夏秋季紅火蟻工蟻的覓食偏好性及與多態(tài)性的關(guān)系

仇小龍， 張 波， 何余容， 高 燕， 陳 婷， 呂利華

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護研究所/廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640)

夏秋季紅火蟻工蟻的覓食偏好性及與多態(tài)性的關(guān)系

仇小龍1,2， 張 波1， 何余容1， 高 燕2， 陳 婷2， 呂利華2

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642； 2 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護研究所/廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640)

【目的】明確在廣州地區(qū)紅火蟻Solenopsisinvicta的覓食嗜好性，為我國防治紅火蟻新型餌劑的研制與開發(fā)提供科學(xué)依據(jù).【方法】2011年7—11月觀察了廣州桑園和荒地紅火蟻工蟻覓食活動的季節(jié)差異和日動態(tài)，并分析其攝食食物類別與生境、季節(jié)的關(guān)系，比較分析了固態(tài)型、液態(tài)型或防御型工蟻的個體分布.【結(jié)果和結(jié)論】春、秋季的2種生境中，攝取固態(tài)或液態(tài)食物的紅火蟻工蟻數(shù)量在2種生境或夏秋季節(jié)間存在顯著差異(固態(tài)型P<0.01,液態(tài)型P<0.05)，但這種差異不受生境和季節(jié)互作的影響(固態(tài)型P=0.373 3、液態(tài)型P=0.903 3).工蟻對液態(tài)食物的喜好強于固態(tài)食物，攜帶液態(tài)食物的工蟻的平均比例[夏季：(36.58±8.74)%，秋季：(37.60±5.16)%]，顯著地高于搬運固態(tài)食物的[夏季：(8.03±1.66)%，秋季：(7.30±1.71)%].取食固態(tài)食物、液態(tài)食物以及負(fù)責(zé)防御的3類工蟻的個體多態(tài)性均呈連續(xù)性偏態(tài)分布，其平均頭殼寬度分別為(0.652 4± 0.007 1)、(0.636 1±0.006 2)和(0.636 3±0.006 4) mm，而且三者間無顯著性差異.

紅火蟻； 覓食工蟻； 覓食規(guī)律； 個體多態(tài)性

紅火蟻SolenopsisinvictaBuren是世界上100種危害最嚴(yán)重的有害入侵生物之一.2004年在廣東吳川市發(fā)現(xiàn)紅火蟻入侵[1].紅火蟻覓食活動是關(guān)系到蟻群生長的重要行為之一，覓食蟻行為受到自身分工、食物種類及氣候因素的影響[2].在美國紅火蟻攝取的食物有固、液態(tài)之分，攝食花蜜等液態(tài)食物的工蟻多于搬運固體的工蟻[3-4].紅火蟻入侵中國后，其覓食工蟻取食的偏好性是否發(fā)生變化有待證實.螞蟻是一種社會型昆蟲，個體具有多態(tài)性，而且其工蟻個體多態(tài)性因種類而異[5].工蟻個體多態(tài)性與其分工相關(guān)，收獲蟻個體的多態(tài)性與其攝取食物的大小密切相關(guān)[6]，而且固體食物大小或質(zhì)量會影響螞蟻搬運食物的速率或數(shù)量[7].在中國，通過分析紅火蟻棄尸堆中物質(zhì)，明確了紅火蟻搬運植物的種子和多種昆蟲或節(jié)肢動物碎片回巢[8-9].入侵中國大陸的紅火蟻工蟻具有極高的多態(tài)性，根據(jù)個體大小可分為大型、中型和小型[10].

紅火蟻入侵中國并成功定殖已10年[11]，其對食物喜好特性是否發(fā)生了變化有待驗證.本文開展了新入侵地——中國廣州紅火蟻對食物的偏好性及其時空變化動態(tài)調(diào)查，分析了工蟻多態(tài)性與食物物態(tài)間的關(guān)聯(lián)性，以明確新入侵地紅火蟻食物組成及其食物種類與個體大小的關(guān)系，為餌劑生產(chǎn)與應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在廣州市白云區(qū)鐘落潭廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院金穎園中的桑園和荒地進行，時間為2011年7—11月.紅火蟻SolenopsisinvictaBuren采用成熟蟻巢中外出覓食的工蟻.

1.2 試驗方法

1.2.1 紅火蟻覓食活動季節(jié)動態(tài)調(diào)查 在桑園或荒地中，隨機選取紅火蟻成熟蟻巢.先在距選定蟻巢1.0～1.5 m處尋找其地表或地表下的蟻道出入口，然后在出入口與蟻巢間的連線上選擇試驗點，用鐵鏟(22 cm×6 cm)平鏟出寬10～15 cm、深2～5 cm的觀察剖面，使蟻道暴露.20 min后，當(dāng)工蟻在剖面重新形成連續(xù)的覓食蟻路時開始計數(shù).調(diào)查時，用大型遮陽傘遮蓋剖面，避免試驗剖面受陽光直射.計數(shù)時，先起動倒計時器PS-300A記錄時間，再用手按式計數(shù)器HD-102記錄1 min內(nèi)剖面上返回蟻巢的工蟻數(shù)量.返巢工蟻中，爬行在蟻路中的腹部膨大、節(jié)間膜外露的工蟻被定為是“液態(tài)型覓食蟻”，頭部銜有可見固態(tài)碎片食物的被定為是“固態(tài)型覓食蟻”，腹部既不膨大、又沒銜有可見固態(tài)碎片的工蟻被認(rèn)為是“防御型覓食蟻”.分別記錄5 min內(nèi)回巢工蟻中固態(tài)型、液態(tài)型和防御型工蟻數(shù)量.

在調(diào)查時間內(nèi)，每天隨機抽樣2個蟻巢調(diào)查固態(tài)型、液態(tài)型和防御型覓食蟻的比例，連續(xù)調(diào)查5 d.

1.2.4 紅火蟻覓食工蟻頭殼寬度測量 從采集并分類的3種類型工蟻中分別取400頭，然后測定其頭殼寬度.在Olympus SZ61體視顯微鏡(Olympus，Japan)下，目鏡放大倍數(shù)10×、顯微鏡微調(diào)2×，用直尺(mm)校對測微尺，重復(fù)10次，測微尺的每格為(0.057 2±0.001 8)mm.用解剖刀將覓食蟻的頭部切下，置于載物臺，記錄頭殼所對應(yīng)測微尺的格數(shù)，計算實際長度.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用5 min內(nèi)經(jīng)過剖面的固態(tài)型、液態(tài)型返巢覓食工蟻數(shù)，獲得1 min 2種類型覓食工蟻的數(shù)值，此數(shù)值占1 min內(nèi)穿過剖面的返巢工蟻總數(shù)的比例即為固態(tài)型、液態(tài)型覓食蟻的比例.用DPS 7.05 軟件對工蟻覓食季節(jié)動態(tài)和覓食日動態(tài)進行統(tǒng)計分析[12].

2 結(jié)果與分析

2.1 紅火蟻工蟻覓食季節(jié)動態(tài)

2011年夏秋季，在桑園和荒地取樣，調(diào)查得到紅火蟻覓食蟻中液態(tài)型和固態(tài)型工蟻的比例(圖1).夏季桑園固體型覓食蟻的比例最大，顯著高于秋季桑園、夏季荒地和秋季荒地中的(F=5.66，P=0.002 8)，但后三者間沒有顯著性差異；夏季荒地的液態(tài)型覓食蟻比例最高，但秋季的桑園和荒地組合中的比例與夏季桑園的比例無顯著差異.無論是在夏或秋季，還是在桑園或荒地中，固態(tài)型覓食蟻比例均極顯著低于液態(tài)型覓食蟻的(夏季桑園和荒地：t=4.39、P=0.001 0，t=5.56、P=0.000 3；秋季桑園和荒地：t=4.79、P=0.000 4，t=9.70、P=0.0001).

n=10(隨機抽樣調(diào)查2個蟻巢，連續(xù)5 d)；圖中同類柱上凡具有一個相同大、小寫字母者表示同種類工蟻處理間差異不顯著(P>0.05,Duncan’s)；“**” 指4種組合處理中固態(tài)型與液態(tài)型工蟻比例差異達極顯著(P<0.01，t檢驗).

圖1 夏、秋季2種生境中紅火蟻工蟻攝取食物的偏好性

Fig.1 Preference of foragers to solid- or liquid- food in mulberry orchard and barren land in summer or autumn

為了更好地區(qū)分設(shè)計處理中生境與季節(jié)對攝取固態(tài)或液態(tài)食物工蟻數(shù)量的影響，對在生境和季節(jié)獲得的取食固態(tài)和液態(tài)食物工蟻的比例進行互作的雙因素方差分析.結(jié)果(表1)表明,生境與季節(jié)互作對覓食蟻選擇食物的物態(tài)沒有顯著性影響(P=0.373 3、P=0.903 3).

表1 2種生境和季節(jié)紅火蟻工蟻攝取食物的偏好性分析Tab.1 Impacts of habitats and seasons on fire ant forager percentage for solid- or liquid- food using two-way ANOVA

1)“*”、“**”分別表示攝食固態(tài)或液態(tài)食物的工蟻數(shù)量在生境或季節(jié)間有顯著、極顯著差異(P<0.05、P<0.01,Duncan’s法).

統(tǒng)計結(jié)果表明，取食固態(tài)食物的工蟻比例在生境間和夏秋季間均存在極顯著和顯著差異(P=0.001 6，P=0.040 0)；取食液態(tài)食物的工蟻比例在生境間和夏秋季間均存在顯著差異(P=0.043 9，P=0.013 2).

2.2 紅火蟻覓食日動態(tài)

比較荒地夏秋季紅火蟻覓食工蟻的液態(tài)型、固態(tài)型和防御型的比例.夏季1 d內(nèi)不同時間點的液態(tài)型覓食蟻比例為29.51%～46.01%，固態(tài)型覓食蟻的比例為7.30%～9.57%，此外防御型的為46.57%～63.20%.分析表明，在1 d內(nèi)不同時間點攝食液態(tài)或固態(tài)食物覓食蟻的比例無顯著差異(液態(tài)食物：F=0.39，P=0.875 9；固態(tài)食物：F=0.25，P=0.950 0)，前者的平均比例為(36.58±8.74)%，極顯著地高于后者的平均比例(8.03±1.66)%(t= 6.41,P<0.000 1,n=7)；秋季日間液態(tài)型覓食蟻的比例為32.38%～41.49%，而固態(tài)型覓食蟻的為5.94%～8.46%，防御型的為50.05%～61.67%.1 d內(nèi)不同時間點攝食液態(tài)或固態(tài)食物的覓食蟻比例也均無顯著差異(液態(tài)食物：F=0.40，P=0.839 3；固態(tài)食物：F=0.33，P=0.883 5)，攝食液態(tài)食物的覓食蟻平均比例為(37.60±5.16)%，極顯著高于搬運固態(tài)食物的平均比例(7.30±1.71)%，(t=5.43,P=0.000 3,n=6).說明夏季或秋季紅火蟻的覓食蟻中，從事攝取液態(tài)食物的工蟻均比搬運固態(tài)食物的工蟻數(shù)量多，前者為后者的4.6～5.2倍.

2.3 紅火蟻工蟻覓食偏好性及與多態(tài)性的關(guān)系

紅火蟻固態(tài)型、液態(tài)型和防御型覓食蟻的頭殼寬度均呈連續(xù)性分布(圖2)，正態(tài)性檢驗表明，3類覓食蟻大小分布均呈正偏態(tài)分布，其偏態(tài)系數(shù)分別為2.231、1.659、2.189.偏離系數(shù)絕對值越大，則偏離越嚴(yán)重.固態(tài)型工蟻偏度最大，其次是防御型的，最小的是液態(tài)型.在3類覓食工蟻中固態(tài)型、液態(tài)型和防御型的頭殼平均寬度大小分布集中區(qū)域均為0.559 8～0.679 5 mm，屬于中小型工蟻，其所集中區(qū)域占比例分別為78.5%、76.5%、78.0%，固態(tài)型、液態(tài)型和防御型的工蟻頭殼平均寬度分別為(0.652 4±0.007 1)、(0.636 1±0.006 2)、(0.636 3±0.006 4)mm，雖然固體覓食蟻的頭殼寬度較其他2類的大，但差異不顯著(F=2.02，P=0.132 7).

圖2 紅火蟻固態(tài)型、液態(tài)型和防御型的工蟻個體大小分布

Fig.2 The polymorphism of three categories of fire ant foragers for solid food, liquid food and non-food

3 討論與結(jié)論

本文調(diào)查了紅火蟻在廣州桑園和荒地的覓食活動，分析了生境和季節(jié)對紅火蟻攝取食物種類的影響.其中，桑園和荒地及夏、秋季的調(diào)查表明，攝取固態(tài)或液態(tài)食物紅火蟻工蟻數(shù)量在生境或季節(jié)間存在顯著差異，但這種差異不受生境和季節(jié)的聯(lián)合作用影響.

春秋季和日間的紅火蟻覓食活動調(diào)查表明，攝食液態(tài)食物的工蟻數(shù)量較搬運固態(tài)食物的數(shù)量要多，約為期4～5倍.在紅火蟻入侵的美國德克薩斯州，紅火蟻與熱帶火蟻偏好液態(tài)食物，其攝食液態(tài)食物的工蟻數(shù)約為搬運固體碎片的5倍[3,10].本研究結(jié)果證實了在新入侵地，紅火蟻對液態(tài)食物的偏好性沒有發(fā)生變化.有報道指出，紅火蟻覓食蟻對人工混配的蛋白質(zhì)誘餌的覓食偏好性顯著高于對糖類和水分的偏好[12]，與本研究結(jié)果有些差異，推測這種差異可能是試驗條件所致，本試驗結(jié)果是在自然條件下觀察并獲得的紅火蟻對自然界節(jié)肢動物食物或花蜜的攝食行為，而且在有誘餌條件下，固體誘餌可能含有覓食工蟻更喜好的液態(tài)物質(zhì).

在多態(tài)性較高的收獲蟻種群中，工蟻個體多態(tài)性與食物顆粒大小存在密切關(guān)系，個體較大的收獲蟻工蟻所取食的植物種子越大，而攝取的小型至大型植物種子的收獲蟻工蟻均以中、小型所占的比例最高[4].本研究表明，紅火蟻的覓食固態(tài)型和液態(tài)型的個體分布呈偏正態(tài)，其中個體頭殼寬度范圍在0.559 8～0.679 6 mm之間的中、小型工蟻，占總類群的77.67%.雖然搬運固態(tài)食物的工蟻較攝食液體食物的工蟻的個體大，推測紅火蟻個體大的覓食蟻較多地參與搬運固體食物，但尚不能明確較大的個體與食物顆粒大小有顯著相關(guān)性.本試驗還發(fā)現(xiàn)，在回巢工蟻中有46.57%～63.20%的防御型工蟻，其可能是負(fù)責(zé)巡邏防御、修復(fù)蟻道等職責(zé)[13-14].本文只研究了在新入侵地廣州2種生境中紅火蟻的覓食行為，分析了其工蟻多態(tài)性與攝食食物種類的關(guān)系，而華南地區(qū)其入侵區(qū)域范圍大，生境多樣化程度高，可能需要在更廣泛的地點或更多的生境中開展類似研究，獲得更豐富的數(shù)據(jù)，從而為國內(nèi)紅火蟻防控制劑-餌劑的研制與開發(fā)提供科學(xué)依據(jù).

[1]曾玲, 陸永躍, 何曉芳, 等.入侵中國大陸的紅火蟻的鑒定及發(fā)生為害調(diào)查[J].昆蟲知識, 2005, 42(2):144-148.

[2]HOWARD D F, TSCHINKEL W R.The effect of colony size and starvation on food flow in the fire ant,Solenopsisinvicta(Hymenoptera : Formicidae) [J] .Behav Ecol Sociobiol, 1980, 7 (4):293-300.

[3]TENNANT L E, PORTER S D.Comparison of diets of two fire ant species (Hymenoptera: Formicidae): Solid and liquid components [J].J Entomol Sci, 1991, 26(4): 450-465.

[4]VOGT J T, GRANTHAM R A, SMITH W A, et al.Prey of the red imported fire ant (Hymenoptera: Formicidae) in Oklahoma Peanuts [J].Environ Entomol, 2001, 30(1):123-128.

[5]H?LLDOBLER B, WILSON E O.The ants [M].Berlin: Springer, 1998.

[6]HEREDIA A, DETRAIN C.Influence of seed size and seed nature on recruitment in the polymorphic harvester antMessorbarbarus[J].Behav Process, 2005, 70(3): 289-300.

[7]HOOPER L M, APPEL A G, RUST M K.Preference of food particle size among several urban ant species [J].J Econ Entomol, 2002, 95(6): 1222-1228.

[8]許益鐫, 陸永躍, 曾玲, 等.華南地區(qū)典型生境中紅火蟻覓食行為及工蟻召集規(guī)律[J].生態(tài)學(xué)報, 2007, 27 (3): 855-861.

[9]張波, 呂利華, 陳健, 等.華南地區(qū)桑園和荒地生境內(nèi)紅火蟻食物組成研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 39 (9): 83-86.

[10]TSCHINKEL W R.Colony growth and the ontogeny of worker polymorphism in the fire ant,Solenopsisinvicta[J].Behav Ecol Sociobiol, 1988, 22 (2): 103-115.

[11]陸永躍,梁廣文,曾玲.華南地區(qū)紅火蟻局域和長距離擴散規(guī)律研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,41(4):1053-1063

[12]唐啟義, 馮明光.實用統(tǒng)計分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京: 科學(xué)出版社, 2002.

[13]STRINGER L D, SUCKLING D M.Sampling efficacy for the red imported fire antSolenopsisinvicta(Hymenoptera: Formicidae) [J].Environ Entomol, 2011, 40(5):1276-1284.

[14]ROGERS L E.Foraging activity of the western harvester ant in the shortgrass plains ecosystem [J].Environ Entomol, 1974,3(3):420-424.

【責(zé)任編輯霍 歡】

DietarypreferenceandpolymorphismofSolenopsisinvictaforagersinChinainsummerandautumn

QIU Xiaolong1,2, ZHANG Bo1, HE Yurong1, GAO Yan2, CHEN Ting2, Lü Lihua2

(1 College of Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China；2 Plant Protection Institute, Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of High Technology for Plant Protection, Guangzhou 510640, China)

【Objective】 To identify the foraging habits of the red imported fire antSolenopsisinvictaBuren in newly invaded region of Guangzhou, and to provide scientific basis for researching and developing new baits to control the fire ant.【Method】 The diurnal dynamics and body polymorphism of foragers in the colony of the red imported fire ant were observed by using directly-dissecting underground foraging tunnel at mulberry orchard and barren land in summer and autumn in Guangzhou.【Result and conclusion】 The results showed that foraging rates of fire ant workers for liquid- or solid- food were significantly different in habitats and seasons, but no difference in interaction of two treatments.The foraging rates of dietary preference for liquid food in all treatments were significantly higher than those for solid food.The average proportion of workers carring liquid food in crop [summer: (36.58±8.74)%, autumn: (37.60±5.16)%] was significantly higher than the proportion of workers carrying solid foods [summer: (8.03±1.66)%, autumn: (7.30±1.71)%].Individual polymorphism of workers feeding solid food, liquid food and responsible for defense showed a continuity of skewed distribution.Their average head width were (0.652 4±0.007 1), (0.636 1±0.006 2) and (0.636 3±0.006 4) mm, respectively, showing no significant difference among them.

Solenopsisinvicta; forager; dietary preference; polymorphism

2014- 02- 26優(yōu)先出版時間2014- 09- 30

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20141003.1244.019.html

仇小龍(1989—)，男，碩士研究生，E-mail: 535587931@qq.com；通信作者：呂利華(1964—)，男，研究員，博士， E-mail: lhlu@gdppri.com

國家國際科技合作計劃項目(2011DFB30040)；廣東省科技計劃項目(2011B031500020)；廣州市科技計劃項目(2013J4500032)

仇小龍， 張 波， 何余容，等.夏秋季紅火蟻工蟻的覓食偏好性及與多態(tài)性的關(guān)系[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014,35(6):63- 66.

S449

A

1001- 411X(2014)06- 0063- 04