K+對(duì)鹽脅迫下羅布麻生長(zhǎng)及離子吸收分配的效應(yīng)

夏曾潤(rùn)，王沛東，賈 文，未 麗，米 莉，王鎖民

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

K+對(duì)鹽脅迫下羅布麻生長(zhǎng)及離子吸收分配的效應(yīng)

夏曾潤(rùn)，王沛東，賈 文，未 麗，米 莉，王鎖民

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020)

通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)，研究了低鉀(0.01 mmol·L-1)和正常鉀(2.5 mmol·L-1)水平對(duì)NaCl脅迫下羅布麻(Apocynumvenetum)生長(zhǎng)和離子吸收分配的影響。結(jié)果表明，隨著介質(zhì)中NaCl濃度的增加，羅布麻的根、莖、葉的生物量和株高呈下降趨勢(shì)；但相同濃度NaCl處理下，低鉀和正常鉀之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。羅布麻各器官中Na+含量隨介質(zhì)NaCl濃度的增加顯著上升(P<0.05)，葉中上升幅度明顯大于根和莖；葉和莖中K+隨介質(zhì)NaCl濃度的增加顯著下降，但仍維持較高水平，根中K+濃度能保持穩(wěn)定；低鉀和正常鉀水平下，與無(wú)鹽脅迫(對(duì)照)相比，50 mmol·L-1NaCl處理植株葉中K+濃度無(wú)顯著變化。在對(duì)照條件下，羅布麻體內(nèi)積累大量K+，其葉中K+濃度是Na+的15倍多?？梢?jiàn)，增強(qiáng)K+的選擇性吸收和運(yùn)輸，保持葉部較高的K+含量和K+/Na+比是羅布麻適應(yīng)鹽逆境的重要生理機(jī)制。

羅布麻；K+水平；鹽脅迫；離子吸收和分配；K+/Na+比

K是維持植物正常生理代謝活動(dòng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，它參與并影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，而且在抵抗非生物脅迫的過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用[1-2]。當(dāng)前，自然因素及不合理的人類活動(dòng)導(dǎo)致土壤鉀匱乏、鹽堿化和次生鹽堿化日益突出，直接威脅到農(nóng)牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。在低鉀及鹽漬環(huán)境中，植物能夠有效地吸收K+，以保持其體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)平衡，這對(duì)于保持細(xì)胞膨壓和維持正常的生命活動(dòng)具有重要意義[3-4]。

羅布麻(Apocynumvenetum)系夾竹桃科(Apocynaceae)多年生宿根草本植物或半灌木，全株含白色粘稠乳汁[5-6]，主要生長(zhǎng)在鹽堿荒地、沙漠邊緣、戈壁荒灘及海濱鹽堿低濕地帶，廣泛分布于我國(guó)西北、東北、華北和黃河流域，其中以新疆荒漠地區(qū)為最佳產(chǎn)地[5-8]。羅布麻是我國(guó)西北荒漠地區(qū)一種產(chǎn)業(yè)化前景良好的兼具生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和藥用價(jià)值的新興多用途植物資源，其生態(tài)幅度較廣，抗逆性強(qiáng)[6,9]，在鹽堿荒漠化土壤治理和改良方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。近年來(lái)，羅布麻的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值越來(lái)越受到人們的重視，眾多研究者重點(diǎn)從羅布麻的生長(zhǎng)特性[10-11]、地理分布[12]、纖維紡織[13]、生態(tài)效益[14]、化學(xué)成分[15]及藥理作用[16-17]等方面開(kāi)展了研究工作，但對(duì)其耐鹽機(jī)理尤其是缺鉀環(huán)境下的抗鹽生理機(jī)制研究甚少。本研究通過(guò)盆栽試驗(yàn)，對(duì)比分析低K+和正常K+水平下鹽脅迫對(duì)羅布麻生長(zhǎng)狀況、離子吸收及分配特征的影響，初步探討K+在其耐鹽性中的作用，以期為充分開(kāi)發(fā)利用野生羅布麻資源及改良鹽堿地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1材料培養(yǎng)

試驗(yàn)在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院榆中校區(qū)智能溫室進(jìn)行。選擇同一生態(tài)型的羅布麻(小花紅麻)為試驗(yàn)材料。羅布麻種子采自新疆維吾爾自治區(qū)阿勒泰市阿拉哈克鄉(xiāng)(47°44′ N，87°30′ E)。試驗(yàn)用土為黃土∶草炭土=10∶1的混合栽培基質(zhì)，其水溶性Na+和K+分別為27.71和2.49 μmol·g-1,交換性及可利用非交換性Na+和K+分別為41.36和13.21 μmol·g-1,全氮0.74 mg·g-1,全磷0.95 mg·g-1,有機(jī)質(zhì)1.62%,pH 7.32。

2013年6月，剪下長(zhǎng)為3～5 cm的多年生羅布麻根段扦插入草炭土中進(jìn)行培養(yǎng)。培育1個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致(高約10 cm)的羅布麻幼苗移栽至裝有1 kg上述混合栽培基質(zhì)的塑料花盆(口徑14.5 cm，底徑10.0 cm，深10.5 cm)中，每盆約15株，在溫室條件下培養(yǎng)。溫室的相對(duì)濕度為(60±5)%，晝夜溫度(25±2)℃/(19±2)℃，光照16 h·d-1，光照強(qiáng)度約為800 μmol·m-2·s-1。待幼苗成活生長(zhǎng)10 d后間苗，每盆保留長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗8～10株。期間，用調(diào)整過(guò)的1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液[2 mmol·L-1KNO3，0.5 mmol·L-1KH2PO4，0.5 mmol·L-1MgSO4·7H2O，0.25 mmol·L-1Ca(NO3)2·4H2O，1.25 mmol·L-1CaCl2·2H2O，60 μmol·L-1Fe-citrate，50 μmol·L-1H3BO3，10 μmol·L-1MnCl2·4H2O，1.6 μmol·L-1ZnSO4·7H2O，0.6 μmol·L-1CuSO4，0.05 μmol·L-1Na2MoO4·2H2O]澆灌兩次。

1.2試驗(yàn)處理

將間苗生長(zhǎng)1周后的羅布麻幼苗分成兩組，即低鉀(0.01 mmol·L-1K+)組和正常鉀(2.5 mmol·L-1K+)組，每組設(shè)3個(gè)NaCl梯度處理，共6個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，共30盆。低鉀組：1)對(duì)照(CK1)。用含低鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(原營(yíng)養(yǎng)液中KNO3和KH2PO4分別用等濃度HNO3和H3PO4代替，0.01 mmol·L-1K+由KCl補(bǔ)充，調(diào)pH=5.7)處理；2)輕度鹽脅迫。用含50 mmol·L-1NaCl及低鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理；3)重度鹽脅迫。用含200 mmol·L-1NaCl及低鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理。正常鉀組：1)對(duì)照(CK2)。用含正常鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(原營(yíng)養(yǎng)液中KNO3和KH2PO4分別用等濃度HNO3和H3PO4代替，2.5 mmol·L-1K+由KCl補(bǔ)充，調(diào)pH=5.7)處理；2)輕度鹽脅迫。用含50 mmol·L-1NaCl及正常鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理；3)重度鹽脅迫。用含200 mmol·L-1NaCl及正常鉀的1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液處理。每3 d澆灌處理液一次，每次澆灌量為300 mL。

各處理梯度采取完全隨機(jī)區(qū)組擺放，處理5周后(共澆灌11次)，當(dāng)?shù)外浿囟塞}脅迫幼苗葉出現(xiàn)輕微發(fā)黃時(shí)，開(kāi)始取樣及測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1株高和生物量 采用常規(guī)方法，脅迫處理5周后每盆挑選5株長(zhǎng)勢(shì)相當(dāng)?shù)挠酌鐪y(cè)定株高、鮮重和干重。根冠比(g·g-1)=根干重/地上部干重。

1.3.2植物器官中Na+、K+離子含量 參照Wang等[18]的方法。將烘干至恒重的植物樣搗碎，稱0.1 g，放入20 mL試管中，加100 mmol·L-1的冰乙酸10 mL后，密封試管，置于90 ℃沸水中水浴2 h，冷卻，過(guò)濾，稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定離子含量。

1.3.3土壤中Na+、K+含量 分別稱取0.5 g和2.0 g過(guò)0.5 mm篩的風(fēng)干土樣于20 mL試管中，各加入2 mol·L-1的HNO3溶液10 mL和去離子水10 mL，震蕩30 min，過(guò)濾，稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì)(2655-00)上測(cè)定離子含量，測(cè)定值分別為交換性和有效的非交換性Na+、K+及水溶性Na+、K+。土壤有效性Na+=水溶性Na++交換性和有效的非交換性Na+,土壤有效性K+=水溶性K++交換性和有效的非交換性K+[19]。

1.4數(shù)據(jù)處理

所得數(shù)據(jù)用Excel 2010錄入，并制圖。采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)羅布麻植株生長(zhǎng)的影響

NaCl脅迫抑制了羅布麻的生長(zhǎng)，200 mmol·L-1NaCl的抑制作用最為顯著(表2)。正常鉀水平下，200 mmol·L-1NaCl處理的羅布麻植株生物量均顯著低于無(wú)NaCl脅迫(P<0.05)，根、莖、葉鮮重分別下降了32%、46%、58%，干重分別下降了30%、43%、70%，而50 mmol·L-1NaCl對(duì)其生物量無(wú)顯著影響(P>0.05)。低鉀水平下，200 mmol·L-1NaCl處理植株的根、莖、葉生物量與對(duì)照相比顯著下降，鮮重分別下降了26%、59%、61%，干重分別下降了30%、58%、75%；50 mmol·L-1NaCl處理植株的葉鮮重、干重分別顯著下降了21%、20%(表1)。值得注意的是，在相同濃度NaCl脅迫下，不同K+水平對(duì)羅布麻生物量影響并不明顯，低鉀和正常鉀處理植株各器官生物量之間無(wú)顯著差異(表1)。 隨NaCl脅迫濃度的增大，羅布麻的根冠比均呈明顯上升的趨勢(shì)(表1)。低鉀和正常鉀水平下，200 mmol·L-1NaCl處理羅布麻的根冠比均顯著高于對(duì)照，分別為對(duì)照的2.3和1.7倍，低鉀水平下其根冠比顯著高于正常鉀水平40%；相比對(duì)照，50 mmol·L-1NaCl處理植株的根冠比無(wú)顯著變化(表1)。與莖的生物量變化相一致，羅布麻的株高受到200 mmol·L-1NaCl脅迫的嚴(yán)重抑制，而50 mmol·L-1NaCl處理相比對(duì)照無(wú)顯著抑制效應(yīng)(圖1)。低鉀和正常鉀水平下，200 mmol·L-1NaCl處理羅布麻的株高分別比對(duì)照顯著下降了30%和25%，但同一濃度NaCl脅迫處理時(shí)，其株高在低鉀和正常鉀處理之間無(wú)顯著差異(圖1)。

表1 不同K+水平下羅布麻鮮重、干重及根冠比響應(yīng)NaCl脅迫的變化Table 1 Changes of fresh, dry weight and root/shoot of A.venetum response to NaCl stress under different K+ level

注：同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters within the same row indicate significant difference at 0.05 level.

圖1 不同K+水平下羅布麻株高響應(yīng)NaCl脅迫的變化Fig.1 Changes of plant height of A.venetum response to NaCl stress under different K+ level

注：不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letter mean significant difference at 0.05 level.The same below.

2.2不同處理對(duì)羅布麻各器官中Na+、K+濃度的影響

羅布麻體內(nèi)Na+含量隨外界NaCl脅迫濃度的增大不斷升高，且葉中上升幅度明顯高于根和莖(圖2)。在低鉀和正常鉀水平下，50mmol·L-1NaCl處理植株根、莖、葉中的Na+含量均顯著高于對(duì)照(除葉中正常鉀水平的Na+含量)(P<0.05)，分別為對(duì)照的1.9、3.4、8.9倍和1.5、3.3、7.3倍，在兩個(gè)K+處理水平之間差異并不顯著(P>0.05)；200 mmol·L-1NaCl脅迫下，低鉀處理植株根和葉中Na+含量分別比正常鉀處理植株顯著高34%和35%。

羅布麻植株地上部葉和莖中的K+含量隨外界NaCl脅迫濃度的增大有所下降，但根中K+濃度變化較小、維持了較高且相對(duì)穩(wěn)定的K+濃度(圖2)。低鉀和正常鉀水平下，與對(duì)照相比，50 mmol·L-1NaCl處理植株葉中K+濃度無(wú)顯著變化，莖中K+濃度分別顯著下降了17%和23%；200 mmol·L-1NaCl處理植株葉、莖中K+濃度分別比對(duì)照顯著下降了28%、32%和34%、32%(P<0.05)。

2.3不同處理對(duì)羅布麻各器官中K+/Na+的影響

在正常鉀水平下，未添加NaCl的對(duì)照組羅布麻植株體內(nèi)維持了很高的K+/Na+(圖3)，其葉、莖和根中的值分別為17.2、7.3和2.0；即使在低鉀條件下，其植株地上部葉和莖中的K+/Na+仍分別高達(dá)15.5和6.1。NaCl的添加顯著降低了羅布麻體內(nèi)各部位的K+/Na+。葉中K+/Na+降幅最大，低鉀和正常鉀水平下，與對(duì)照相比，50 mmol·L-1NaCl處理植株葉中K+/Na+均顯著降低了88%，其值分別為1.8和2.0；植株莖、根中K+/Na+相比對(duì)照分別顯著下降了69%、79%和47%、36%，K+/Na+值也均大于1；無(wú)論是50 mmol·L-1NaCl還是200 mmol·L-1NaCl脅迫處理，當(dāng)外界NaCl脅迫濃度相同時(shí)，羅布麻體內(nèi)各組織中的K+/Na+在低鉀和正常鉀水平間差異不顯著。

圖2 不同K+水平下羅布麻體內(nèi)Na+、K+濃度響應(yīng)NaCl脅迫的變化Fig.2 Changes of Na+ concentration and K+ concentration of A.venetum response to NaCl stress under different K+ level

圖3 不同K+水平下羅布麻葉、莖、根中K+/Na+比響應(yīng)NaCl脅迫的變化Fig.3 Changes of K+/Na+ ratio in leaf，stem androot of A.venetum response to NaCl stress under different K+ levels

2.4供試土壤有效性Na+、K+濃度變化

試驗(yàn)處理前土壤有效性Na+、K+濃度分別為69.07、15.70 μmol·g-1干土，Na+/K+為4.39；試驗(yàn)處理后，經(jīng)測(cè)算分析，土壤中有效性Na+濃度大幅上升，有效性K+濃度變化較小，從而0(對(duì)照)、50、200 mmol·L-1NaCl處理5周后低鉀和正常鉀處理土壤的Na+/K+分別為4.3、15.8、50.0和2.8、10.1、32.0。

3 討論與結(jié)論

鹽脅迫是影響植物生長(zhǎng)的重要非生物因子，通過(guò)離子本身的毒害效應(yīng)及鹽離子導(dǎo)致的滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)脅迫對(duì)植物造成傷害[20-21]。生物量是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合反映，也是植物耐鹽性的直接指標(biāo)[22]。本研究結(jié)果顯示，200 mmol·L-1NaCl脅迫處理下，羅布麻生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，株高和植株各營(yíng)養(yǎng)器官生物量均顯著下降(圖1，表1)。地上部葉和莖的生物量減少幅度大于根系，表明葉、莖對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)比根系更加敏感，這可能是羅布麻耐鹽堿的一種生長(zhǎng)適應(yīng)策略，通過(guò)減少能量向莖葉的流動(dòng)，以維持根系的生長(zhǎng)，顯著提高了根冠比(表1)。低鉀和鹽分的雙重脅迫加速了這一能流過(guò)程，使之更好地維持根系的高生長(zhǎng)量，以保證根系對(duì)養(yǎng)分(包括鹽分)和水分的吸收，同時(shí)抑制地上部的生長(zhǎng)，減少蒸騰和水分散失，促進(jìn)根系干物質(zhì)積累，從而形成低鉀水平下植株根冠比始終高于正常鉀水平的格局。50 mmol·L-1NaCl處理顯著降低了低鉀水平下羅布麻葉鮮重，而對(duì)正常鉀水平下植株的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響(表1)，說(shuō)明適宜的K+水平在一定程度上能夠增強(qiáng)鹽脅迫下羅布麻的生長(zhǎng)適應(yīng)能力，同時(shí)也表明維持土壤環(huán)境中適宜的Na+/K+有助于植物的生長(zhǎng)。宋姍姍等[23]在研究與羅布麻同科植物長(zhǎng)春花(Catharanthusroseus)時(shí)也發(fā)現(xiàn)，3‰ NaCl脅迫下，施入一定量的KCl，將Na+/K+調(diào)整為20∶1時(shí)可以顯著緩解鹽脅迫對(duì)長(zhǎng)春花的危害。

離子穩(wěn)態(tài)是植物抗鹽的重要生理機(jī)制。鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)正常生理狀態(tài)下的離子平衡往往受到破壞，滲透勢(shì)的改變影響植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，從而影響生長(zhǎng)。許多研究表明[24-26]，隨著外界NaCl濃度的不斷增大，植株地上部Na+含量逐漸升高、K+含量逐漸降低，本試驗(yàn)結(jié)果與之相一致。寧建鳳等[27]利用網(wǎng)室盆栽試驗(yàn)研究不同濃度NaCl(100～400 mmol·L-1)脅迫對(duì)羅布麻生理特性的影響，結(jié)果也表明，在鹽脅迫下，羅布麻根部和地上部Na+含量明顯增加，K+含量隨著介質(zhì)中鹽濃度的增加而降低。植物在接觸高鹽環(huán)境后數(shù)小時(shí)到數(shù)天內(nèi)滲透脅迫在影響植物生長(zhǎng)中占主導(dǎo)地位，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的鹽脅迫，營(yíng)養(yǎng)脅迫則占主導(dǎo)地位[20]。K+是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素，也是高等植物體內(nèi)質(zhì)量分?jǐn)?shù)最多的陽(yáng)離子，具有調(diào)控離子平衡、滲透調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞膨壓、光合作用等生理功能[28]。本試驗(yàn)中，NaCl脅迫處理5周后，羅布麻各器官中Na+含量隨介質(zhì)NaCl濃度的增加顯著上升，特別是葉中上升幅度很大；但其葉和莖中K+含量仍維持較高水平，且根中K+濃度能保持穩(wěn)定(圖2)，表明羅布麻對(duì)K+具有較強(qiáng)的選擇性吸收和運(yùn)輸能力。

K+/Na+是衡量植物耐鹽性的重要指標(biāo)，適鹽性植物一個(gè)主要特征是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)K+/Na+維持在合適范圍之內(nèi)[29]。鹽脅迫下，植物體內(nèi)K+/Na+顯著下降[28,30]。抗鹽植物能夠維持較高的K+/Na+以確保體內(nèi)足夠的K+濃度。本研究表明，羅布麻體內(nèi)尤其是葉中積累了大量的K+，在鹽脅迫下，根中能夠始終貯存穩(wěn)定含量的K+，地上部K+濃度雖有所下降但仍維持了較高的水平(圖2)，從而使其體內(nèi)保持了相對(duì)高的K+/Na+，表現(xiàn)出對(duì)Na+、K+強(qiáng)的運(yùn)輸調(diào)控能力。50 mmol·L-1NaCl脅迫下，低鉀和正常鉀處理土壤中Na+分別為K+的15.8和10.1倍，然而，羅布麻葉中K+/Na+分別高達(dá)1.8和2.0(圖3)，均高于同等鹽濃度下的豌豆(Pisumsativum)[31]、高粱(Sorghumbicolor)[32]等農(nóng)作物耐鹽品種的K+/Na+，也高于葦狀羊茅(Festucaarundinacea)[33]、四翅濱藜(Atriplexcanescens)[34]等耐鹽堿荒漠植物的K+/Na+。由此可見(jiàn)，通過(guò)增強(qiáng)有益離子K+的選擇性吸收和運(yùn)輸，從而保持葉部較高的K+含量和K+/Na+是羅布麻適應(yīng)鹽逆境的決定因子之一。

此外，羅布麻作為傳統(tǒng)中藥，其降壓作用已被廣泛證明[16-17,35]，至今在新疆地區(qū)仍流傳著“高血壓不可怕，三年一斤羅布麻”的民族醫(yī)藥古訓(xùn)。藥理研究指出[36-38]，減少飲食中Na+的攝入、補(bǔ)充K+,尤其是降低Na+/K+是高血壓和心血管疾病發(fā)病預(yù)防和治療的一項(xiàng)重要非藥物性控制措施。宋建平等[39]對(duì)羅布麻葉中的無(wú)機(jī)元素進(jìn)行了系統(tǒng)測(cè)定和分析，結(jié)果表明，在檢測(cè)的23個(gè)無(wú)機(jī)元素中，羅布麻葉中K元素平均含量最高。本研究表明，即使在根際土壤K+水平很低(Na+/K+為4.3)的環(huán)境下，羅布麻也能夠高效地吸收K+并運(yùn)送至地上部葉中，維持高達(dá)15.5的K+/Na+(圖3)，這為羅布泊地區(qū)民眾心血管疾病的低發(fā)生率與其長(zhǎng)期飲用羅布麻茶這一傳統(tǒng)生活習(xí)慣密切相關(guān)提供了有力證據(jù)支持。羅布麻具有廣泛而特異的藥用保健功效，人們對(duì)其開(kāi)展了大量的藥理研究，然而，關(guān)于羅布麻葉降血壓的確切機(jī)理目前仍不清楚，有待進(jìn)一步深入研究。

[1]廖紅，嚴(yán)小龍.高級(jí)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2003.

[2]Z?rb C，Senbayram M，Peiter E.Potassium in agriculture-status and perspectives[J].Journal of Plant Physiology，2014，171(9)：656-669.

[3]Zhu J K，Liu J，Xiong L.Genetic analysis of salt tolerance inArabidopsis：Evidence for a critical role of potassium nutrition[J].Plant Cell，1998，10(7)：1181-1191.

[4]周峰，李平華，王寶山.K+穩(wěn)態(tài)與植物耐鹽性的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，2003，39(1)：67-70.

[5]Xie W Y，Zhang X Y，Wang T，Hu J J.Botany，traditional uses，phytochemistry and pharmacology ofApocynumvenetumL.(Luobuma):A review[J].Journal of Ethnopharmacology，2012，141(1)：1-8.

[6]李國(guó)旗，陳彥云.羅布麻生理生態(tài)學(xué)研究[M].北京：科學(xué)出版社，2012.

[7]張紹武.我國(guó)羅布麻分布區(qū)的地理區(qū)劃[J].西北植物學(xué)報(bào)，2002，22(7)：1-5.

[8]謝彬.新疆羅布麻的生物生態(tài)學(xué)特性研究[D].烏魯木齊：新疆大學(xué)，2009.

[9]鐵桂春，劉紅獻(xiàn).野生羅布麻特性及利用價(jià)值[J].草業(yè)科學(xué)，2006，23(6)：46-47.

[10]于德花，徐化凌，常尚連.NaCl脅迫對(duì)羅布麻種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，47(7)：772-775.

[11]胡瑞林，錢學(xué)射.羅布麻在陜西關(guān)中引種適應(yīng)性的研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2002，22(7)：57-67.

[12]劉起棠，肖正春，張衛(wèi)明，陸長(zhǎng)梅，張廣倫.羅布紅麻和羅布白麻生態(tài)地理特性探討[J].中國(guó)野生植物資源，2009，28(2)：13-16.

[13]Wang L L，Han G T，Zhang Y M.Comparative study of composition，structure and properties ofApocynumvenetumfibers under different pretreatments[J].Carbohydrate Polymers，2007，69(2)：391-397.

[14]平曉燕，林長(zhǎng)存，白宇，劉起棠，盧欣石.新疆阿勒泰平原荒漠羅布麻種植區(qū)的生態(tài)效益評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23(2)：49-58.

[15]程秀麗，張素瓊，李青山.羅布麻葉中黃酮類化合物研究[J].中藥材，2007，30(9)：1086-1088.

[16]Kim D W，Yokozawa T，Hattori M，Kadota S，Namba T.Effects of aqueous extracts ofApocynumvenetumleaves on spontaneously hypertensive，renal hypertensive and NaCl-fed-hypertensive rats[J].Journal of Ethnopharmacology，2000，72(1)：53-59.

[17]付劍江，王曦聆，呂紅，劉蓉，尹小英，鄭洋濱，羅永明.羅布麻葉提取物的抗高血壓作用及其機(jī)制研究[J].中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2013，19(7)：159-164.

[18]Wang S M，Zhang J L，F(xiàn)lowers T J.Low-affinity Na+uptake in the halophyteSuaedamaritima[J].Plant Physiology，2007，145(2)：559-571.

[19]段嬌嬌，康建軍，于健龍，楊自輝，王鎖民.鈉復(fù)合肥培育白刺強(qiáng)旱生植株的研究[J].草業(yè)科學(xué)，2011，28(6)：1019-1024.

[20]Munns R.Comparative physiology of salt and water stress[J].Plant，Cell and Environment，2002，25(2)：239-250.

[21]楊小菊，趙昕，殷恒霞，趙鵬善，李新榮.鹽脅迫對(duì)二穗短柄草幼苗生長(zhǎng)及不同器官中鹽離子穩(wěn)態(tài)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2013，33(2)：371-377.

[22]Levitt J.Responses of Plants to Environmental Stresses.Volume Ⅱ[M].New York：Academic Press，1980.

[23]宋姍姍，劉玲，隆小華，劉兆普.氯化鉀對(duì)長(zhǎng)春花盛花期鹽脅迫效應(yīng)和生物堿含量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2010，30(7)：1415-1419.

[24]Tavakkoli E，Rengasamy P，McDonald G K.The response of barley to salinity stress differs between hydroponic and soil systems[J].Functional Plant Biology，2010，37(7)：621-633.

[25]李先婷，曹靖，魏曉娟，董利蘋，代立蘭.NaCl 漸進(jìn)脅迫對(duì)啤酒大麥幼苗生長(zhǎng)、離子分配和光合特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22(6)：108-116.

[26]鄭青松，劉兆普，劉友良，劉玲.等滲的鹽分和水分脅迫對(duì)蘆薈幼苗生長(zhǎng)和離子分布的效應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28(6)：823-827.

[27]寧建鳳，鄭青松，鄒獻(xiàn)中，孫麗麗，姚瑤，陳勇，巫金龍，魏嵐.羅布麻對(duì)不同濃度鹽脅迫的生理響應(yīng)[J].植物學(xué)報(bào)，2010，45(6)：689-697.

[28]景艷霞，袁慶華.NaCl脅迫對(duì)苜蓿幼苗生長(zhǎng)及不同器官中鹽離子分布的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20(2)：134-139.

[29]Maathuis F J M，Amtmann A.K+nutrition and Na+toxicity：The basis of cellular K+/Na+ratios[J].Annals of Botany，1999，84(2)：123-133.

[30]Lissner J，Schierup H H，Comín F A，Astorga V.Effect of climate on the salt tolerance of twoPhragmitesaustralispopulations：I.Growth，inorganic solutes，nitrogen relations and osmoregulation[J].Aquatic Botany，1999，64(3)：317-333.

[31]Shahid M A，Balal R M，Pervez M A，Abbas T，Ashfaq M，Ghazanfar U，Afzal M，Rashid A，Garcia-Sanchez F，Mattson N S.Differential response of pea (PisumsativumL.) genotypes to salt stress in relation to the growth，physiological attributes antioxidant activity and organic solutes[J].Australian Journal of Crop Science，2012，6(5)：828-838.

[32]Bavei V，Shiran B，Arzani A.Evaluation of salinity tolerance in sorghum (SorghumbicolorL.) using ion accumulation，proline and peroxidase criteria[J].Plant Growth Regulation，2011，64(3)：275-285.

[33]李品芳，白文波，楊志成.NaCl 脅迫對(duì)葦狀羊茅離子吸收與運(yùn)輸及其生長(zhǎng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38(7)：1458-1465.

[34]王新英，史軍輝，劉茂秀，陳啟民.四翅濱藜主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)NaCl脅迫累積的響應(yīng)[J].干旱區(qū)研究，2012，29(4)：621-627.

[35]虞穎映，邵健忠，王海明.羅布麻茶對(duì)心血管系統(tǒng)的生物學(xué)效應(yīng)研究[J].同濟(jì)大學(xué)學(xué)報(bào)(醫(yī)學(xué)版)，2006，27(4)：40-42.

[36]Kesteloot H，Joossens J V.Relationship of dietary sodium，potassium，calcium，and magnesium with blood pressure.Belgian Interuniversity Research on Nutrition and Health[J].Hypertension，1988，12(6)：594-599.

[37]牟建軍，劉治全，楊軍，梁一木，朱丹軍，王永興，高寶林，張曉玲，季華春，徐祥麟.補(bǔ)充鉀和鈣對(duì)血壓偏高青年動(dòng)脈血壓及鈉代謝影響的長(zhǎng)期觀察[J].中華預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志，2003，37(2)：90-92.

[38]Iwamoto T，Kita S.Hypertension，Na+/Ca2+exchanger，and Na+，K+-ATPase[J].Kidney International，2006，69(12)：2148-2154.

[39]宋建平，張?jiān)聥龋瑒⒂?xùn)紅.羅布麻葉中無(wú)機(jī)元素的分析[J].時(shí)珍國(guó)醫(yī)國(guó)藥，2009，20(8)：1909-1912.

(責(zé)任編輯 張瑾)

EffectofK+onthegrowth,ionabsorptionanddistributionofApocynumvenetumundersaltstress

XIA Zeng-run, WANG Pei-dong, JIA Wen, WEI Li, MI Li, WANG Suo-min

(College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University；State Key Laboratory of Grassland Ago-ecosystems, Lanzhou 730020, China)

The effects of two K+levels(0.01 and 2.5 mmol·L-1)on the growth，ion absorption and distribution ofApocynumvenetumunder NaCl stress were investigated by the pot experiment.The results indicated that the biomass and plant height ofA.venetumdecreased with the increase of external NaCl concentration, however, there was no significant difference between 0.01 and 2.5 mmol·L-1K+under the same salt treatment(P>0.05).Na+contents in all tissues ofA.venetumincreased significantly (P<0.05) with the increase of external NaCl concentration and the increase rate in leaf was greater than that in root and stem.In contrast to Na+，K+contents decreased significantly but still maintained at a high level in leaf and stem and maintained stable in root with the increase of external NaCl concentration.Furthermore, compared with the control, K+contents in leaf did not significantly change whenA.venetumwas exposed to 50 mmol·L-1NaCl.Moreover，A.venetumaccumulated high contents of K+in the absence of salt stress, especially in leaf where K+contents were 15 times higher than that of Na+.In conclusion, enhancing the capacity of selective absorption and transport for K+, and hence maintaining high K+contents and K+/Na+ratio in leaf are the key adaptive mechanisms of salt-tolerance inA.venetum.

Apocynumvenetum； K+levels； salt stress； ion absorption and distribution； K+/Na+ratio

WANG Suo-min E-mail：smwang@lzu.edu.cn

2014-09-04 接受日期：2014-10-15

教育部博士點(diǎn)基金優(yōu)先發(fā)展領(lǐng)域項(xiàng)目(20130211130001)；蘭州大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(lzujbky-2013-203)

夏曾潤(rùn)(1990-)，男，陜西嵐皋人，在讀碩士生，研究方向?yàn)橹参锬婢成砼c分子生物學(xué)。E-mail：xiazr13@lzu.edu.cn

王鎖民(1965-)，男，甘肅寧縣人，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)橹参锬婢成砼c荒漠化治理。E-mail：smwang@lzu.edu.cn

S563.7;Q945.78

：A

：1001-0629(2014)11-2088-07

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0402