貴州石漠化地區(qū)灰綠藜和鵝腸菜光合日動(dòng)態(tài)

池永寬，熊康寧,王元素，張錦華，董穎蘋

(1.貴州師范大學(xué)中國(guó)南方喀斯特研究院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州 貴陽(yáng) 550001；3.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽(yáng) 550001)

貴州石漠化地區(qū)灰綠藜和鵝腸菜光合日動(dòng)態(tài)

池永寬1,2，熊康寧1,2,王元素1,3，張錦華1，董穎蘋1,2

(1.貴州師范大學(xué)中國(guó)南方喀斯特研究院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，貴州 貴陽(yáng) 550001；3.貴州省草原監(jiān)理站，貴州 貴陽(yáng) 550001)

利用英國(guó)Lcpro+光合儀，測(cè)定了貴州喀斯特石漠化地區(qū)灰綠藜(Chenopodiumglaucum)和鵝腸菜(Myosotonaquaticum)的光合日動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，灰綠藜和鵝腸菜的凈光合速率(Pn)日均值分別為9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1；蒸騰速率(Tr)日均值分別為3.47、3.23 mmol H2O·m-2·s-1；水分利用效率(WUE)日均值分別2.06、1.23 μmol CO2·mmol-1。從試驗(yàn)結(jié)果的日均值來(lái)看，灰綠藜表現(xiàn)出高Pn、高Tr和高WUE的特點(diǎn)；鵝腸菜表現(xiàn)出低Pn、低Tr和低WUE的特點(diǎn)。根據(jù)喀斯特石漠化地區(qū)干旱缺水的生境條件，結(jié)合兩種野生牧草實(shí)際利用情況，再?gòu)墓夂现笜?biāo)，特別是WUE角度考慮，灰綠藜較鵝腸菜更具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

云貴高原；野生牧草；凈光合速率；蒸騰速率；水分利用效率

以貴州高原為中心的西南喀斯特地區(qū)，面積超過(guò)5.5×105km2，是全球三大喀斯特集中連片區(qū)之一[1]。植被區(qū)系組成復(fù)雜，草本植物眾多，適合開發(fā)的野生飼用植物資源豐富[2]。光合作用是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素，研究其日變化規(guī)律有助于采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┨岣咧参锏墓夂夏芰?，從而提高產(chǎn)量[3]。植物光合日變化是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映，其結(jié)果可作為分析產(chǎn)量限制因素的重要依據(jù)[4]。

灰綠藜(Chenopodiumglaucum)為藜科藜屬一年生草本植物，可食用和飼養(yǎng)牲畜，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)價(jià)值[5]。鵝腸菜(Myosotomaquaticum)為石竹科鵝腸菜屬二年生或多年生草本[6]，生態(tài)幅較廣，適應(yīng)能力較強(qiáng)。在西南喀斯特地區(qū)農(nóng)民將上述兩種野生植物作為重要飼用牧草喂養(yǎng)家畜。目前，對(duì)兩種植物研究多集中在組織培養(yǎng)、耐旱生理、形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)等方面，對(duì)喀斯特石漠化地區(qū)這一特殊生境條件的田間光合特性研究較少[6-13]。為填補(bǔ)兩種植物在喀斯特石漠化地區(qū)田間光合特性研究的空白，本研究以生長(zhǎng)在貴州喀斯特石漠化地區(qū)的灰綠藜和鵝腸菜兩種具有代表性的家畜喜食植物作為試驗(yàn)材料，研究其凈光合速率(Pn)等日動(dòng)態(tài)變化指標(biāo)，并對(duì)其與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，旨在揭示喀斯特石漠化地區(qū)具有潛在開發(fā)價(jià)值的野生牧草光合特性，為研究石漠化地區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)提供光合生理方面依據(jù)，對(duì)喀斯特地區(qū)野生牧草資源開發(fā)與生態(tài)恢復(fù)具有一定意義。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于貴州師范大學(xué)畢節(jié)撒拉溪國(guó)家“十二五”石漠化綜合治理示范區(qū)，105°02′01″-105°08′09″ E，27°11′36″-27°16′51″ N，屬于典型的喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化地區(qū)，平均海拔 1 600 m。主要地貌類型為高中山地，基巖裸露面積大，水土流失嚴(yán)重。主要土壤類型為黃壤。耕地多分布于坡面、臺(tái)地和山間谷地，耕層淺薄、肥力較低。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均溫約為12 ℃，無(wú)霜期245 d，年均日照時(shí)數(shù)為1 360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季節(jié)分布不均，80%以上的降水集中在6-9月，降水多由巖隙滲入地下，區(qū)域內(nèi)生活及農(nóng)業(yè)用水困難。植被以青岡(Cyclobalanopsisglauca)等雜灌為主，零星分布以云南松(Pinusyunnanensis)為主的疏殘林。

1.2試驗(yàn)材料與研究方法

試驗(yàn)材料為示范區(qū)內(nèi)野生灰綠藜、鵝腸菜。試驗(yàn)地位于示范區(qū)朝營(yíng)核心小流域。2014年4月晴天進(jìn)行田間光合試驗(yàn)，在08:00-18:00時(shí)段內(nèi)，每隔2 h測(cè)定1次，兩種野生植物各隨機(jī)選取3株，取中上部向陽(yáng)的成熟葉片進(jìn)行5次重復(fù)試驗(yàn)。采用英國(guó)ADC Bioscientific Ltd.生產(chǎn)的Lcpro+便攜式光合測(cè)定儀，使用紅藍(lán)光源葉室測(cè)定主要指標(biāo)，包括凈光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)、CO2氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O·m-2·s-1)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)、大氣溫度(T，℃)、光合有效輻射(PAR，μmol·m-2·s-1)、大氣壓(P，Pa)。采用SPSS 20進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析，采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖。水分利用效率WUE=Pn/Tr(μmol CO2·mmol-1H2O)，反映牧草CO2光合同化作用和蒸騰水分消耗的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1大氣參數(shù)日變化特征

試驗(yàn)地(位于陽(yáng)坡)。08:00-18:00期間PAR的變化范圍在168.92～1 912.45 μmol·m-2·s-1，08:00左右為292.49 μmol·m-2·s-1，12:00達(dá)到峰值(1 912.45 μmol·m-2·s-1)，一天中最低值出現(xiàn)在18:00，為168.92 μmol·m-2·s-1，日均值為1 167.72 μmol·m-2·s-1(圖1)。08:00左右T最低，為22.02 ℃，由于土石比熱容較高，以及PAR的迅速增加，氣溫上升較快，到14:00左右達(dá)到最高(41.33 ℃)，18:00下降到28.85 ℃，日均值為34.16 ℃(圖1)。試驗(yàn)地大氣壓日均值為8.25×104Pa。

2.2凈光合速率(Pn)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Pn日均值分別為9.06、4.25 μmol CO2·m-2·s-1(表1)。兩種植物的Pn日變化曲線均為“雙峰”型，但存在明顯差異(圖2)?；揖G藜的Pn值從08:00開始快速增長(zhǎng)，在10:00達(dá)到峰值，隨后在14:00出現(xiàn)一個(gè)較小的谷值，16:00又有所上升，形成一個(gè)不明顯的次峰值，16:00之后曲線較快下降。由于14:00的Pn值與12:00和16:00差異非常小，因此，光合“午休”現(xiàn)象不明顯。鵝腸菜同樣在10:00出現(xiàn)峰值，谷值出現(xiàn)在14:00，16:00出現(xiàn)峰值(次峰值)，受高溫和強(qiáng)光照的影響呈現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。

圖1 田間PAR和大氣溫度日動(dòng)態(tài)Fig.1 The daily dynamic of PAR and air temperature in the field

表1 灰綠藜和鵝腸菜Pn、Tr、WUE、Gs及Ci的日均值Table 1 The daily mean of Pn, Tr, WUE, Gs and Ci of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.3蒸騰速率(Tr)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Tr日均值分別為3.47、3.23 mmolH2O·m-2·s-1(表1)?；揖G藜的Tr日變化曲線近似“梯形”狀，Tr在10:00-16:00較為平穩(wěn)，未出現(xiàn)明顯峰值和谷值(圖2)；鵝腸菜的Tr日變化則是在10:00出現(xiàn)峰值，14:00出現(xiàn)蒸騰谷值，16:00出現(xiàn)次峰值，日變化曲線較曲折。10:00-12:00 Tr都比較高，此后Tr明顯降低，呈下降趨勢(shì)。

2.4水分利用效率(WUE)日變化特征

水分利用效率(WUE)是指植物消耗單位水分所生產(chǎn)同化物質(zhì)的量[14]。兩種植物WUE的日變化進(jìn)程差異較大：灰綠藜WUE曲線為不明顯的“雙峰”型，在10:00出現(xiàn)峰值，12:00-16:00變化不明顯，14:00出現(xiàn)不明顯WUE谷值，16:00出現(xiàn)一個(gè)微小的次峰值；鵝腸菜的WUE曲線為明顯“雙峰”型?；揖G藜在10:00和16:00出現(xiàn)峰值，14:00出現(xiàn)低谷(圖3)。

圖2 灰綠藜和鵝腸菜凈光合速率和蒸騰速率的日動(dòng)態(tài)Fig.2 The daily dynamic on net photosynthetic rate and transpiration rate of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

圖3 灰綠藜和鵝腸菜水分利用率，氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度的日動(dòng)態(tài)Fig.3 The daily dynamic on water use efficiency,stomatal conductance and intercellular CO2concentration of Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

2.5氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化特征

兩種植物的Gs均在08:00時(shí)最大(圖3)，灰綠藜在12:00以前變化幅度較大，12:00以后變化較平穩(wěn),變化幅度不大，最低值出現(xiàn)在14:00(0.06 mol H2O·m-2·s-1)。鵝腸菜在08:00高于灰綠藜Gs值，08:00之后曲線一直降低，在14:00出現(xiàn)最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)，在14:00-16:00又有所上升但是變化幅度不大，18:00又出現(xiàn)最低值(0.04 mol H2O·m-2·s-1)。

2.6細(xì)胞間CO2濃度(Ci)日變化特征

灰綠藜和鵝腸菜的Ci日變化曲線均在08:00出現(xiàn)最大值，在18:00出現(xiàn)次最大值(圖3)?；揖G藜Ci值在每個(gè)測(cè)定時(shí)點(diǎn)均低于鵝腸菜?；揖G藜Ci曲線在10:00-16:00之間變化平穩(wěn)，第1次谷值出現(xiàn)在10:00，第2次谷值出現(xiàn)在14:00。鵝腸菜在10:00和16:00出現(xiàn)谷值，10:00-16:00之間變化幅度較灰綠藜明顯。

2.7光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與各因子相關(guān)性分析

灰綠藜的PAR、T、Ci、Gs、Tr與Pn相關(guān)性不顯著(P>0.05)，鵝腸菜Pn與Tr顯著正相關(guān)(P<0.05)?；揖G藜Tr與PAR顯著正相關(guān)，與T極顯正相關(guān)(P<0.01)，與Ci極顯著負(fù)相關(guān)，Tr與Gs相關(guān)性不顯著(P>0.05)。鵝腸菜Tr則與PAR、T、Ci、Gs等因子相關(guān)性均不顯著(P>0.05)(表2)。

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)地多年平均降水量為984.4 mm，降水總量并不匱乏，但由于其特殊的地質(zhì)結(jié)構(gòu)，降水難存留在地表，并且地表水分蒸發(fā)快，只有少量的水保存于土壤中?？λ固氐奶厥獾刭|(zhì)條件要求植物能夠充分利用有限的土壤水分，擁有較高的水分利用效率[15-16]。

表2 灰綠藜、鵝腸草Pn, Tr與各因子之間相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between Pn, Tr and factors affecting Pn, Tr for Chenopodium glaucum and Myosoton aquaticum

注: *和* *分別表示在0.05和0.01水平顯著相關(guān)。

Note:* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level,respectively.

植物的光合作用與生長(zhǎng)的環(huán)境密切相關(guān)，可以通過(guò)改變代謝來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，植物形成了適應(yīng)它們生存環(huán)境的光合特性和光合能力，以保證其正常生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖[17]。光合“午休”是植物體對(duì)強(qiáng)光和高溫生態(tài)適應(yīng)和自我調(diào)節(jié)機(jī)制的表現(xiàn)[18]。本研究結(jié)果顯示，灰綠藜和鵝腸菜Pn日變化曲線均為“雙峰”型，二者Pn最大值均出現(xiàn)在10:00，不同的是鵝腸菜在14:00出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，而灰綠藜“午休”現(xiàn)象不明顯。分析灰綠藜和鵝腸菜Pn在10:00達(dá)到最大值的原因是，10:00植物剛從“休眠”中喚醒，植物體在最適合PAR和溫度刺激下，Gs相對(duì)較高，用于光合作用的Ci被消耗的較多，此時(shí)植物有機(jī)體活性最高，生理狀態(tài)最佳。鵝腸菜出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象明顯主要是，14:00氣孔關(guān)閉，Gs相對(duì)最低，限制了光合作用的進(jìn)行，光合作用的削弱導(dǎo)致Ci相對(duì)較高，此時(shí)鵝腸菜植物機(jī)體生理作用最弱。在示范區(qū)退耕地3年的群落監(jiān)測(cè)中，灰綠藜在群落中屬于優(yōu)勢(shì)種，鵝腸菜屬于亞優(yōu)勢(shì)種，結(jié)合作為牲畜飼料、保持水土等角度考慮，灰綠藜優(yōu)于鵝腸菜。

蒸騰作用的強(qiáng)弱是植物水分代謝的重要生理指標(biāo)，一般Pn高，Tr也較高[19]?；揖G藜的Tr曲線，除08:00-10:00和16:00-18:00外，其他時(shí)段Tr較高，而且變化幅度不大，未出現(xiàn)蒸騰“午休”，與大部分植物“午休”現(xiàn)象相反。在14:00時(shí)，灰綠藜未出現(xiàn)凋萎現(xiàn)象。鵝腸菜Tr出現(xiàn)了明顯的蒸騰“午休”現(xiàn)象，強(qiáng)光照和高溫導(dǎo)致Gs變小(最低值)，Ci相對(duì)較高，植物葉片氣孔關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率出現(xiàn)“午休”。灰綠藜和鵝腸菜的Tr相差不多，從土壤汲取水分的能力都較強(qiáng)，這可能是兩種植物在中午強(qiáng)光照、高溫條件下仍未凋萎的原因。

WUE可以反映植物對(duì)生境適應(yīng)能力的強(qiáng)弱[20]，是植物水分利用高低的標(biāo)志，由Pn和Tr決定。雖然灰綠藜和鵝腸菜的Pn曲線和Tr曲線明顯不同，但WUE曲線日變化趨勢(shì)較為接近?；揖G藜與鵝腸菜均在10:00出現(xiàn)WUE峰值和次峰值，此后灰綠藜WUE曲線變化幅度較小，鵝腸菜則在16:00出現(xiàn)最大值。本研究表明，鵝腸菜的WUE較低是因?yàn)檩^低的Pn；灰綠藜較高的WUE是建立在高Pn、高Tr的基礎(chǔ)上的，在相同單位耗水量下灰綠藜的光合同化產(chǎn)物要高于鵝腸菜，這也是灰綠藜生長(zhǎng)狀況較鵝腸菜好的重要原因。

Gs是指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水的能力，影響水分的交換和CO2的交換。Gs的變化對(duì)Pn和Tr均有相關(guān)制約，從而影響WUE[21]。在本研究中灰綠藜和鵝腸菜的Gs變化與Pn和Tr相關(guān)性不顯著，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的主要原因可能是其對(duì)石漠化環(huán)境改變的適應(yīng)能力較強(qiáng)?；揖G藜和鵝腸菜的Pn和Tr受環(huán)境和自身因素影響較多，各種因子之間是彼此相關(guān)影響相互制約、不斷變化，要了解其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律，需要今后長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)試驗(yàn)。

綜上所述，根據(jù)喀斯特石漠化地區(qū)干旱缺水的生境條件，結(jié)合兩種野生牧草實(shí)際利用情況，再?gòu)腜n、Tr，特別是WUE角度考慮，灰綠藜較鵝腸菜更具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

PhotosyntheticdailydynamicsofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticuminGuizhourockydesertificationarea

CHI Yong-kuan1,2, XIONG Kang-ning1,2, WANG Yuan-su1,3, ZHANG Jin-hua1, DONG Ying-ping1,2

(1.Institute of South China Karst, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;2.National Key Lab of Eco-environment of Karst Hillland in Guizhou Province, Guiyang 550001, China;3.Guizhou Provincal Grassland Monitoring Station, Guiyang 550001, China)

The photosynthetic diurnal change characteristics ofChenopodiumglaucumandMyosotonaquaticumwere studied in sunny days in karst rocky desertification areas of Guizhou Province with Britain Lcpro+photosynthetic apparatus.The daily mean values of net photosynthetic rate (Pn) ofC.glaucumandM.aquaticumwere 9.06 and 4.25 μmol CO2·m-2·s-1, respectively.The transpiration rates (Tr) and the water use efficiency (WUE) of these two plants were 3.47 and 3.23 mmol H2O·m-2·s-1and 2.06 and 1.23 μmol CO2·mmol-1, respectively.C.glaucumhad high Pn, Trand WUE whereasM.aquaticumhad low Pn, Trand WUE which suggested thatC.glaucumwas more suitable for karst rocky desertification areas with drought and shortage of water.

Yungui Plateau; wild grass; net photosynthetic rate; transpiration rate; water use efficiency

XIONG Kang-ning E-mail:xiongkn@163.com

2014-05-12 接受日期：2014-09-04

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃重大項(xiàng)目“喀斯特高原峽谷石漠化綜合治理技術(shù)與示范”(2011BAC09B01)；貴州省重大科技攻關(guān)專項(xiàng)“貴州草地生態(tài)畜牧業(yè)關(guān)鍵技術(shù)研究及集成示范”(黔科合重大專項(xiàng)字[2011]6009號(hào))

池永寬(1988-)，男，河北固安人，在讀碩士生，主要從事喀斯特草地生態(tài)建設(shè)與區(qū)域經(jīng)濟(jì)研究。 E-mail：hebeichiyongkuan@163.com

熊康寧(1958-)，男，貴州威寧人，教授，博導(dǎo)，碩士，主要從事喀斯特與洞穴、資源與環(huán)境及石漠化生態(tài)治理等方面的研究。 E-mail:xiongkn@163.com

Q945.11

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：1001-0629(2014)11-2119-06

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0236