聶松青 ,石雪暉 ,田淑芬 ,劉昆玉 ,楊國(guó)順 ,鐘曉紅 ,倪建軍 ,徐 豐 ,白 描
(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院,湖南 長(zhǎng)沙 410128;2.湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心,湖南 長(zhǎng)沙 410128;3.天津市農(nóng)科院葡萄研究中心,天津 300112)
刺葡萄(V.davidii Foёx.)是一種分布較廣的野生葡萄資源,屬東亞種群,以湖南、江西、福建等省分布最為集中。刺葡萄適應(yīng)性強(qiáng),耐高溫、高濕、低光照[1,2],近年來(lái)各地已開展了廣泛的研究?!跋驷?號(hào)”刺葡萄是石雪暉等[3,4]以萌發(fā)的刺葡萄種子為試材,采用秋水仙素化學(xué)誘導(dǎo)選育出的刺葡萄四倍體新品種,該品種綜合性狀優(yōu)良,適合釀制干紅、甜紅等葡萄酒,填補(bǔ)了我國(guó)南方釀酒葡萄品種的空白。
光合作用是綠色植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ),決定其產(chǎn)量與品質(zhì)的形成[5],關(guān)于葡萄品種的光合特性研究已有不少的研究,如惠竹梅等[6]研究發(fā)現(xiàn)歐美雜交凈光合速率基本都比歐亞種要高,且存在明顯差異性。朱林等[7]發(fā)現(xiàn)毛葡萄的凈光合速率日均值顯著高于山葡萄(野生種)、寶石和白玉霓(栽培種),無(wú)“午休”現(xiàn)象。馬玉坤等[8]研究砧木對(duì)葡萄光合特性產(chǎn)生影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接組合的凈光合速率明顯高于自根苗的凈光合速率。關(guān)越等[9]研究紅地球和摩爾多瓦的光合適應(yīng)性,發(fā)現(xiàn)摩爾多瓦在7、8月凈光合速率日變化曲線為雙峰,“午休”現(xiàn)象明顯,而紅地球?yàn)閱畏?。但關(guān)于刺葡萄光合特性的研究尚未見報(bào)道,通過(guò)研究“湘釀1號(hào)”刺葡萄的光合特性,為湘釀1號(hào)刺葡萄栽培生理提供科學(xué)依據(jù)。
供試材料為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄教學(xué)科研基地2a生湘釀1號(hào)刺葡萄盆栽苗。選擇具有代表性、生長(zhǎng)一致、健康的第5、6節(jié)位的成熟葉片用于光合特性測(cè)定,于2013年7~8月晴天上午8:30~11:30進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)測(cè)定4次。
1.2.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定
選擇晴天,于上午 8:30~11:00,使用 LED 紅藍(lán)光源,光強(qiáng)分別設(shè)定為2000,1700,1400,1200,1000,800,600,400,200,150,100,50,20和 0 μmol/m2·s);CO2濃度設(shè)定為 400μmol/mol,由CO2鋼瓶控制;溫度設(shè)定為(30±0.5)℃。根據(jù)Pn-PAR響應(yīng)曲線的回歸方程求得光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和 光飽和點(diǎn) (LSP)。在 0、20、50、80、100、150、200μmol/m2·s范圍內(nèi),將凈光合速率(Pn)和光照強(qiáng)度(PAR)的成對(duì)值進(jìn)行直線回歸,斜率即為表觀量子效率(AQY)。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)4次。
1.2.2 CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定
根據(jù)Pn-CO2響應(yīng)曲線的回歸方程求出CO2飽和點(diǎn)(CSP)和 CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP),CO2濃度在0~200μmol/mol范圍內(nèi),凈光合速率(Pn)與 CO2濃度成對(duì)值進(jìn)行直線回歸;斜率即為羧化效率(CE)。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)4次。
1.2.3 氣孔導(dǎo)度響應(yīng)曲線的測(cè)定
每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)4次。
1.2.4 晴天光合日變化的測(cè)定
在7月份選擇晴天,使用自然光源,于8:00~18:00每隔2h測(cè)定1次。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)4次。
1.2.5 暗呼吸速率日變化的測(cè)定
選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣,采樣LED紅藍(lán)光源,設(shè)定PAR為零,溫度、CO2濃度等均不設(shè)定,從8:00~18:00每隔2h進(jìn)行1次測(cè)定,用遮光法測(cè)定暗呼吸速率。每次對(duì)主梢上第5節(jié)位葉片進(jìn)行測(cè)定,重復(fù)4次。
通過(guò)Microsoft Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,并繪制圖表。采用Spss17.0分析數(shù)據(jù),采樣直角雙曲線的修正模型擬合本研究中的響應(yīng)曲線[10]。
通過(guò)修正的直角雙曲線模型擬合可以得知:湘釀1號(hào)的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s,光飽和點(diǎn)為1264.00mol/m2·s,光補(bǔ)償點(diǎn)為28.35mol/m2·s,暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。
擬合得到的湘釀1號(hào)CO2響應(yīng)曲線的初始斜率α為0.0841,光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s,CO2飽和點(diǎn)1583.72mol/m2·s,CO2補(bǔ)償點(diǎn)為91.22mol/m2·s,圖2。
擬合得到的湘釀1號(hào)Isat為765.90mol/m2·s,Gs0 為 0.0299mol/m2·s,擬合相關(guān)系數(shù)為 0.995,最大的氣孔導(dǎo)度Gmax為-0.0018,圖3。
圖1 湘釀1號(hào)光響應(yīng)曲線
圖2 湘釀1號(hào)刺葡萄CO2響應(yīng)曲線
圖3 湘釀1號(hào)Gs-PAR響應(yīng)曲線
2.4.1 環(huán)境因子的日變化情況
晴天中光合有效輻射(PAR)從8:00開始逐漸增加,到中午12:00達(dá)到最大,為1769.80μmol/m2·s,隨后又逐漸降低,18:00達(dá)到一天中的最低值,即為 620.22μmol/m2·s,空氣溫度(Tair)的日變化與光合有效輻射(PAR)的日變化均呈單峰,但空氣溫度峰值出現(xiàn)在14:00,為41.52℃??諝庀鄬?duì)濕度(RH)從 8:00開始逐漸下降,至 16:00達(dá)到最低值,而后至18:00,有一個(gè)稍回升的變化,其中8:00為空氣相對(duì)濕度日變化最大值,圖4。
2.4.2 凈光合速率的日變化情況
湘釀1號(hào)刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢(shì)為單峰曲線。上午8:00~10:00,隨著光照強(qiáng)度的增加,葉片氣孔逐漸打開,上午12:00左右出現(xiàn)峰值,即最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s,下午18:00左右達(dá)到一天中的最低值,無(wú)“午休”現(xiàn)象,圖5。
圖4 湘釀1號(hào)晴天光合有效輻射、空氣溫度及空氣相對(duì)濕度的日變化
圖5 湘釀1號(hào)晴天凈光合速率的日變化
2.4.3 蒸騰速率的日變化情況
湘釀1號(hào)刺葡萄蒸騰速率的日變化是單峰曲線。從早上8:00開始,隨光強(qiáng)的增加和氣溫的上升,氣孔逐漸打開,蒸騰作用加強(qiáng),在中午12:00左右達(dá)到最大值,隨后逐漸下降,至下午18:00左右達(dá)到一天中的最低值,圖6。
圖6 湘釀1號(hào)晴天凈蒸騰速率的日變化
2.4.4 胞間CO2濃度的日變化情況
湘釀1號(hào)刺葡萄胞間CO2濃度的日變化呈“V”型。從早上8:00開始,胞間CO2濃度逐漸降低,至中午12:00左右達(dá)到最低值,隨后又逐漸上升,至下午18:00左右達(dá)到一天中的最大值,圖7。
圖7 湘釀1號(hào)晴天胞間CO2濃度的日變化
2.4.5 氣孔導(dǎo)度的日變化情況
湘釀1號(hào)刺葡萄氣孔導(dǎo)度的日變化是單峰曲線。從早上8:00開始,隨光強(qiáng)的增加和氣溫的上升,氣孔逐漸打開,氣孔導(dǎo)度逐漸增大,在中午12:00左右達(dá)到最大值,隨后逐漸下降,至下午18:00左右達(dá)到一天中的最低值,圖8。
圖8 湘釀1號(hào)晴天氣孔導(dǎo)度的日變化
2.4.6 湘釀1號(hào)刺葡萄光合參數(shù)相關(guān)性分析
湘釀1號(hào)刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關(guān),與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān),而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān),湘釀1號(hào)的Tr與空氣溫度呈顯著正相關(guān),Gs與PAR呈顯著正相關(guān),而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān),表 1。
表1 湘釀1號(hào)光合參數(shù)相關(guān)性分析
湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率日變化為單峰曲線,暗呼吸速率從早上8:00開始隨著溫度升高而增大,在14:00達(dá)到最大值,而后逐漸下降,圖9。
圖9 湘釀1號(hào)晴天暗呼吸速率的日變化
通過(guò)對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關(guān)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析可知,湘釀1號(hào)的Rd與Ci呈顯著負(fù)相關(guān),與空氣溫度呈顯著正相關(guān),而與相對(duì)濕度無(wú)明顯的相關(guān)性,表2。
表2 刺葡萄類型暗呼吸速率與光合參數(shù)間的相關(guān)性
葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育與光合作用息息相關(guān),葡萄光合作用合成的有機(jī)物不僅為漿果發(fā)育提供能量來(lái)源,也是其建造自身軀體的原料。通過(guò)對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄進(jìn)行光合特性研究,得知湘釀1號(hào)光響應(yīng)曲線擬合得到的最大凈光合速率為5.60mol/m2·s,光飽和點(diǎn)為1264.00mol/m2·s,光補(bǔ)償點(diǎn)為28.35mol/m2·s,暗呼吸速率為1.878mol/m2·s。湘釀1號(hào)CO2響應(yīng)曲線的初始斜率α為0.0841,光呼吸速率Rp為-3.224mol/m2·s,CO2飽和點(diǎn)1583.72μmol/m2·s,CO2補(bǔ)償點(diǎn)為 91.22μmol/m2·s,光合能力為22.98mol/m2·s。
晴朗天氣條件下,湘釀1號(hào)刺葡萄葉片凈光合速率日變化趨勢(shì)為單峰曲線,且無(wú)光合“午休”現(xiàn)象,一天中最大凈光合速率為7.52μmol/m2·s。湘釀1號(hào)刺葡萄Pn與PAR呈顯著正相關(guān),與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān),而與Ci呈顯著負(fù)相關(guān),湘釀1號(hào)的Tr與空氣溫度呈顯著正相關(guān),而Gs與PAR呈顯著正相關(guān),而與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)。通過(guò)對(duì)湘釀1號(hào)刺葡萄暗呼吸速率光合日變化相關(guān)參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析可知,湘釀1號(hào)的Rd與Ci呈顯著負(fù)相關(guān),與空氣溫度呈顯著正相關(guān),而與相對(duì)濕度無(wú)明顯相關(guān)性。
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