中齡和老齡杉木人工林細(xì)根序級形態(tài)和呼吸特征

熊德成，黃錦學(xué)，楊智杰，陳光水，楊玉盛

(1．福建省濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室——省部共建國家重點實驗室培育基地，福州350007;2．福建師范大學(xué)地理研究所，福州350007)

細(xì)根 (直徑≤2 mm)，是樹木根系的組成部分，具有重要的生理和生態(tài)學(xué)功能［1］。它作為提供植物養(yǎng)分和水分的“源”和消耗碳的“匯”，已成為生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)及全球變化研究中最受關(guān)注的熱點［2］。近來研究表明，根系是由不同的分支等級構(gòu)成，它們在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上存在顯著差異，若簡單地把直徑＜2 mm(或＜1 mm)的根視為細(xì)根，則忽視了細(xì)根形態(tài)結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性［3-4］。這一觀點已被國外自Pregitzer等［3，5］有關(guān)根序的論文發(fā)表以來一系列以根序為角度開展根系及功能的研究所證實［6-7］。近年來，國內(nèi)有關(guān)細(xì)根異質(zhì)性方面的文章從溫帶到亞熱帶再到熱帶，從闊葉樹種到針葉樹種都屢有報道［8-13］，同時以往對細(xì)根序級的研究主要還集中在對單一林齡樹種及不同樹種根序之間的比較，有關(guān)林齡對細(xì)根序級相關(guān)特征的影響仍鮮有報道。目前中國亞熱帶有關(guān)闊葉林樹種細(xì)根根序特征的研究已有一定報道，而有關(guān)針葉林的研究還相對比較缺乏，那么針葉林隨細(xì)根根序的變化形態(tài)和生理特征有何差異，林齡又是如何影響這些特征均缺乏論證。

杉木 (Cunninghamia lanceolata)是中國南方重要的造林和用材樹種，在中國人工林中占有重要地位?；谝陨显虮狙芯吭诟＝ㄊ∧掀绞型跖_鎮(zhèn)溪后村安曹下選取19年生和91年生杉木人工林為研究對象，重點揭示林齡對細(xì)根序級形態(tài)及呼吸特征的影響。這為細(xì)根周轉(zhuǎn)估算以及杉木人工林在不同生長期碳分配格局的變化規(guī)律提供一定的參考，同時也對揭示林齡對森林碳收支影響具有一定作用。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地選擇在福建省南平市王臺鎮(zhèn)溪后村安曹下 (26°28'N，l17°57'E)，本區(qū)屬武夷山系南伸支脈，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，平均海拔200 m左右，多年平均氣溫19．3℃，多年平均降水量1 669 mm，降水多集中在3～8月，年均蒸發(fā)量1 413 mm，年均相對濕度為83%;土壤是由燕山晚期白云母化中細(xì)?；◢弾r發(fā)育的山地暗紅壤。土壤厚度在100 cm以上，土壤表層疏松，但均含有一定量的石礫，質(zhì)地為礫質(zhì)輕壤土。

本研究選取的2個林分地理位置上大約相距1 km左右，其中19年生杉木人工林為1991年造林而成，灌木層以杜莖山 (Maesa japonica)、寒莓 (Rubus buergeri)、粗葉榕 (Ficus hirta)等為主，草本層以金星蕨 (Parathelypteris glanduligera)、長江蹄蓋蕨 (Athyrium iseanum)、鱗毛蕨 (Dryopteris austrtiaca)、狗脊 (Woodwardia japonica)等為主，蓋度約90%;91年生杉木人工林為1919年插條造林而成，是世界上現(xiàn)存杉木人工林年齡和單位面積蓄積量最大的林分之一，具有極大的科研價值，林下灌木層以杜莖山 (Maesa japonica)、寒莓 (Rubus buergeri)、粗葉榕 (Ficus hirta)等為主，草本層以芒萁 (Dicranopteris dichotoma)、水龍骨 (Polypodiodes niponica)、狗脊 (Woodwardia japonica)為主，林下植被蓋度約100%。2個林分的本底條件參見表1(2006年調(diào)查數(shù)據(jù)):

表1 2個林分的基本特征及表層土壤性質(zhì)Table1 Forest characteristics and surface soil properties of two study sites

2 研究方法

2.1 根系采樣與處理

細(xì)根采樣集中在2010年7月份，采樣時分別在19年生和91年生杉木林中選取胸徑大小相近的5棵成年樹，根據(jù)Guo等［4］的完整土塊法在每棵樹樹干基部1～1．5 m范圍用鐵鏟挖取1個20 cm×20 cm×20 cm大小的土塊，然后將里面的所有根段全部取出，并放置在濕紗布中以保持其活性，并立即帶回實驗室，隨即用低溫去離子水分別清理掉根系表面上的土壤和雜質(zhì)，裝進(jìn)貼有標(biāo)簽的自封袋中并裝入冷藏箱內(nèi)以保持其活性。根據(jù)Pregitze等［3］的分級方法，每個土塊選取1個完整根段將其分成5級，最遠(yuǎn)端的根尖定為1級根，1級根交匯處為2級根，依次類推到5級根，其余所有根系根據(jù)同樣的方法進(jìn)行分級處理，不同等級的根經(jīng)處理后分別裝入已標(biāo)記好的玻璃皿中，并放入冷藏箱保存。

2.2 根系形態(tài)指標(biāo)測定

細(xì)根分級完成后將處理好的樣品使用數(shù)字化掃描儀Espon scanner分別進(jìn)行掃描 (各序級均進(jìn)行3次重復(fù)實驗)，掃描完成后用Win RHIZO(Pro 2005b)根系圖像分析軟件對掃描后的細(xì)根圖像進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的分析，而后將所有根系樣品分別放入65℃的烘箱48 h烘至恒重，以計算出各個序級的干重。通過掃描分析可以得出細(xì)根的直徑、根長、體積等數(shù)據(jù)，并通過進(jìn)一步的計算得出比根長，組織密度等。相關(guān)計算公式為:根長 (cm)=總長度 (cm)/細(xì)根數(shù)量;比根長=根長 (m)/干重 (g);組織密度(g·cm-3)=干重 (g)/體積 (cm-3)。

2.3 根系呼吸測定

進(jìn)行根系掃描時選取一部分根系同步對不同序級細(xì)根的呼吸進(jìn)行測定。測定時將分離好的2個林分的各個土塊的各級細(xì)根分別選取大約0．5 g放入Li-6400便攜式光合測定儀的葉室中，1、2級根由于體積和直徑較小可直接放進(jìn)葉室測定，待低級根測定完成后立即對較高級根進(jìn)行測定。實驗前用一體積較大的塑料瓶與Li-6400出氣口相連接以作為氣流的緩沖裝置。測定過程中主要是大約5～10 min后待氣體流動穩(wěn)定后開始測定根系釋放的CO2濃度，主要是進(jìn)行手動讀數(shù)，每次測定讀取5個數(shù)值，每個土塊的各級細(xì)根均進(jìn)行3次重復(fù)測定，共測得25個數(shù)值，然后取其平均值，各個序級5個土塊共得到5組平均值，然后用這5組平均值進(jìn)行比根呼吸的計算最后求得平均比根呼吸。整個實驗都是在有空調(diào)控溫的室內(nèi)進(jìn)行測定 (25℃)，根系釋放的水汽通過Li-6400便攜式光合測定儀的干燥劑吸收，使葉室中的空氣濕度保持穩(wěn)定，并且整個細(xì)根呼吸的測定基本控制在細(xì)根取出后2 h內(nèi)完成。根系呼吸速率的計算以根系干重為基礎(chǔ)計算每克根系干物質(zhì)在每秒鐘釋放的CO2，即比根呼吸速率，比根呼吸計算公式為:比根呼吸 (μgC·g-1·s-1)=細(xì)根呼吸 (μgC·s-1)/干重 (g) ×0．006×12。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS13．0軟件采用單因素方差法分析2個林分同一根序間的細(xì)根形態(tài)指標(biāo)和比根呼吸的差異，并分別對序級、林齡以及序級和林齡的交互作用對2個林分細(xì)根相關(guān)形態(tài)指標(biāo)以及呼吸的影響進(jìn)行分析;采用回歸分析方法分析2個林分細(xì)根形態(tài)特征及呼吸與序級之間的關(guān)系。相關(guān)圖表用Excel完成。

3 研究結(jié)果

3.1 2個林分細(xì)根不同序級形態(tài)特征

隨著序級的升高，2個林分細(xì)根直徑、根長和組織密度均升高，而比根長則降低，2個林分細(xì)根直徑4級之間和5級之間具有顯著差異 (P＜0．05)，其余指標(biāo)間在各級均沒有顯著差異 (圖1)。91年生杉木細(xì)根直徑的變化從0．550～0．989 mm，19年生杉木從0．570～0．923 mm(圖1);細(xì)根直徑隨序級的升高呈有規(guī)律的變化，2個林分均可用三次函數(shù)表征 (表2)。細(xì)根根長的變化91年生從1．054～6．565 cm，19年生從1．491～5．80 cm(圖1);根長隨序級的升高也具有規(guī)律的變化，91年生可用三次函數(shù)表征，19年生可用冪函數(shù)表征 (表2)。2個林分細(xì)根比根長隨序級降低，91年生12．382～0．846 m·g-1，19年生8．989～1．144 m·g-1(圖1)，細(xì)根比根長隨序級的變化2個林分均可用三次函數(shù)表征 (表2)。2個林分細(xì)根組織密度91年生變化于0．346～1．581 g·cm-3，19年生變化于0．452～1．321 g·cm-3(圖1)，組織密度隨序級的變化91年生可用指數(shù)函數(shù)進(jìn)行表征，19年生可用三次函數(shù)表征 (表2)。

林齡僅對細(xì)根直徑有顯著影響 (P＜0．01)，而對根長、比根長及組織密度的影響均不顯著;林齡和序級的交互作用對細(xì)根直徑和比根長有顯著影響 (P＜0．05)，對根長和組織密度的影響不顯著;序級對2個林分細(xì)根直徑、根長、比根長、組織密度的影響均達(dá)到極顯著水平 (P＜0．01)(表3)。

圖1 2個林分1～5級根平均直徑、平均根長、平均比根長、平均組織密度Figure1 Average diameter，length，specific root length，tissue density of the first five root branch orders for the two forest stands

表3 林齡、序級及林齡與序級的交互作用對細(xì)根形態(tài)和比根呼吸的影響Table3 Effects of stand age，root order and the interaction between stand age and root order on the fine root morphology and specific root respiration

3.2 2個林分細(xì)根不同序級呼吸特征

2個林分細(xì)根比根呼吸隨序級變化均表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，均隨序級的升高呈極顯著下降(P＜0．01)(圖2)，比根呼吸僅在5級根之間具有顯著差異 (P＜0．05);91年生杉木林細(xì)根比根呼吸變化幅度為 1．269 ～ 0．177 μgC·g-1·s-1，19 年生為 1．297 ～ 0．112 μgC·g-1·s-1，同時，2個林分同一序級比根呼吸之間也均沒有顯著差異 (圖2)。

通過對2個林分細(xì)根比根呼吸與序級之間的回歸分析發(fā)現(xiàn):比根呼吸均隨序級變化呈現(xiàn)出系統(tǒng)性的變化，其中91年杉木林細(xì)根比根呼吸隨序級升高呈指數(shù)函數(shù)變化，而19年生比根呼吸可用三次函數(shù)表征(表2)。方差分析發(fā)現(xiàn):年齡對細(xì)根各序級比根呼吸的影響不顯著，序級對2種樹種細(xì)根比根呼吸的影響均達(dá)到極顯著水平 (P＜0．01);而林齡與序級的交互作用對比根呼吸具有極顯著影響 (P＜0．01)(表3)。

圖2 2個林分細(xì)根比根呼吸隨序級變化情況Figure2 Specific root respiration of the first five root branch orders for the two forest stands

4 討論

4.1 2個林分細(xì)根形態(tài)的比較

本研究中2片杉木林細(xì)根直徑、根長和組織密度均表現(xiàn)出隨序級升高而增大，比根長隨序級增加而減小的規(guī)律。這與Pregitizer等［3］對北美5個針葉樹種前3級根構(gòu)型的研究，Guo等［4］對美國長葉松細(xì)根直徑、根長和比根長的研究，劉佳等［10］對湖南會同杉木林樹種細(xì)根直徑、比根長的研究也具有類似的結(jié)果。同時與以上相關(guān)研究中有關(guān)闊葉樹以及熊德成等［14］有關(guān)本區(qū)闊葉樹的研究具有相似的規(guī)律，這也表明木本植物細(xì)根在形態(tài)特征方面存在一定的異質(zhì)性。同時本研究中91年生杉木細(xì)根除1級根較19年生杉木更大外其余序級均小于19年生，這與Claus＆ George［15］和B?rja等［16］研究發(fā)現(xiàn)年輕的林分細(xì)根比根長比年老的林分更大相似。有研究表明，細(xì)根形態(tài)除了受樹種本身的遺傳因子控制外，主要受土壤資源有效性的影響［17-18］;同時，Wang等［13］對東北興安落葉松和水曲柳的研究發(fā)現(xiàn)土壤深度和季節(jié)對直徑、組織密度都有影響。Comas等［19］對6種溫帶樹種的研究以及Ostonen等［20］對歐洲北方森林3種樹種的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)根的比根長還受到細(xì)根生長環(huán)境以及緯度位置，氣候條件和生物因素影響。然而目前有關(guān)林齡對細(xì)根序級形態(tài)特征的影響如何還有待論證，本研究中從林齡對細(xì)根序級形態(tài)特征影響的角度出發(fā)，分析發(fā)現(xiàn)林齡僅對根系直徑有顯著影響，對其余形態(tài)指標(biāo)影響并不顯著，而林齡與序級的交互作用也僅對直徑和比根長有顯著影響，這在一定程度上表明林齡和序級的交互作用在分析細(xì)根序級形態(tài)特征時應(yīng)作為主要的考慮因素。但本研究僅選取2個林齡跨度較大的林分進(jìn)行研究，要進(jìn)一步說明林齡對根序特征的影響還需選取較多的年齡序列進(jìn)行對比研究，以深入揭示這一問題。另外，本研究中細(xì)根直徑、根長、比根長、組織密度與序級之間均呈現(xiàn)出較好的三次函數(shù)，指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)關(guān)系，表明序級可以對杉木細(xì)根形態(tài)特征進(jìn)行很好的表征。

4.2 2個林分細(xì)根呼吸的比較

目前有關(guān)細(xì)根呼吸的研究已有大量報道，但已有的研究都是以細(xì)根直徑大小為基礎(chǔ)，通過劃分不同直徑等級的細(xì)根來進(jìn)行，忽視了細(xì)根分枝特點對根系功能的作用。本研究發(fā)現(xiàn)2個林分細(xì)根比根呼吸均隨序級增大而降低，也直接表明細(xì)根呼吸在不同序級間存在一定的異質(zhì)性，這與賈淑霞等［11］對落葉松和水曲柳的研究結(jié)果相似，也與熊德成等［14］先前對本區(qū)6種闊葉樹種細(xì)根序級呼吸的研究結(jié)果相似［14］。同時，與李又芳等［21］、Ryan等［22］、Makita等［23］對根系不同徑級呼吸的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)比根呼吸隨著根莖的增大而減小類似。本研究中2個林分細(xì)根比根呼吸均可通過與序級的三次函數(shù)、指數(shù)函數(shù)來很好地表達(dá)，也進(jìn)一步說明細(xì)根序級結(jié)構(gòu)可以有效表征細(xì)根的功能異質(zhì)性。2個林分比根呼吸隨序級增大而降低的機(jī)理，可能與眾多有關(guān)根系呼吸隨徑級增大而降低及有關(guān)根序呼吸隨序級升高而降低的機(jī)理相似，即隨徑級或序級的變化，根系的代謝組織減少，導(dǎo)致代謝活動減弱，呼吸作用降低。也有研究表明這與低級根中具有較高的N含量有關(guān)，植物細(xì)胞中90%的N以蛋白質(zhì)形式存在，這些蛋白質(zhì)的存在是細(xì)胞發(fā)揮正常生理功能的基礎(chǔ)［24］，這些蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)和修復(fù)就占到維持呼吸23% ～30%［25］。此外，2個林分之間同一序級細(xì)根呼吸僅在5級根之間有顯著差異，方差分析發(fā)現(xiàn)林齡對比根呼吸并未有顯著影響，這可能主要是因為2個林分雖然林齡不同，但是在細(xì)根部分根系生理活動并未受到較大林齡的影響，但要進(jìn)一步說明這一問題同樣需要選取較多的年齡序列進(jìn)行對比研究;而林齡與序級的交互作用對比根呼吸有顯著影響，這也表明林齡和序級的交互作用在分析細(xì)根序級、比根呼吸時應(yīng)重點考慮。目前有關(guān)不同根序細(xì)根呼吸的研究還十分有限，已往細(xì)根功能異質(zhì)性的研究主要通過形態(tài)結(jié)構(gòu)［3］、不同根序組織中N濃度［4］或者解剖特征間接進(jìn)行推測［26-27］，同時有關(guān)細(xì)根呼吸的測定方法仍是極大的難題，尤其是原位測定細(xì)根呼吸特別是不同根序的呼吸一直以來沒有得到有效的解決。采用離體測定的方法是目前較多采用的用于測定不同序級細(xì)根呼吸速率最常見的方法。本研究中所采取的測定方法與本研究組先前對闊葉樹細(xì)根序級呼吸測定的方法相同，所測得的呼吸同樣也只能相對衡量細(xì)根序級呼吸的變化規(guī)律，而在測定過程中也只能盡量縮短細(xì)根從離體到測定的時間，同時保證測定過程中周圍環(huán)境 (主要是溫度和濕度)的相對穩(wěn)定。因此從精度和長遠(yuǎn)的角度考慮，探索離體根呼吸有效合理的方法并嘗試原位測定細(xì)根呼吸的方法仍將是細(xì)根研究中重點應(yīng)該解決的問題。

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