频?

表2 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物的科(10種以上)大小排列Tab.2 The families(≥10 species)of seed plants in the limestone areas in Hainan

3.1.3 屬的大小統(tǒng)計 種子植物含5種以上的屬有48屬(表3)，占種子植物總屬數(shù)的7.44%;該地區(qū)主要由單種屬組成，有387屬，占總屬數(shù)的60%.

被子植物中以榕屬(24種)所含種類最多，從海拔100 m以下的山腳、密林一直到海拔1 000～1 200 m的裸露山頂均有分布;其次是紫金牛屬(14種)，多分布在密林中，僅肉根紫金牛Ardisia crassinervosa分布在近裸露山頂灌叢;莎草屬Cyperus(13種)雖然所含種類較多，但多生長在石灰?guī)r山腳荒地、田野等潮濕生境，且多為廣布種;石斛屬(11種)從密林到裸露山頂石上、樹上均有分布，且數(shù)量較多;野桐屬(9種)為季雨林中常見的灌木至小喬木，林緣、密林和山頂均有分布;耳草屬(9種)植物多分布在林緣、荒坡;木姜子屬(8種)多分布在中海拔密林中，且少數(shù)種類數(shù)量較多;蒲桃屬(8種)從低海拔到高海拔均有，其中海南蒲桃Syzygium hainanense、紅鱗蒲桃S.hancei和短藥蒲桃S.brachyantherum等數(shù)量較多;蘭科植物在該地區(qū)分布較為廣泛，其中很多分布于干燥的石灰?guī)r山頂，如毛蘭屬(8種)和羊耳蒜屬(8種)等.

表3 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物含5種以上的屬Tab.3 The genera(≥5 species)of seed plants in the limestone areas in Hainan

除了以上屬含種數(shù)量較多外，紫薇屬Lagerstroemia、青梅屬Vatica、欖仁屬Terminalia、翅子樹屬Pterospermum、輪葉戟屬Lasiococca、厚皮樹屬Lannea、貓尾木屬Dolichandrone、菜豆樹屬Radermachera以及桄榔屬Arenga等雖然所含種類不多，但多為喬木層優(yōu)勢樹種.扁擔(dān)桿屬Grewia、破布葉屬Microcos、喜光花屬Actephila、留萼木屬Blachia及仔欖樹屬Hunteria等屬所含種類也不多，但其種類多為灌木至小喬木層主要成分.草胡椒屬Peperomia、感應(yīng)草屬Biophytum、唇柱苣苔屬Chirita、杜若屬Pollia、山麥冬屬Liriope及球子草屬Peliosanthes所含種類在草本層中較為常見.瓜馥木屬Fissistigma、鉤枝藤屬Ancistroladus、翼核果屬Ventilago、崖爬藤屬Tetrastigma及崖角藤屬Rhaphidophora則是構(gòu)成藤本層的重要成分.

3.2 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物區(qū)系性質(zhì)分析

3.2.1 科的分布區(qū)類型 根據(jù)科的地理分布特征，并參照前人的觀點［9-11］，對海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物進行科的分布區(qū)類型劃分(表4).

表4 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物科的分布區(qū)類型Tab.4 The distribution types of families of seed plants in the limestone areas in Hainan

海南石灰?guī)r地區(qū)以熱帶、亞熱帶分布科為主，占除世界分布外總科數(shù)的85.95%，其中泛熱帶分布占68.60%.該地區(qū)中包括典型的熱帶科，如龍腦香科Dipterocarpaceae、毒鼠子科 Dichapetalaceae、五椏果科Dilleniaceae及金虎尾科Malpighiaceae等.種類較多的蘭科、大戟科、茜草科、蝶形花科、?？啤⒎笾频人膶俜N均以熱帶、亞熱帶分布為主.

世界分布科有21科，除了馬齒莧科Portulacaceae、莧科Amaranthaceae、菊科、車前草科Plantaginaceae、旋花科、玄參科Scrophulariaceae、唇形科、禾本科、莎草科等的多數(shù)種類常見于山間林緣、荒坡、田野外，其余世界分布科多見于林內(nèi).海南石灰?guī)r地區(qū)的世界分布科多數(shù)雖然可以延伸分布到溫帶地區(qū)，但仍以熱帶、亞熱帶分布為主，并且較多屬種是我國華南特別是海南和中南半島、馬來群島甚至熱帶澳大利亞共有，如酢漿草科Oxalidaceae主產(chǎn)南美，其所含的分枝感應(yīng)草Biophytum fruticosum分布于我國南部至中南半島、馬來西亞，感應(yīng)草B.sensitivum則熱帶亞洲廣布，這2種在海南石灰?guī)r地區(qū)均較為常見.

溫帶分布科有17科，占除世界分布外總科數(shù)的14.05%，但溫帶性科在該地區(qū)分布的各科所含屬種數(shù)較少，如榛科Corylaceae、胡頹子科Elaeagnaceae、山茱萸科Cornaceae、桔?？艭ampanulaceae、繡球花科Hydrangeaceae都僅含1屬1種，毛茛科Ranunculaceae、槭樹科Aceraceae含1屬2種，忍冬科Caprifoliaceae含2屬3種，金縷梅科Hamamelidaceae含3屬4種，這些成分在森林群落中出現(xiàn)的幾率也較小.3.2.2 屬的分布區(qū)類型 根據(jù)吳征鎰等［9-11］對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分，該地區(qū)種子植物所含的645屬可劃分為14個分布區(qū)類型和9個變型(表5).

表5 海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型Tab.5 The distribution types of genera of seed plants in the limestone areas in Hainan

世界分布的屬有25屬，如鐵線蓮屬Clematis、遠志屬Polygala、蓼屬Polygonum、酢漿草屬Oxalis、懸鉤子屬Rubus、白花丹屬Plumbago等，其中木本屬僅3屬，即懸鉤子屬Rubus、鼠李屬Rhamnus和茄屬Solanum部分種類;草本共有22屬，占世界分布屬的88%，多分布在荒坡、水邊、田野或山頂裸露處.

泛熱帶及其亞型分布的屬共有179屬，占非世界分布屬數(shù)的28.87%，所占比例最大，這些屬所含的種類在植物群落中起著重要的作用，有的是群落中的優(yōu)勢類群.如榕屬、厚殼桂屬Cryptocarya、核果木屬Drypetes、黃檀屬Dalbergia、欖仁屬Terminalia等在喬木層起重要作用.灌木層常見的有巴豆屬Croton、風(fēng)車子屬Combretum、鐵莧菜屬Acalypha、山麻桿屬Alchornea、粗葉木屬Lasianthus及棒柄花屬Cleidion等.而牛膝屬Achyranthes、感應(yīng)草屬、鳳仙花屬Impatiens、黃花稔屬Sida、草胡椒屬Peperomia等則在林下或山頂草本層中占重要地位.藤本植物中常見的有錫葉藤屬Tetracera、羊蹄甲屬Bauhinia、魚藤屬Derris及崖豆藤屬等.

熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的屬有14屬，占非世界分布屬數(shù)的2.26%.除了木姜子屬在森林群落中占據(jù)重要地位，種類較多外，其余如雀梅藤屬Sageretia、水東哥屬Saurauia、山香圓屬Turpinia、檳榔青屬Spondias以及竹莖蘭屬Tropidia等多為單種屬或寡種屬，它們在群落中不起主要作用，多分布在山腳、裸露石灰?guī)r山頂、水邊或海拔200 m以上的密林.

舊世界熱帶及其亞型分布的屬有84屬，占非世界分布屬數(shù)的13.55%.屬于舊世界熱帶分布在喬木層占優(yōu)勢的有蒲桃屬、暗羅屬及貓尾木屬等.灌木至小喬木層種類較多、分布較廣的有野桐屬、五月茶屬及杜莖山屬等.草本層主要有山姜屬和杜若屬.

熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的屬有66屬，占非世界分布屬數(shù)的10.65%.喬木層起重要作用的有樟屬、山龍眼屬、紫薇屬、五椏果屬Dillenia及桄榔屬等.喜光花屬以及赤才屬Erioglossum等在灌木層中較常見.而毛蘭屬、隔距蘭屬等多分布在山頂裸露石灰?guī)r巖石和樹干上.藤本植物中以崖爬藤屬、眼樹蓮屬Dischidia及球蘭屬等常見.

熱帶亞洲至熱帶非洲分布的屬有56屬，占非世界分布屬數(shù)的9.03%.厚皮樹屬和仔欖樹屬雖然在海南石灰?guī)r地區(qū)均僅1種，即厚皮樹Lannea coromandelica和仔欖樹Hunteria zeylanica，但這2種在喬木層常見，是群落中的優(yōu)勢種，厚皮樹也是該地區(qū)季雨林中的主要落葉樹種之一.灌木至小喬木層以海漆屬Excoecaria、土蜜樹屬及龍船花屬多見.藤本植物則以鉤枝藤屬、微花藤屬Iodes居多，其中鉤枝藤Ancistroladus tectorius是我國海南季雨林與東南亞、馬來共有的熱帶植物種類.

熱帶亞洲及其變型分布共有170屬，占非世界分布屬數(shù)的27.42%，是該地區(qū)除泛熱帶分布外的第2大分布類型.藤春屬Alphonsea、蓮桂屬Dehaasia、輪葉戟屬、割舌樹屬Walsura及菜豆樹屬等在喬木層占據(jù)重要地位，東南亞熱帶雨林優(yōu)勢科龍腦香科也有分布.灌木至小喬木層中常見的有染木樹屬Saprosma、草珊瑚屬Sarcandra及破布葉屬.殼斗科在熱帶亞洲分布廣泛，該地區(qū)僅青岡屬Cyclobalanopsis3種，其中1種僅見于海拔1 000 m以上的裸露山頂，另外2種則分布于石灰?guī)r與非石灰?guī)r交界處，并非典型的石灰?guī)r植物.雞仔木屬Sinoadina在我國南方、日本、泰國和緬甸均有分布，但在海南現(xiàn)僅發(fā)現(xiàn)在昌江王下石灰?guī)r900 m以上山頂有少量分布.草本層中石斛屬、貝母蘭屬Coelogyne、野扇花屬Sarcococca及唇柱苣苔屬較為常見.

北溫帶及其亞型分布的屬有16屬，占非世界分布屬數(shù)的2.58%.該地區(qū)植物區(qū)系以熱帶、亞熱帶為主，但仍有一定比例的溫帶分布屬，如鵝耳櫪屬Carpinus、榆屬Ulmus、胡頹子屬Elaeagnus、槭樹屬A-cer、梣屬Fraxinus、忍冬屬Lonicera及接骨木屬Sambucus等，這些屬多為單種屬或寡種屬，且多分布在生境較為特殊的地方，如鵝耳櫪屬、槭樹屬、梣屬等均在山頂或近山頂干燥處才有分布.北美、中美和中南半島均有分布的櫟屬Q(mào)uercus在該地區(qū)海拔1 200 m以上山頂有一特有種，即壩王櫟Q.bawanglingensis.

東亞和北美洲間斷分布有13屬，占非世界分布屬數(shù)的2.10%.屬于這一分布類型的屬所含種類較少，多為單種屬，在群落中也不起重要作用，如十大功勞屬Mahonia、皂莢屬Gleditsia、山螞蝗屬Desmodium、錐屬Castanopsis、柯屬Lithocarpus、勾兒茶屬Berchemia及木犀屬Osmanthus等，其中殼斗科的錐屬和柯屬分布于石灰?guī)r與非石灰?guī)r交界處.木蘭科Magnoliaceae植物被公認為是最原始的被子植物，在該地區(qū)分布非常少，僅有長葉木蘭Magnolia paenetalauma1種.

舊世界溫帶分布的屬僅有水芹屬Oenanthe1屬，僅見于石灰?guī)r山腳水邊，不是典型的石灰?guī)r植物.

溫帶亞洲分布的屬僅有杭子梢屬Campylotropis1屬，該屬從印尼、中南半島熱帶地區(qū)直到我國華南北部均有.

地中海區(qū)、西亞至中亞分布的屬有2屬，即黃連木屬Pistacia和木犀欖屬Olea.黃連木屬我國有3種，除東北和內(nèi)蒙古外廣布，其中黃連木Pistacia chinensis廣布于我國長江以南、華北、西北及菲律賓，多生長在石灰?guī)r地區(qū)，在海南石灰?guī)r也有分布.印度-馬來至東亞被認為是木犀欖屬的分化中心，在海南石灰?guī)r地區(qū)分布有該屬2種.

東亞(東喜馬拉雅—日本)分布的屬有14屬，占非世界分布屬數(shù)的2.26%.屬于這一類型的除了梧桐屬Firmiana、南酸棗屬Choerospondias在喬木層分布較為廣泛外，其余的如野鴉椿屬Euscaphis、石斑木屬Raphiolepis和桃葉珊瑚屬Aucuba等分布范圍較小，其中石斑木屬僅分布在山頂裸露處.吊石苣苔屬Lysionotus、黃猄草屬Championella、蜘蛛抱蛋屬Aspidistra、沿階草屬Ophiopogon及金發(fā)草屬Pogonatherum等在密林、裸露石上、路旁較為常見.

中國特有屬僅有2屬，即海南椴屬Diplodiscus和盾葉苣苔屬Metapetrocosmea.其中盾葉苣苔屬也是海南特有屬，生長環(huán)境較為特殊;海南椴Diplodiscus trichospermus是我國海南和廣西共同特有的屬，在海南昌江、東方石灰?guī)r地區(qū)有少量分布.

3.3 與鄰近地區(qū)植物區(qū)系的比較

海南石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系與周圍鄰近地區(qū)有著緊密的聯(lián)系，為了進一步探討分析該地區(qū)區(qū)系性質(zhì)及其起源等，選取鄰近石灰?guī)r地區(qū)與非石灰?guī)r地區(qū)從各自植物區(qū)系組成特點以及科、屬的相似性系數(shù)等方面進行比較.

3.3.1 與海南鄰近非石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的比較

1)與海南霸王嶺植物區(qū)系的比較.霸王嶺林區(qū)位于海南西部(19°02'～19°10'N，109°02'～109°14' E)，該林區(qū)與海南石灰?guī)r集中分布的俄賢嶺相距約20 km，自然地理條件相似.霸王嶺林區(qū)現(xiàn)記錄野生種子植物110科368屬572種［26-29］，這一數(shù)據(jù)將隨著調(diào)查的深入而增加.兩地種子植物共同的科有101科，科的相似性系數(shù)為40.08%.兩地都包括一些世界分布科，如遠志科Polygalaceae、莧科、千屈菜科、瑞香科Thymelaeaceae、金絲桃科Hypericaceae等;一些熱帶、亞熱帶分布為主的科，如番荔枝科、樟科、白花菜科、使君子科、山龍眼科Proteaceae、五椏果科、大風(fēng)子科、天料木科、金蓮木科Ochnaceae、鉤枝藤科Ancistrocladaceae、藤黃科 Clusiaceae、杜英科 Elaeocarpaceae、梧桐科、蝶形花科、黃楊科Buxaceae、蕓香科等，以及典型的熱帶科如龍腦香科、毒鼠子科等兩地都有分布.一些溫帶科如金縷梅科、胡頹子科、胡桃科Juglandaceae等也兩地共有.不同的是霸王嶺林區(qū)中山茶科Theaceae植物明顯增多，這可能與兩地的土壤基質(zhì)有關(guān);霸王嶺地區(qū)種子植物分布種類數(shù)量較多的山礬科Symplocaceae、冬青科Aquifoliaceae、木蘭科在石灰?guī)r地區(qū)分布種類較少;殼斗科、薔薇科Rosaceae等在霸王嶺分布較多，但在石灰?guī)r地區(qū)則數(shù)量較少.石灰?guī)r地區(qū)分布較多的苦苣苔科、楝科等在霸王嶺分布較少.泛熱帶性科粘木科Ixonanthaceae和楊梅科Myricaceae、熱帶亞洲性科五列木科Pentaphylacaceae以及溫帶性科杜鵑花科Ericaceae和世界性科越橘科Vacciniaceae在霸王嶺有分布，但在鄰近的石灰?guī)r地區(qū)不見有分布.同樣，石灰?guī)r有分布的泛熱帶性科肉豆蔻科Myristicaceae、蒟蒻薯科 Taccaceae，溫帶性科山茱萸科、列當科Orobanchaceae，以及東亞和北美間斷分布性科小檗科Berberidaceae在霸王嶺也未見有記錄.

兩地共有的屬有325屬，屬的相似性系數(shù)為32.08%，一些在石灰?guī)r地區(qū)廣泛分布的熱帶屬如五月茶屬、土蜜樹屬、巴豆屬、核果木屬、野桐屬、羊蹄甲屬、魚藤屬等在霸王嶺種類數(shù)量不多.霸王嶺分布的擬單性木蘭屬Parakmeria、含笑屬Michelia、木蓮屬Manglietia、八角屬Illicium等原始類群在石灰?guī)r地區(qū)沒有分布.在種級水平上，在霸王嶺分布廣泛的陸均松Dacrydium pierrei、雞毛松Podocarpus imbricatus、五列木Pentaphylax euryoides、臀形果Pygeum topengii、榕葉冬青Ilex ficoidea等在海南石灰?guī)r地區(qū)未見分布.海南石灰?guī)r地區(qū)同樣分布有很多不見于霸王嶺的特有種，如霸王遠志Polygala bawanglingensis、海南鳳仙花Impatiens hainanensis、盾葉秋海棠Begonia peltatifolia、海南大戟Euphorbia hainanensis、霸王櫟Quercusbawanglingensis及 昌 江 厚 殼 樹Ehretia changjiangensis等.

2)與海南尖峰嶺植物區(qū)系的比較.尖峰嶺位于海南西南部(18°23'～18°50'N，108°36'～109°05'E)，總面積約470 km2，現(xiàn)記錄有野生種子植物202科1 139屬2 684種［30-31］，以樟科、殼斗科、桃金娘科、山茶科、大戟科、金縷梅科、榆科、山礬科、木犀科Oleaceae、無患子科、蝶形花科等熱帶性科為主，這和海南石灰?guī)r地區(qū)的植物區(qū)系性質(zhì)是一致的.兩地種子植物共有科為141個，科的相似性系數(shù)為40.99%，共有屬為512屬，屬的相似性系數(shù)為28.70%.

兩地共有的科包括一些世界性科，如遠志科、景天科Crassulaceae、酢漿草科、千屈菜科、瑞香科及金絲桃科等;一些熱帶性科如番荔枝科、樟科、鉤枝藤科、龍腦香科、?？?、紫金牛科、茜草科在兩地群落中均占優(yōu)勢;少數(shù)溫帶性科如蓼科Polygonaceae、胡頹子科和列當科也兩地共有.但尖峰嶺有分布的雞毛松、陸均松、竹柏Nageia nagi、長葉竹柏N.fleuryi等在石灰?guī)r地區(qū)未見有分布.茅膏菜科Droseraceae、五列木科、獼猴桃科 Actinidiaceae、粘木科、古柯科Erythroxylaceae、鼠刺科Iteaceae、杠柳科Periplocaceae、龍膽科Gentianaceae、貍藻科Lentibulariaceae、假蘭科Apostrasiaceae、水玉簪科Burmanniaceae、越橘科等，以及一些溫帶科如報春花科Primulaceae、樺木科Betulaceae和杜鵑花科在尖峰嶺有分布，但在石灰?guī)r地區(qū)沒有.木蘭科、山茶科、薔薇科、殼斗科和冬青科等在尖峰嶺發(fā)現(xiàn)有較多的屬種，石灰?guī)r地區(qū)僅有少數(shù)屬種分布.尖峰嶺占優(yōu)勢的蒲桃屬、榕屬、瓊楠屬Beilschmiedia、木姜子屬、潤楠屬Machilus、紫金牛屬、粗葉木屬、韶子屬Nephelium等在石灰?guī)r地區(qū)分布也較廣泛.而山礬屬Symplocos、冬青屬Ilex、柯屬、錐屬、青岡屬等僅在尖峰嶺占優(yōu)勢，在石灰?guī)r地區(qū)種類較少.尖峰嶺的優(yōu)勢種海南蕈樹Altingia chinensis在石灰?guī)r未見分布，而海南韶子Nephelium topengii、白顏樹Gironniera subaequalis在尖峰嶺和石灰?guī)r都較常見.

以上海南石灰?guī)r地區(qū)與非石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系比較可以看出，海南石灰?guī)r地區(qū)與非石灰?guī)r地區(qū)的植物區(qū)系性質(zhì)相似，具有很強的熱帶性質(zhì)，很多科屬相互共有.然而，一些嫌鈣性的種類和亞熱帶、溫帶分布為主的科屬在石灰?guī)r地區(qū)分布較少.海南石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系相對非石灰?guī)r地區(qū)而言具有較強的巖溶性質(zhì)，分布有一些石灰?guī)r地區(qū)的特有種.

3.3.2 與鄰近石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系比較 為了解海南石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系與鄰近石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的關(guān)系，選取與海南鄰近的廣西弄崗［5］、云南西雙版納［23］、越南 Cuc Phong［32］、馬來半島等［33］石灰?guī)r地區(qū)進行植物區(qū)系組成的比較(表6).

表6 海南石灰?guī)r地區(qū)與被比較地區(qū)種子植物區(qū)系比較1)Tab.6 Comparison of floristic similarities between Hainan and the neighbouring limestone areas

1)與廣西弄崗石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的比較.弄崗自然保護區(qū)位于廣西西南部(22°13'～22°33'N，106°42'～107°04'E)，面積約101 km2［34］，現(xiàn)記錄有種子植物146科656屬1 340種［5］.通過比較可看出海南石灰?guī)r地區(qū)和弄崗植物區(qū)系具有較強的相似性.兩地種子植物共有的科有124科，科的相似性系數(shù)為43.06%，共有的屬有319屬，屬的相似性系數(shù)為24.52%.弄崗植物區(qū)系也具有明顯的熱帶性，如防己科、葡萄科、梧桐科、姜科、番荔枝科等占優(yōu)勢;其優(yōu)勢科大戟科、蝶形花科、茜草科、?？?、紫金?？?、菊科、蕓香科、樟科、蘭科、蘿摩科、番荔枝科、楝科、苦苣苔科等在海南石灰?guī)r地區(qū)也占優(yōu)勢.

一些亞熱帶分布為主的科在廣西弄崗也有較多分布，如金縷梅科、茶科、冬青科、木蘭科、殼斗科、山礬科、杜英科、樟科等.兩地科的屬種組成也有不同，如弄崗石灰?guī)r龍腦香科植物擎天樹Parashorea chinensis在海南石灰?guī)r不見分布，而海南石灰?guī)r分布的青梅Vatica mangachapoi同樣也不見于廣西弄崗.大戟科的肥牛樹Cephalomappa sinensis、桂林烏桕Triadica chihsinianum、廣西馬兜鈴Aristolochia kwangsiensis等廣西特有植物均不見于海南石灰?guī)r.廣西弄崗分布的大血藤科Sargentodoxaceae、亞麻科Linaceae、獼猴桃科、紅樹科Rhizophoraceae、報春花科等在海南石灰?guī)r沒有分布，而海南石灰?guī)r分布的金蓮木科、鉤枝藤科、肉實樹科Sarcospermataceae、列當科在廣西弄崗未見有分布.

2)與云南西雙版納石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的比較.西雙版納石灰?guī)r地區(qū)(99°58'～101°50'E，21°09'～22°36'N)位于云南南部，與老撾和緬甸交界，面積約3 600 km2，現(xiàn)記錄有維管植物1 394種(包括變種)，隸屬于153科640屬，其中蕨類24科82屬125種，種子植物129科558屬1 269種［23］.兩地種子植物共有的科有112科，占西雙版納石灰?guī)r地區(qū)種子植物總科數(shù)的86.82%，占海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物總科數(shù)的78.87%，科的相似性系數(shù)為41.33%，共有的屬有348屬，屬的相似性系數(shù)為28.93%.可見兩地植物區(qū)系具有較高的相似性.西雙版納石灰?guī)r地區(qū)的優(yōu)勢科如蘭科、茜草科、大戟科、蝶形花科、?？啤⒎笾?、爵床科、蕓香科、楝科、蕁麻科等在海南石灰?guī)r地區(qū)也占優(yōu)勢，而鼠李科Rhamnaceae、胡椒科Piperaceae、薯蕷科Dioscoreaceae、防己科、百合科、含羞草科Mimosaceae等在西雙版納石灰?guī)r占優(yōu)勢，但在海南石灰?guī)r地區(qū)并不占優(yōu)勢.兩地共有東南亞熱帶成分較多，如番荔枝科、大戟科、龍舌蘭科 Agavaceae的一些屬種.而典型熱帶性科金蓮木科、鉤枝藤科、龍腦香科、毒鼠子科等在西雙版納石灰?guī)r地區(qū)不見有分布，可見海南石灰?guī)r地區(qū)具有更強的熱帶性.印度至西、中馬來特有的隱翼科Crypteroniaceae植物在西雙版納石灰?guī)r上層喬木占優(yōu)勢，但在海南石灰?guī)r地區(qū)沒有分布，這可能與西雙版納與中南半島陸地連接，植物區(qū)系更易相互滲透有關(guān).

3)與越南Cuc Phuong石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的比較.Cuc Phuong國家公園位于越南北部河內(nèi)西南約120 km(20°14'～20°24'N，105°29'～105°44'E)，面積約250 km2，現(xiàn)記錄有種子植物160科778屬1 679種，其中裸子植物3科3屬3種［32］，主要以印度至中國起源成分為主，楝科、樟科、蘭科植物較多.兩地種子植物共有的科有120科，占Cuc Phuong種子植物總科數(shù)的75%，占海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物總科數(shù)的84.51%，科的相似性系數(shù)為41.38%，共有的屬有393屬，屬的相似性系數(shù)為27.62%.

由于與海南地理位置相近，僅隔著北部灣，氣候條件也相似，兩地石灰?guī)r地區(qū)植物種類共有很多熱帶成分，如熱帶雨林的特征成分龍腦香科植物，以及牛栓藤科Connaraceae、茜草科.八角楓科Alangiaceae、莧科、蛇菰科Balanophoraceae、秋海棠科Begoniaceae、紫葳科、木棉科Bombacaceae在Cuc Phuong和海南石灰?guī)r地區(qū)分布的種類數(shù)量差異不大，但爵床科、番荔枝科、夾竹桃科、蘿藦科、菊科等在 Cuc Phuong分布的種類明顯比海南石灰?guī)r地區(qū)豐富，槭樹科、漆樹科Anacardiaceae、冬青科、五加科在Cuc Phuong的種類也多于海南石灰?guī)r地區(qū).

4)與馬來半島石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系的比較.馬來半島石灰?guī)r分布廣泛，據(jù)Chin［33］記載，馬來半島石灰?guī)r地區(qū)有維管植物1 216種，隸屬于582屬124科，其中蕨類植物7科43屬97種，種子植物117科539屬1 119種.兩地共有種子植物116科，占馬來半島石灰?guī)r地區(qū)種子植物總科數(shù)的97.48%，占海南石灰?guī)r地區(qū)總科數(shù)的81.69%，科的相似性系數(shù)為44.44%，共有的屬有177屬，屬的相似性系數(shù)為14.95%.馬來半島石灰?guī)r地區(qū)的絕大部分科均見于海南石灰?guī)r地區(qū)，僅杜鵑花科、報春花科、貍藻科、八角科Illiciaceae、心翼果科Cardiopteridaceae等不見于海南石灰?guī)r地區(qū).

由上可見，海南石灰?guī)r地區(qū)具有較強的熱帶石灰?guī)r植物區(qū)系特點，但也受地帶性植物區(qū)系影響.海南石灰?guī)r地區(qū)與鄰近石灰?guī)r地區(qū)在科級和屬級水平上的相似性有所不同，在科級水平上與馬來半島、越南和我國廣西、云南等有較大的相似性，而在屬級水平上，則與越南、我國云南具有較大的相似性，其中與云南西雙版納石灰?guī)r關(guān)系最近(兩地科的相似性系數(shù)達41.33%，屬的相似性系數(shù)為28.93%)，其次是越南、我國廣西和馬來半島.

4 討論

植物區(qū)系是自然形成物，植物區(qū)系的深入研究，必然要涉及到植物區(qū)系的起源以及種群的演化與發(fā)展問題，只有在現(xiàn)代植物分布的基礎(chǔ)上充分結(jié)合被研究地區(qū)的古植物、孢粉、古地理和古氣候等資料，才能很好地研究并解決這一難題.海南石灰?guī)r地區(qū)種子植物區(qū)系具有種類豐富、物種密度高、熱帶性質(zhì)明顯、特有屬貧乏等特點.相對其他石灰?guī)r地區(qū)在特有化水平上不是很明顯，如廣西10個特有屬中，就有8個苦苣苔科的屬是石灰?guī)r山地的特有屬［35］，而在海南石灰?guī)r地區(qū)僅2種為中國特有.另外，一些在中國南部石灰?guī)r地區(qū)廣泛分布的種如圓葉烏桕Triadica rotundifolia、化香樹Platycarya strobilaceas等在海南石灰?guī)r地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn).海南石灰?guī)r特有種的比例比馬來半島和我國廣西均低，特有屬的缺乏也反映了該地區(qū)植物區(qū)系分化歷史相對較短，屬內(nèi)種系的缺少是島嶼植物區(qū)系的重要特點，這和海南植物區(qū)系的大環(huán)境有關(guān)，但也可能和石灰?guī)r與非石灰?guī)r地區(qū)由于生境隔離形成的小環(huán)境有關(guān)，地質(zhì)歷史的相對年輕性可能是造成其特有植物不甚豐富的主要因素［36］.

從海南石灰?guī)r地區(qū)的地質(zhì)歷史可以看出，該地區(qū)最初為中寒武世末到晚寒武世由于海退而沉積下來的石灰?guī)r，當時是藻類繁盛時期，而后經(jīng)歷奧陶紀、晚古生代至中生代多次沉積和地殼運動，現(xiàn)在海南石灰?guī)r地區(qū)發(fā)現(xiàn)最老的地層為上古生界巖石.裸子植物在海南石灰?guī)r地區(qū)現(xiàn)代植物區(qū)系中種類較少，最早的化石見于東方江邊和南龍晚二迭紀的蘇鐵綱類植物，蘇鐵類植物被認為是種子植物中最原始和古老的類群，該科在海南石灰?guī)r地區(qū)現(xiàn)僅存1種，且數(shù)量較少，海南石灰?guī)r地區(qū)裸子植物的起源時間至少應(yīng)在晚二迭紀.被子植物中原始的木蘭科植物在海南石灰?guī)r地區(qū)分布有木蘭屬Magnolia1種，木蘭科孢粉化石在海南見于第三紀始新世至早漸新世［37］.

海南石灰?guī)r地區(qū)與鄰近非石灰?guī)r地區(qū)共有科的相似性系數(shù)均在40%以上，可見海南石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系受地帶性氣候影響較大，一些科屬與非石灰?guī)r地區(qū)具有起源或來源上的同一性，只是由于石灰?guī)r地區(qū)生境隔離作用，在裸露石灰?guī)r地區(qū)，如山頂、洞口、石壁等形成與其他地區(qū)相差甚大的小生境，在這些地區(qū)往往種系分化較為厲害，形成一些石灰?guī)r地區(qū)的特有種.石灰?guī)r山地由于特殊的生境條件，如地表水缺乏、土層淺薄、巖層淋溶、山體陡峭等，起了一種“隔離”作用，促進了石灰?guī)r山地植物區(qū)系的特有化發(fā)展.海南石灰?guī)r地區(qū)的專性種和適宜種與巖溶地貌、土壤因子以及島嶼效應(yīng)密切相關(guān).對于石灰?guī)r地區(qū)一些溫帶成分的分布，這些成分的分布中心仍在溫帶，這可能是由于第三紀末期到第四紀隨著冰期的出現(xiàn)，全球氣候變冷，許多溫帶成分往南遷移到華南地區(qū)，而后在第四紀冰期和間冰期交替出現(xiàn)，植物遷移也交替進行，冰后期氣候變暖，遷移到華南地區(qū)的溫帶成分也開始回遷，但仍有一些種類遺留下來，這些種類為了適應(yīng)干旱、炎熱環(huán)境與溫帶地區(qū)的種類在外部形態(tài)、生理上有些變異，如杭子梢屬主要分布在亞洲溫帶地區(qū)，在海南石灰?guī)r地區(qū)山頂分布有杭子梢Campylotropis macrocarpa1種，數(shù)量較少，但明顯矮化，植株被毛多且密.

致謝：在野外工作中得到海南省林業(yè)廳野生動植物保護管理局、霸王嶺國家級自然保護區(qū)管理局、昌江縣王下鄉(xiāng)政府、東方市東河鎮(zhèn)南浪村村委和江邊鄉(xiāng)政府、保亭縣毛感鄉(xiāng)林業(yè)站及香港嘉道理農(nóng)場暨植物園吳世捷博士等單位和個人的熱情幫助，中國科學(xué)院華南植物園李澤賢、張桂才高級工程師和胡啟明、葉華谷研究員等在標本鑒定中給予了大力支持，在此一并致謝!

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【責(zé)任編輯 李曉卉】

Flora of seed plants in the limestone areas of Hainan

QIN Xinsheng1，2，ZHANG Rongjing2，3，XING Fuwu2
(1 College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China; 2 South China Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China; 3 College of Life Science，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)

【Objective】The purpose of this study was to reveal the floristic composition and characteristics of seed plants in limestone areas in Hainan.【Method】Extensive field work，specimens collection and identification were conducted to collect data for the analysis.【Result and conclusion】A total of 1 176 species，58 varieties and 1 forma belonging to 645 genera and 142 families were recorded.The tropical and subtropical distribution elements，especially tropical Asia ones，were dominant in the limestone flora in Hainan.The tropical and subtropical distribution families accounted for 73.24%of the total and the genera accounted for 87.75%.The proportions of temperate distribution families and genera accounted for 11.97%and 7.29%，respectively.The limestone areas contributed about 27.26%to the total number of species with less than 2%land area of the whole island.However，many genera include only one or very few species.There are 113 single and few species families，accounting for 79.58%of the total families.There are 2 genera endemic to China.

Hainan;seed plants;flora;limestone

Q948

A

1001-411X(2014)03-0090-10

2013-07-26 優(yōu)先出版時間：2014-03-31

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/doi/10.7671/j.issn.1001-411X.2014.03.017.html

秦新生(1979—)，男，副教授，博士，E-mail:qinxinsheng@scau.edu.cn;通信作者:邢福武(1956—)，男，研究員，E-mail:xinfw@scbg.ac.cn

國家自然科學(xué)基金(30270122);國家科技基礎(chǔ)性工作專項(2008FY110400)

秦新生，張榮京，邢福武.海南石灰?guī)r地區(qū)的種子植物區(qū)系［J］.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014，35(3)：90-99.