紅肉桃雜種后代主要性狀遺傳傾向分析

王富榮，何華平，龔林忠，王會良，劉勇，諸小敏

(湖北省農業(yè)科學院果樹茶葉研究所，湖北 武漢430209； 湖北省農業(yè)科技創(chuàng)新中心果樹茶葉分中心，湖北 武漢 430209)

桃(Prunuspersica(L.) Batsch.)起源于我國，資源類型非常豐富，桃以果肉色澤分類可分為白肉品種和黃肉品種[1]。在我國桃果肉顏色的品種選育中，也主要以白肉品種和黃肉品種為主[2]，果肉完全呈紅色與紅肉的品種較少，故被忽略或列入白肉品種中。早在20世紀20年代，國內外許多學者就開始對桃的性狀遺傳進行了大量研究[3-7]，但關于紅肉桃性狀遺傳的研究還較少。

紅肉桃果實成熟時果肉呈血紅色，富含豐富的天然紅色素，具有抗氧化、抗衰老、清除人體內的自由基等作用。隨著經(jīng)濟的發(fā)展和物質文化生活水平的提高，紅肉桃特色品種引起了消費者的關注。湖北省農業(yè)科學院果樹茶葉研究所自2002年以來從資源收集、評價、育種利用等方面開展了紅肉桃的相關研究[8-11]，此研究填補了紅肉桃的空白[12]。目前保存有紅肉桃不同類型的雜交組合約77個，雜交群體約2000株，篩選優(yōu)良紅肉桃后代單株30余株，為紅肉桃品種選育和性狀遺傳規(guī)律的分析提供了良好的平臺和豐富的試材。

本研究以紅肉桃不同果肉顏色的雜交后代群體為材料，探討了果肉顏色、果實成熟期、果實大小、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、果實品質等主要性狀的遺傳傾向，旨在為紅肉桃親本的選配及后代果實性狀表型的預測提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為湖北省農業(yè)科學院果樹茶葉研究所在2004～2008年間完成的以紅肉桃為核心種質的不同類型的雜交群體(表1)，共7個雜交組合，269個后代單株，親本包括9個品種(系)，其中3個紅肉桃品種(系)、4個白肉桃品種、1個黃肉桃品種和1個黃肉油桃品種。

表1 供試材料

1.2 方法

1.2.1 性狀評價

按照《桃種質資源描述符規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》觀察親本及雜種后代的植物學形態(tài)特征、生物學特性及果實性狀[13]。

果實經(jīng)濟性狀鑒定評價：待果實成熟后每株隨機選取10個果，分別測定雜交后代及親本的單果質量、果實橫徑、果實縱徑、果實側徑、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等主要指標。果實單果質量用天平測定；果實橫徑、果實縱徑、果實側徑用直尺測定；果實可溶性固形物含量采用手持測糖儀測定；可滴定酸含量用酸堿滴定法測定。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

性狀鑒定結果取2～3a的平均值，2004年雜交群體取2009～2011年的平均值，2007年雜交群體取2011～2012年的平均值，2008年雜交群體取2011～2012年的平均值，用SAS軟件進行性狀相關性分析；對于質量性狀，計算卡平方值，對后代分離情況進行測定；對于數(shù)量性狀，計算親本親中值、后代平均值、變異系數(shù)及組合遺傳力。

卡平方測驗參考華中農學院編著的《果樹研究法》[14]，親中值、變異系數(shù)、組合遺傳力參考馬瑞娟等[15]的方法計算。

2 結果與分析

2.1 紅肉桃雜種F1代果肉色澤的遺傳分析

紅肉×白肉、白肉×紅肉、黃肉×紅肉和黃肉×紅肉4種類型的雜交F1代果肉色澤分離試驗結果(表2)顯示，4種類型的7個組合F1代均為紅肉或白肉，269株后代中紅肉總數(shù)為124株，白肉總數(shù)為145株，比例約為1∶1。其中，紅肉117株，占45.72%；紅、近核白(列為紅肉)7株，占2.60%；白、近核紅(列為白肉)64株，占22.30%；白肉81株，占36.43%。對7個組合的F1代分離情況進行了卡方測驗，分離比例均約為1∶1，因此，可以推測，紅肉是由獨立基因控制的，屬于質量性狀，對黃肉也是完全顯性的。

表2 紅肉桃雜種F1代果肉色澤的分離

2.2 紅肉桃雜種F1代果實生育期的遺傳分析

從表3可以看到，紅肉桃生育期較短，約88d，短×短的2個組合89株后代中，早于早熟親本的20株，占22.47%；晚于晚熟親本的25株，占28.09%，大多介于雙親之間。中×短的2個組合72株后代中，也是介于雙親之間的最多，早于早熟親本的有25株，占34.72%；晚于晚熟親本的有12株，占16.67%。短×長或長×短的3個組合108株后代中，早于早熟親本的有10株，占9.26%；晚于晚熟親本的有2株，占1.85%；88.89%的后代介于雙親之間。7個不同類型的組合中，變異系數(shù)和組合遺傳力均以金華大白桃×天仙紅的組合遺傳力最高，分別為20.55%和117.77%；變異系數(shù)最低的是鐵井1×美香，為10.29%；組合遺傳力最低是錦繡×天仙紅組合，為86.22%。

表3 紅肉桃雜種F1代果實生育期的分離情況

注：果實生育期(Fruit development period，F(xiàn)DP)指盛花初期到果實成熟期的時間，分為極短(<60d)、短(60～90d)、中(90～120d)、長(120～150d)、極長(>150d)。

2.3 紅肉桃雜種F1代果實大小的遺傳分析

紅肉桃果個中等，約115.30g，紅肉桃天仙紅與不同果實大小組合的遺傳分析見表4。小果×大果(鐵井1×美香)組合的27株后代中，中果有16株，占59.26%；小果有11株，占40.74%；沒有獲得大果的單株。中果×小果組合的68株后代中，大果極少，僅2株，占2.94%；中果較多，有35株，占51.47%；小果有31株，占45.59%。中果×大果、大果×中果的5個組合174株后代中，大果有22株，占12.64%；中果有98株，占56.32%;小果有40株，占22.99%。在變異系數(shù)和組合遺傳力上，天仙紅×曙光最高，分別為22.31%和96.23%，鐵井1×美香最低，分別為10.27%和72.59%。

表4 紅肉桃雜種F1代果實大小的分離情況

2.4 紅肉桃雜種F1代果實可溶性固形物含量的遺傳分析

可溶性固形物是果實品質的重要指標。紅肉桃雜交后代果實可溶性固形物含量分布表現(xiàn)廣泛分離，在統(tǒng)計的7個雜交組合中(表5)，F(xiàn)1代平均可溶性固形物含量僅新川中島×鐵井3、1-21×鐵井3、鐵井1×美香3個組合高于親中值，其余均低于親中值，說明可溶性固形物這一性狀存在非加性效應。其中，以金華大白桃×天仙紅高于高值親本最多，占90.48%；其次是新川中島×鐵井3也較多，有48.72%的子代高于高值親本；天仙紅×曙光最少，沒有子代高于高值親本，50%的子代低于雙親，50%的子代介于雙親之間。各雜交組合的變異系數(shù)范圍較大11%～24%，組合遺傳力都較高，均在80%以上。

表5 紅肉桃雜種F1代果實可溶性固形物含量的分離情況

2.5 紅肉桃雜種F1代果實可滴定酸含量的遺傳分析

可滴定酸也是影響果實風味的重要指標，與可溶性固形物對品質有共同影響，據(jù)文獻報道可滴定酸含量小于0.4%為甜，大于0.4%為酸。本研究調查的紅肉桃7個組合中(表6)，除天仙紅×曙光外，其余組合的F1代平均值均高于雙親。其中，新川中島×鐵井3子代高于雙親最多，約占66.67%；鐵井1×美香最少，約占22.22%。變異系數(shù)范圍較大，40%～100%。組合遺傳力也較大，均達到97%以上。說明可滴定酸這一性狀存在加性效應，子代的含量呈上升的趨勢。

表6 紅肉桃雜種F1代果實可滴定酸含量的分離

2.6 紅肉桃雜種F1代果實風味的遺傳分析

桃果實風味指在食用成熟期時口感的甜酸味道，主要受可溶性固形物和可滴定酸含量的影響，分為甜、酸甜、甜酸和酸4種類型[16]。紅肉桃品種(系)天仙紅、鐵井3果實風味為酸甜，鐵井1果實風味為甜，在與其組合的親本均為甜。由表7可見，269株F1代群體中甜風味平均為184株，占60.06%；酸甜風味為21株，占7.81%；甜酸風味為22株，占8.18%；酸風味為42，占15.61%?？梢娫谔稹撂稹⑻稹了岷退崽稹撂?中類型的組合中，酸甜風味的紅肉桃無論做母本還是父本，F(xiàn)1代中甜風味個體均最多；雙親均為甜味的雜交后代也出現(xiàn)少數(shù)酸的植株。

表7 紅肉桃雜種F1代果實風味的分離情況

2.7 紅肉桃雜種F1代果肉粘離核的遺傳分析

紅肉桃雜種F1代果肉粘離性分離情況見表8。7個組合269株后代中，離核有150株，占55.76%；半粘核有63株，占23.42%；粘核有56株，占20.82%。其中，離核×粘核的3個組合的149株后代中，離核有84株，占58.38%；粘核有24株，占1.34%；半粘核有41株，占27.52%。粘核×離核的4個組合120株后代中，離核有66株，占55%；粘核有32株，占26.67%；半粘核有22株，占18.33%。因此，可以看出在紅肉桃雜種F1代中，離核對粘核呈不完全顯性。其中，無論具有離核性狀的天仙紅做母本還是父本，F(xiàn)1代離核個體均高于粘核個體；天仙紅×曙光(油桃)組合例外，半粘核個體較離核多，粘核個體也較多。

表8 紅肉桃雜種F1代果肉粘離核的分離情況

3 討論

3.1 關于紅肉桃果肉紅色性狀的遺傳

桃果肉顏色是品質育種的一項重要指標，目前關于桃果肉顏色性狀的研究已有大量報道，從遺傳學角度，白肉對黃肉為顯性，由1對等位基因(Y/y)控制[17]。從分子生物學方面，國內外已有很多學者對桃果肉白肉/黃肉標記進行了準確定位[3-5]。Warburton等[11]以2個桃品種雜交的112株F1代群體為試材，構建了以RAPD標記為主的連鎖圖，將白肉/黃肉性狀定位在A連鎖群的末端，最近的標記遺傳距離為12.7cM；俞明亮等[17]采用集群分離分析法(BSA)，對91-42-51×瑞光2號雜交后代的48個單株進行研究，得出SSR標記UDP98-407(680bp)與白肉性狀連鎖，遺傳距離為2.2cM。而關于桃紅色和青色等肉色性狀的報道還較少。

本研究對紅肉桃與不同果肉顏色類型的7個組合的后代群體進行分析得出，除黃肉×紅肉組合，F(xiàn)1代紅肉和白肉的比例約為2∶3外，其余紅肉×白肉、白肉×紅肉、黃肉×紅肉組合的后代中，F(xiàn)1代紅肉和白肉的比例均約為1∶1；7個組合紅肉總數(shù)為124株，白肉總數(shù)為145，比例約為1∶1；另外對7個組合的F1代分離情況進行了卡方測驗，卡方值(χ2)在0.03～3.63之間，分離比例符合1∶1的理論值。因此，可以認為紅肉是由獨立基因控制的，屬于質量性狀，對黃肉也是完全顯性的，這也驗證了之前的結論[8]，桃果肉顏色的基因應該不只是有1對等位基因控制，應該由多對基因或者多個修飾基因共同作用的結果。

3.2 關于紅肉桃果實成熟期的遺傳

果實成熟期屬數(shù)量性狀遺傳，受多對基因控制[18]，環(huán)境條件對成熟期有一定影響，但首先取決于內因。從本研究結果來看，短×短的2個組合89株后代中有22.47%的后代早于早熟親本，中×短的2個組合的72株后代中有34.72%的后代早于早熟親本，短×長或長×短的3個組合的108株后代，僅獲得9.26%的后代早熟早熟親本。說明早熟親本有提早子代成熟期的作用，要選育早熟紅肉桃品種，應盡量選擇成熟期較早的品種組合。本研究的7個組合中，均獲得介于雙親成熟期之間最多的后代，出現(xiàn)較廣泛的分離，與以往其他桃品種成熟的遺傳分析一致[18]。

3.3 關于紅肉桃果實大小的遺傳

果實大小屬數(shù)量性狀，受多基因所影響。以往研究指出，由于果實大小受基因加性效應和非加性效應的雙重影響，其后代會由于非加性效應的消失而有偏小的趨勢[18]。

紅肉桃品種果個整體偏小，單果重約115g左右，在果實大小上屬于中等果個，在品種選育上增大果個也是選育目標的重點之一。從本研究對果實大小的遺傳傾向分析來看，小果×大果組合沒有獲得大果的單株；中果×小果組合獲得大果也極少，占2.94%，中果較多；中果×大果、大果×中果的組合中，后代獲得大果的幾率相對較大，約占12.64%。說明果實大小受親本的影響較大，尤其是母本對子代的影響最大。同時在變異系數(shù)和組合遺傳力上得出，中果×小果(天仙紅×曙光)組合最高，親中值和后代平均值也最小，中果×大果(鐵井1×美香)最低，組合遺傳力卻最低。說明油桃小果的組合遺傳力較強，因此獲得大果型后代相對比較困難，要選育果個較大的紅肉桃品種應盡量選擇大果品種與其組合。

3.4 關于紅肉桃果實品質的遺傳

果實風味是評價果實經(jīng)濟性狀的主要指標，主要受可溶性固形物、可滴定酸含量的影響。本研究對紅肉桃雜種后代果實風味的遺傳傾向分析得出，可溶性固形物有下降的傾向，可滴定酸含量有上升的傾向，而且后代可滴定酸的組合遺傳力在所有性狀中最大。這與以往其他桃品種的究結果相一致[10,19]。7個不同類型組合269株后代中，甜風味為184株，占60.06%；其余均約40%的子代為酸甜、甜酸和酸風味。因此，要選育甜味紅肉桃品種應盡量選用可溶性固形物含量高、可滴定酸含量低的品種做親本。

3.5 關于紅肉桃果實核粘離性遺傳

核粘離性指桃果實成熟時，果核和果肉可分離的程度。一般情況下，離核品種多為原始類型，粘核品種為進化類型[20]。離核性狀是湖北地方紅肉桃具有的性狀，在鮮食上非常方便。據(jù)文獻報道，離核(F)對粘核(f)為顯性[20]。本研究在遺傳傾向分析上得出，無論具有離核性狀的天仙紅做母本還是父本，F(xiàn)1代離核個體均高于粘核個體，后代均出現(xiàn)一定程度的半粘核個體，說明離核對粘核呈不完全顯性。

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