基于單片段代換系的水稻抽穗期QTL上位性研究

楊自鳳， 朱海濤， 劉自強(qiáng)， 曾瑞珍， 傅雪琳， 陳雄輝， 張桂權(quán)， 金玲玲，劉桂富

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/廣東省植物分子育種重點實驗室，廣東 廣州 510642;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，廣東 廣州 510642)

基于單片段代換系的水稻抽穗期QTL上位性研究

楊自鳳1， 朱海濤1， 劉自強(qiáng)1， 曾瑞珍1， 傅雪琳1， 陳雄輝1， 張桂權(quán)1， 金玲玲2，劉桂富1

(1 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/廣東省植物分子育種重點實驗室，廣東 廣州 510642;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 理學(xué)院，廣東 廣州 510642)

【目的】探索水稻抽穗期的遺傳機(jī)制.【方法】以華粳秈74的8個單片段代換系為材料，構(gòu)建了7個聚合了雙QTL的次級F2作圖群體，并通過分子標(biāo)記的選擇區(qū)分出每個群體的9種基因型以估算水稻抽穗期QTL的各類上位性分量.【結(jié)果和結(jié)論】除QTLHD3/HD8間的上位性互作不顯著外，其他QTL對均存在顯著的上位性效應(yīng)，占85.7%；在檢測的28個不同類型的上位性效應(yīng)中，有60.7%的估計值達(dá)到5%或1%的顯著水平，其中加加、加顯或顯加、顯顯上位性分別占71.3%、42.8%、85.6%.研究結(jié)果進(jìn)一步證實了上位性作用在數(shù)量性狀遺傳體系中的普遍性和重要性，并為水稻抽穗期的分子聚合育種提供了依據(jù)和材料.

上位性； QTL； 單片段代換系； 抽穗期； 水稻

抽穗期是水稻重要的農(nóng)藝性狀之一，抽穗期的早遲直接決定了水稻品種的地區(qū)適應(yīng)性和季節(jié)適應(yīng)性，關(guān)系到水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，因而在水稻種植和引種上具有重要的意義[1].水稻抽穗期是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制，遺傳機(jī)制表現(xiàn)為除受加性、顯性作用外，還普遍存在著上位性互作，且對環(huán)境敏感[2]，因而了解水稻抽穗期的遺傳基礎(chǔ)存在著較大的難度.QTL的上位性是探索復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳機(jī)制和進(jìn)行分子設(shè)計育種首先必須解決的難題[3-6].已有大量的研究報道了水稻抽穗期QTL的上位性[2,7-14]，但這些研究多是利用常規(guī)的初級作圖群體，個體或品系間存在著較大的遺傳背景差異，因而所估算的上位性是有偏的[15].廣東省植物分子育種重點實驗室經(jīng)過十幾年的努力，已成功培育出1 529個水稻SSSLs，并用這些材料進(jìn)行了QTL鑒定、定位、克隆、功能分析和聚合等研究[16-18].趙芳明等[19]估算了水稻株高、水稻粒型和產(chǎn)量相關(guān)性狀的加-加上位性.李曉燕[20]和黃卓嬈[21]報道了水稻抽穗期QTL的加-加上位性.Liu 等[22]和Ying等[23]分別報道了水稻單株分蘗數(shù)和穗數(shù)QTL的顯-顯上位性.這些研究為揭示數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)和進(jìn)行分子聚合育種奠定了一些基礎(chǔ)，但由于受制于材料的聚合，均未能同時估算QTL的各類上位性分量，因而其作用是有限的.本研究通過從F2群體中篩選出雙片段聚合的不同類型材料，同時估算出水稻抽穗期雙QTL的加-加，加-顯或顯-加，以及顯-顯上位性分量，以彌補(bǔ)上述研究的不足.

1 材料與方法

1.1 材料

受體親本華粳秈74(HJX74)，由廣東省植物分子育種重點實驗室培育的優(yōu)良秈稻品種； 8個SSSLs，其替換片段來源于不同的供體，這些替換片段上攜帶有抽穗期QTLs.已有研究表明這8個SSSLs分別攜帶有HD QTL，并發(fā)現(xiàn)它們與一些已知的抽穗期QTL是等位的[20- 23]，故本研究給予這些QTL與已知QTL相同的名稱，當(dāng)超過1個QTL時則后加序列號(表1).

表1 8個單片段代換系(SSSLs)的基本信息Tab.1 The basic information of 8 single segment substitution lines (SSSLs)

1.2 田間試驗和抽穗期考察

田間試驗在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)教學(xué)實驗農(nóng)場進(jìn)行.試驗分早、晚兩季，早季為3—7月份，晚季8—12月份.種子萌發(fā)后均勻撒播至苗床上，20 d后移到大田，種植密度16.7 cm×16.7 cm, 每穴1株，常規(guī)的田間管理.于2012年晚季兩兩雜交，獲得單片段雜合(HJX74×SSSL)和雙片段雜合(SSSLi×SSSLj)種子.2013年早季種植其中的7個雜交組合，通過目標(biāo)區(qū)域分子標(biāo)記的檢測嚴(yán)格區(qū)別真假雜種株，在真雜種株上收集F2種子.2013年晚季種植F2群體，每個群體約400個單株.抽穗期考察以每株主穗見穗為始穗標(biāo)準(zhǔn)，記錄播種到始穗的天數(shù).于苗期檢測各單株目標(biāo)區(qū)域標(biāo)記基因型，考察記錄各單株的抽穗期.親本及F1材料考查中央20個單株的抽穗期，F(xiàn)2群體考察所有單株的抽穗期.

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 試驗誤差估計 將7個F2群體中所有材料按不同基因型作單向分組，按不平衡數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，統(tǒng)計模型為yij=μ+Gi+eij，其中y、μ、G、e依次為表型值、平均數(shù)、基因型值、誤差，下標(biāo)i,j分別為基因型、觀測值的序號.用限制性最大似然法(Restricted maximum likelihood, REML) 估算方差分量.方差分析由數(shù)量性狀分析軟件QTModel 0.70Beta執(zhí)行(http:∥ibi.zju.edu.cn/software/qtmodel/index.html).1.3.2 QTL效應(yīng)估計 基于HJX74為起點的加性-顯性-上位性遺傳模型，可分別估算各QTL的單位點效應(yīng)[即加性效應(yīng)(a)和顯性效應(yīng)(d)]及雙位點互作效應(yīng)[即上位性效應(yīng)(e)]，采用LSD法測驗估計值的顯著性.有關(guān)的公式如下：

式中,P為親本華粳秈74的抽穗期，Si、Si′、Dkl、Sk、Sl分別代表不同基因型的平均抽穗期，S、D分別為單片段代換系和雙片段聚合系，i、i′分別為單片段的純合體和雜合體，k、l則可以是單片段的純合體或雜合體，tα、Se2分別是誤差自由度下的臨界t值和誤差方差，n是所有基因型個體的平均數(shù).

2 結(jié)果與分析

2.1 F2作圖群體抽穗期的頻率分布

為檢測這8個SSSLs的HD QTL是否存在兩兩之間的上位性互作，本研究選配了一些雙QTL的雜交組合，各自自交后產(chǎn)生F2群體，考察各群體內(nèi)的個體抽穗期，制成次數(shù)分布圖.結(jié)果(圖1)表明，一些親本間抽穗期的差異較大，如S1-S5,S2-S5,S3-S5和S4-S6,其余的差異則較小; F2個體抽穗期均出現(xiàn)超親分離，證實親本基因是分散分布的.由于每對親本均只有2對獨立基因的差異，因而每個F2群體均只有9種基因型，抽穗期表型按1AA∶2Aa∶1aa或1BB∶2Bb∶1bb的理論比例分離，形成一個近似的正態(tài)分布，但實際上F2表型的分離屬偏正態(tài)分布(圖1)，這可能因為等位基因或非等位基因間存在互作，或者是選擇壓導(dǎo)致某類基因型個體數(shù)偏小的緣故.當(dāng)將所有F2群體混合時，則共有8對基因分離，次數(shù)分布圖基本做成正態(tài)分布，方差分析表明基因型間的變異極顯著大于試驗誤差.

2.2 SSSLs攜帶有HD QTL的證實

比較各SSSL的純合體和雜合體與HJX74的平均抽穗期，分別估得對應(yīng)QTL的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)(表2).顯著性測驗表明，除QTLEhd1-2的加性效應(yīng)不顯著外，其余的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)均達(dá)顯著水平.這個結(jié)果證實，這些SSSLs確實攜帶有HD QTLs.QTLEhd1-2的加性效應(yīng)不顯著或許因為該QTL的表達(dá)是環(huán)境敏感的.進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，HD3、OsMADS50-1和OsMADS50-2的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)是負(fù)值，表明來源于供體的等位基因有助于提早抽穗，將使HJX74提早2.1～7.4 d 抽穗；其他QTL的外源基因?qū)⑹笻JX74延遲抽穗0.7～11.7 d .此外，QTL的顯性效應(yīng)接近或超過加性效應(yīng)，表明它們是完全顯性或超顯性遺傳的，通過組配可獲得期望抽穗期的雜種優(yōu)勢.

2.3 HD QTL上位性的估計

采用分子標(biāo)記輔助選擇區(qū)分7個雙QTL的 9 種基因型，通過比較雙QTL效應(yīng)與各自2個單QTL效應(yīng)和的偏差，分別估算了這 7 對QTL的4種上位性分量，即加-加(aa)，加-顯(ad)，顯-加(da)和顯-顯(dd)上位性.結(jié)果(表3)表明，QTLHD3/HD8互作不顯著，而其他QTL對存在著顯著的上位性效應(yīng)；在檢測的 28個上位性中，共有17個估計值達(dá)到5%或1%的顯著水平，占60.7%，這充分證實上位性是普遍存在的.

圖1 2個單片段代換系(Si)F2群體抽穗期的次數(shù)分布圖(箭頭所指為親本抽穗期)Fig.1 Frequency distributions on heading date in each F2 population derived from two SSSLs (Si)

表2水稻抽穗期QTL加性、顯性效應(yīng)的估計值1)

Tab.2EstimationsofadditiveanddominanteffectsofQTLofriceheadingdated

QTLs加性效應(yīng)顯性效應(yīng)HD3-2.1*-2.2*OsMADS50-1-3.2**-2.5**OsMADS50-2-6.0**-7.4**Hd12.2*6.3**HD810.9**11.7**OsLHY10.9**9.7**Ehd1-17.6**5.3**Ehd1-20.73.1**

1) 負(fù)號表示供體基因提早抽穗；“*”和“**”分別表示達(dá)到5%和1%的顯著水平.

從QTL組合來看：1)一個QTL可以與多個其他QTL發(fā)生互作，如QTLOsMADS50-1與QTLHD8、Ehd1-2均有顯著的互作；2)一個QTL即使沒有單位點效應(yīng)(加性或顯性效應(yīng))，發(fā)生上位性也是可能的，如QTLEhd1-2的加性效應(yīng)不顯著，但QTLHd1/Ehd1-2卻有顯著的加加上位性；3)一個QTL與其他QTL的互作方式有所不同，如QTLHD8的加性表達(dá)不影響QTLHD3的加性效應(yīng)，但卻負(fù)調(diào)控QTLOsMADS50-1、正調(diào)控QTLOsMADS50-2的加性效應(yīng)；4) 2個QTL效應(yīng)的大小、方向與其上位性的大小、方向并無直接的關(guān)聯(lián)，如QTLHD8的加性效應(yīng)為10.9 d，QTLHD3、OsMADS50-1、OsMADS50-2的加性效應(yīng)依次為-2.1、-3.2、-6.0(表2)，而QTLHD8與三者的加-加上位性則依次為0.6、-6.4、5.9(表3)，即異方向QTL聚合的上位性有正有負(fù)、大小各異，同方向QTL聚合的上位性情形類似.可見，QTL 的上位性互作是復(fù)雜的.

表3水稻抽穗期成對QTL上位性效應(yīng)的估計值1)

Tab.3EstimatedepistaticeffectsofpairQTLofriceheadingdated

QTLsaaaddaddHD3/HD80.6-1.80.8-0.9OsMADS50-1/HD8-6.4**-5.8**0.7-3.6**OsMADS50-1/Ehd1-20.1-2.6*1.1-3.1*OsMADS50-2/HD85.9**1.45.9**3.0*Hd1/OsLHY2.5*-0.4-6.2**-4.9**Hd1/Ehd1-23.3**-1.2-1.4-4.0**Ehd1-1/OsLHY-3.0*-3.7**-4.0**-4.1**

1)aa、ad、da和dd分別表示加-加、加-顯、顯-加和顯-顯上位性；負(fù)號表示供體基因互作提早抽穗；“*”和“**”分別表示達(dá)到5%和1%的顯著水平.

從QTL上位性分量來看：1)顯著的上位性以dd最多(占85.6%)，aa其次(71.3%)，ad或da最少(42.8%)，表明顯-顯和加一加上位性更為普遍；2)除QTLOsMADS50-2/HD8外，所有顯著的dd、ad或da均表現(xiàn)為負(fù)值，表明涉及到有顯性效應(yīng)參與的上位性有助于提早抽穗；3) 3 類上位性aa、ad/da、dd的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤依次為(0.4±1.6)、(1.2±0.9)、(-2.5±1.0) d，表明顯-顯上位性的作用大(平均數(shù)大)，且比較穩(wěn)定(標(biāo)準(zhǔn)誤小)，其次為加-顯或顯-加上位性，亦比較穩(wěn)定，加-加上位性較小，但變異大.

3 討論

3.1 QTL上位性的普遍性

多基因遺傳體系是復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，基因的表達(dá)往往受到其他基因的調(diào)控，因而上位性是不可避免的[24].Eshed等[25]報道在番茄的45個雙染色體片段組合中有20%～48%的組合涉及到5個產(chǎn)量相關(guān)性狀的顯-顯上位性；日本的Yano團(tuán)隊檢測到8個水稻抽穗期QTL兩兩之間的加-加上位性[7]；國內(nèi)亦有許多關(guān)于QTL上位性的報道[9-10, 12-13,16,26-27].Liu等[22]和Ying等[23]曾報道在66個雙QTL組合中，分別有89%和54.5%的組合涉及到水稻分蘗數(shù)和穗數(shù)QTL的顯-顯上位性.本研究發(fā)現(xiàn)，7對雙片段聚合系中有6個組合(占85.7%)與水稻抽穗期QTL的上位性有關(guān)，其中加-加、加-顯/顯-加、顯-顯上位性依次占71.3%、42.8%、85.6%.高頻率出現(xiàn)的上位性進(jìn)一步證實它在復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳中的重要地位.

3.2 QTL上位性的分析方法

用近等基因系分析QTL的上位性被認(rèn)為是最有效的手段之一.前人[22-23,25]用2個QTL近等基因系雜交聚合雙位點雜合體的方法分析了QTL的顯-顯上位性；趙芳明等[19]通過用2個QTL近等基因系構(gòu)建次級F2群體并從中挑選雙QTL聚合系的方法發(fā)現(xiàn)了QTL的加-加上位性.采用分子標(biāo)記檢測F2所有個體來區(qū)別基因型，工作量大、花費昂貴、找齊9種基因型的難度大，而且F2群體不能被重復(fù)利用.對此研究方法的改進(jìn)是先培育雙QTL聚合系(DSSL)，再用受體、2個SSSLs和DSSL 為雜交親本構(gòu)建1個包含了 9 種基因型的半雙列雜交群體，可同時估算雙QTL的加-加、加-顯、顯-加和顯-顯 4 種上位性分量.這樣做避免了分子標(biāo)記的檢測工作，易獲得 9 種基因型，且可重復(fù)利用親本和F1種子.

3.3 HD QTL上位性的意義

目前至少有618個水稻抽穗期QTL被貯存在Gramene QTL 數(shù)據(jù)庫中 (http:∥www.gramene.org/qtl/)，且有不少被克隆[7,28-31]，通過設(shè)計育種一些HD QTL正在被聚合.實踐表明，多個QTL聚合后的效應(yīng)并非是單個QTL效應(yīng)的代數(shù)和，而是普遍存在著上位性互作.因此，一個QTL能否被用于聚合育種，上位性起著至關(guān)重要的作用.當(dāng)上位性不顯著、或與 2 個QTL效應(yīng)方向相同、或盡管與 2 個QTL效應(yīng)相反但效應(yīng)值較小，這 2 個QTL可考慮用于分子聚合育種.例如，本研究的2個遲熟基因Hd1(2.2 d)/OsLHY(10.9 d)的純合體聚合后，因其上位性為2.5 d，因此可期望延遲抽穗期15.6 d(>13.1 d).另一方面，不同類型的上位性為不同種類材料(純合體或雜合體)聚合提供了依據(jù).此外，上位性研究有利于察覺2個QTL的上、下游關(guān)系，揭示水稻抽穗開花的機(jī)制，有關(guān)這方面的研究仍在探索中.

致謝:感謝華南農(nóng)業(yè)大學(xué)測試中心王曉老師給予的支持和幫助！

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【責(zé)任編輯周志紅】

EpistaticanalysisoftheQTLonheadingdateinriceusingsinglesegmentsubstitutionlines

YANG Zifeng1, ZHU Haitao1, LIU Ziqiang1, ZENG Ruizhen1, FU Xuelin1, CHEN Xionghui1, ZHANG Guiquan1，JIN Lingling2, LIU Guifu1

(1 College of Agriculture, South China Agricultural University/Guangdong Key Lab of Plant Molecular Breeding， Guangzhou 510642， China; 2 College of Sciences, South China Agricultural University， Guangzhou 510642， China)

【Objective】 To explore the genetic basis on heading date in rice.【Method】 Eight single segment substitution lines of Huajingxian 74 were applied as experimental materials to construct seven secondary F2populations pyramiding dual QTL, in each of which nine marker genotypes were distinguished to allow estimations of epistatic components for the QTL pairs.【Result and conclusion】 All QTL pairs tested, except for QTLHD3 andHD8, exhibited significantly epistatic effects, accounting for 85.7%.There were 60.7% of 28 epistatic components to be detected with significant estimations at the probability levels of 5% or 1%, where three types of epistatic interactions, e.g.additive-additive, additive-dominance or dominance-additive, and dominance-dominance epistatic effects accounting for 71.3%, 42.8% and 85.6%, respectively.These results further confirmed that the universality and the importance of epistasis existed in genetic systems of quantitative traits, providing useful frames and materials for molecular marker assisted pyramiding breeding on heading date in rice.

epistasis; QTL; single segment substitution lines; heading date; rice

2014- 01- 12優(yōu)先出版時間2014- 09-30

優(yōu)先出版網(wǎng)址：http:∥www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.S.20141003.1227.015.html

楊自鳳(1989—)，女，碩士研究生；通信作者：金玲玲(1964—)，女，副教授，碩士，E-mail：jinlingling@scau.edu.cn；劉桂富(1963—)，男，副教授，博士，E-mail: guifuliu@scau.edu.cn

NSFC-廣東聯(lián)合基金重點項目(U1031002)；廣東省自然科學(xué)基金(S2013010012939)； 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室開放課題(SKL-CUSAb-2013-07)

楊自鳳， 朱海濤， 劉自強(qiáng)，等.基于單片段代換系的水稻抽穗期QTL上位性研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2014,35(6):24- 28.

S511； S502

A

1001- 411X(2014)06- 0024- 05