大魚之始——曲靖瀟湘動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)志留紀(jì)最大的脊椎動(dòng)物*

朱幼安 朱敏

大魚之始
——曲靖瀟湘動(dòng)物群中發(fā)現(xiàn)志留紀(jì)最大的脊椎動(dòng)物*

朱幼安①朱敏②

①博士，②研究員，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所，北京 100044* 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2012CB821902)資助

志留紀(jì)；瀟湘動(dòng)物群；有頜類；大型化；古大氣含氧量變化

云南曲靖4.23億年前的瀟湘動(dòng)物群在世界上獨(dú)一無二地完好保存了大量志留紀(jì)有頜脊椎動(dòng)物化石。2014年6月，中國科學(xué)家報(bào)道了瀟湘動(dòng)物群中的新成員，一種被命名為鈍齒宏頜魚(Megamastax amblyodus)的硬骨魚，這是目前為止志留紀(jì)最大的脊椎動(dòng)物?，F(xiàn)有證據(jù)顯示鈍齒宏頜魚屬原始肉鰭魚類，體長(zhǎng)可達(dá)1.2 m，其牙齒適應(yīng)捕食帶硬殼的獵物，可能在食物鏈中占據(jù)較高的位置。這是瀟湘動(dòng)物群繼夢(mèng)幻鬼魚和初始全頜魚之后的又一重要發(fā)現(xiàn)，該發(fā)現(xiàn)挑戰(zhàn)了早泥盆世埃姆斯期前不存在大型脊椎動(dòng)物的傳統(tǒng)看法，同時(shí)促使研究者重新思考已有的古大氣/古海洋氧氣含量變化理論模型，以及其與脊椎動(dòng)物演化之間的關(guān)系。

有頜類，即具有上下頜的脊椎動(dòng)物。有頜類占現(xiàn)生脊椎動(dòng)物物種數(shù)的99.7%，構(gòu)成了脊椎動(dòng)物演化樹的主干。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，直到泥盆紀(jì)(4.19～3.59億年前)時(shí)，有頜類才開始在動(dòng)物界占據(jù)統(tǒng)治地位，形成了形態(tài)迥異的四大類群，即盾皮魚綱、棘魚綱、軟骨魚綱和硬骨魚綱，其中硬骨魚綱又進(jìn)一步分為肉鰭魚亞綱和輻鰭魚亞綱，由肉鰭魚亞綱中的一支衍生出了包括人類在內(nèi)的所有陸地脊椎動(dòng)物。由于泥盆紀(jì)有頜類在體型、數(shù)量、多樣化程度和分布范圍等方面都呈現(xiàn)爆發(fā)式的輻射演化，因此泥盆紀(jì)被稱為“魚類的時(shí)代”。相應(yīng)地，泥盆紀(jì)之前的志留紀(jì)(4.44～4.19億年前)，一直以來被視為無脊椎動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)代，身小體短的魚形動(dòng)物在巨大的捕食性的鸚鵡螺和海蝎的陰影下生存，剛剛演化出來的有頜類化石十分稀少，一鱗半爪的零散證據(jù)還不足以拼湊出其本來面目(圖1)。

圖1 傳統(tǒng)觀點(diǎn)中由無脊椎動(dòng)物統(tǒng)治的志留紀(jì)海洋景觀(左圖)和進(jìn)入“魚類時(shí)代”的泥盆紀(jì)海洋景觀(右圖)(圖1由Zdeněk Burian繪)

然而，2014年6月來自中國云南曲靖的一項(xiàng)最新的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)重繪了上述傳統(tǒng)圖景。該發(fā)現(xiàn)表明，志留紀(jì)晚期的云南地區(qū)不僅已經(jīng)存在一個(gè)欣欣向榮的脊椎動(dòng)物群落，而且其中出現(xiàn)了體型很大的、處于食物鏈頂端位置的有頜脊椎動(dòng)物。這一新發(fā)現(xiàn)不僅豐富了瀟湘動(dòng)物群的多樣性，在古生物學(xué)上有著重要的意義，而且還為地球化學(xué)界爭(zhēng)論激烈的一個(gè)議題，即志留紀(jì)—泥盆紀(jì)古大氣/古海洋氧氣含量的變遷提供了新的旁證[1]。

曲靖地處滇東高原，山巒起伏，白云悠悠，亞熱帶高原季風(fēng)氣候涼爽宜人。然而在4億多年前的志留紀(jì)及之后的泥盆紀(jì)，這里是一片溫暖的赤道海濱，是許多門類生物，特別是脊椎動(dòng)物的演化伊甸園(圖2)。在近5000萬年的時(shí)間內(nèi)，泥沙和碳酸鹽沉積物裹挾著古代生物的遺體，在這里形成了巨厚的連續(xù)沉積地層。因此這里又成為古生物學(xué)家研究志留紀(jì)—泥盆紀(jì)地層以及生命演化的天堂。中國地質(zhì)學(xué)界許多先驅(qū)，如丁文江、王曰倫、王鴻禎、劉東生諸先生都曾在這里留下足跡。建國以后，老一輩古脊椎動(dòng)物學(xué)者對(duì)曲靖地區(qū)魚類化石做了許多系統(tǒng)詳細(xì)的工作，特別是對(duì)早泥盆世肉鰭魚類的系列研究，使曲靖成為早期脊椎動(dòng)物學(xué)界矚目的焦點(diǎn)。

圖2 志留紀(jì)全球古地理，示瀟湘動(dòng)物群所在滇東地區(qū)的古地理位置

但是，過去這些成就都是在泥盆紀(jì)地層中取得的。甫一進(jìn)入泥盆紀(jì)，有頜類已經(jīng)十分繁榮昌盛，各大有頜脊椎動(dòng)物類群都已分化出來，其中許多已經(jīng)廣布到世界各地，留下了大量完整的化石材料。經(jīng)過全球?qū)W者近200年來的研究，已經(jīng)能大致清晰地拼出泥盆紀(jì)有頜脊椎動(dòng)物的演化歷程?？墒?，志留紀(jì)有頜類的演化歷程卻仍然模糊不清，這主要是因?yàn)橹玖艏o(jì)的有頜類化石非常稀少，即使有所發(fā)現(xiàn)也十分破碎，我們只能從這些一鱗半爪中，“瞎子摸象”式地推測(cè)志留紀(jì)有頜類的形態(tài)和演化過程。全世界的早期脊椎動(dòng)物學(xué)者都希望在志留紀(jì)地層中有所突破，找到志留紀(jì)有頜類的更多蹤跡。志留紀(jì)有頜脊椎動(dòng)物的完整信息是早期脊椎動(dòng)物研究界的“圣杯”。

曲靖地區(qū)志留紀(jì)—泥盆紀(jì)連續(xù)沉積為追索志留紀(jì)脊椎動(dòng)物化石提供了得天獨(dú)厚的條件。中國科學(xué)家經(jīng)過數(shù)十年堅(jiān)持不懈的野外工作，終于在曲靖瀟湘水庫附近的關(guān)底組中找到了這座“圣杯”。在關(guān)底組灰色或淺灰黃色的泥質(zhì)灰?guī)r中，保存了大量前所未見的4.23億年前有頜脊椎動(dòng)物，其中還有許多難得的立體、完整、關(guān)連保存的精美化石。對(duì)瀟湘動(dòng)物群化石材料開展的一系列詳細(xì)研究令人“瞠目結(jié)舌”[2]，大開眼界，為了解有頜脊椎動(dòng)物，特別是硬骨魚類過去不為人知的早期演化歷程，打開了一片全新的天地。

過去，有頜類四大類群之間形態(tài)迥異，它們之間的演化關(guān)系模糊不清，找到介于大類之間的過渡化石是古生物學(xué)家的夙愿。早在研究早泥盆世的原始肉鰭魚類羅氏斑鱗魚(Psarolepis romeri)的時(shí)候，中國學(xué)者就已發(fā)現(xiàn)，它雖然已經(jīng)是典型的肉鰭魚類，卻又有著輻鰭魚類的特征，甚至有些地方與盾皮魚類隱約相似。不過，斑鱗魚迄今都沒有發(fā)現(xiàn)較完整的關(guān)連保存的標(biāo)本。這個(gè)缺憾被一項(xiàng)意想不到的發(fā)現(xiàn)彌補(bǔ)了。2009年，英國《自然》雜志報(bào)道了瀟湘動(dòng)物群第一個(gè)為科學(xué)界所知的脊椎動(dòng)物成員——完整保存的夢(mèng)幻鬼魚(Guiyu oneiros)，如圖3③所示[3]。作為斑鱗魚的近親，夢(mèng)幻鬼魚精美的化石標(biāo)本栩栩如生地展現(xiàn)了硬骨魚類在靠近其支系古老根部時(shí)的形態(tài)。它身上一些在硬骨魚中前所未見的特征，如背部中線的大型骨片，比斑鱗魚更進(jìn)一步證實(shí)了硬骨魚類與盾皮魚類之間密切的親緣關(guān)系[3]。

圖3 瀟湘動(dòng)物群中的魚類成員：①鈍齒宏頜魚；②長(zhǎng)孔盾魚；③夢(mèng)幻鬼魚；④云南魚類；⑤寬背志留魚(Silurolepis platydorsalis)；⑥初始全頜魚(圖3由Brian Choo繪)

然而，瀟湘動(dòng)物群提供的驚人發(fā)現(xiàn)還遠(yuǎn)未止步，2013年秋，中國科學(xué)家又在英國《自然》雜志上報(bào)道了初始全頜魚(Entelognathus primordialis)，如圖3⑥所示[4]。這種魚身體的大部分都是典型盾皮魚的模樣，然而其頜部卻與之前任何一種盾皮魚類的頜部都截然不同，它具有只有硬骨魚類才有的、由齒骨和上頜骨等膜質(zhì)骨骼構(gòu)成的邊緣頜骨，這從另一個(gè)方向提供了從盾皮魚類到硬骨魚類比較完整的演化序列，強(qiáng)烈暗示著硬骨魚，甚至包括棘魚類和軟骨魚類在內(nèi)的其他有頜脊椎動(dòng)物都是從盾皮魚類演化而來。這一發(fā)現(xiàn)讓國際同行興奮不已，古脊椎動(dòng)物協(xié)會(huì)副主席約翰·朗教授(John Long)撰文稱：“對(duì)古生物學(xué)家來說，找到這條魚就像物理學(xué)家找到了上帝粒子，它極大地沖擊了我們對(duì)早期脊椎動(dòng)物演化的理解……這可以說是自始祖鳥，即第一塊在恐龍和鳥類間架起橋梁的化石以來，最激動(dòng)人心的化石發(fā)現(xiàn)之一[5]?！?/p>

不過，對(duì)研究者來說，曲靖脊椎動(dòng)物群這座化石寶庫中有價(jià)值的不僅僅是那些令人嘆為觀止的完整保存的精美標(biāo)本，即使是零散的，乃至破碎的骨片也蘊(yùn)含著豐富的古生物學(xué)信息。鈍齒宏頜魚目前只發(fā)現(xiàn)了一件完整的下頜、一件不完整的下頜以及一塊上頜骨標(biāo)本，但對(duì)這些材料進(jìn)行的詳細(xì)研究卻為脊椎動(dòng)物的早期演化，乃至古環(huán)境演化的熱點(diǎn)議題提供了關(guān)鍵性的證據(jù)。

頜骨特征表明，鈍齒宏頜魚是一種典型的硬骨魚，屬原始肉鰭魚類，大致形態(tài)可能與夢(mèng)幻鬼魚相去不遠(yuǎn)。它的下頜有兩列具牙齒的骨骼，靠外位于口緣的是一整塊長(zhǎng)條形的齒骨(dentary)，也就是構(gòu)成人類下頜的骨骼，表面覆有具無數(shù)細(xì)孔的整列層(cosmine)硬組織。整列層為原始肉鰭魚類所特有的硬組織結(jié)構(gòu)，鈍齒宏頜魚也因此被確定為肉鰭魚類的一員。緊貼齒骨內(nèi)側(cè)是數(shù)塊前后排列的冠狀骨(coronoid)。內(nèi)外兩列頜骨上生長(zhǎng)的牙齒形態(tài)完全不同：齒骨上長(zhǎng)著數(shù)排細(xì)密尖利的小齒，而冠狀骨上卻凸出8顆大得多、尖端鈍圓的牙齒，鈍齒宏頜魚即由此得名(圖4)。

圖4 鈍齒宏頜魚化石及與現(xiàn)代甲食性魚類狼鳚頭骨的比較

這種鈍圓的冠狀骨牙齒十分奇特，和大多數(shù)其他肉鰭魚類冠狀骨上尖利的大型獠牙很不一樣。與眾不同的牙齒結(jié)構(gòu)暗示著鈍齒宏頜魚可能為甲食性，即吃帶硬殼的食物。下頜兩種類型的牙齒在攝食中具有不同的用途：外側(cè)齒骨上細(xì)小尖利的牙齒可能用來捕捉并緊抓住獵物，內(nèi)側(cè)冠狀骨的大型鈍齒則用于壓碎其硬殼。今天的許多甲食性魚類，例如狼鳚(Anarhichas lupus)(圖4)也有類似的牙齒分化，只不過在這些魚類中，用于捕捉和緊固食物的尖齒在壓碎食物的鈍齒前方，而不是像宏頜魚那樣，尖齒在鈍齒兩側(cè)。

然而，鈍齒宏頜魚最引人注目的還是其龐大的體型。兩件下頜標(biāo)本中，完整保存的一件長(zhǎng)12.9 cm，另一件有部分缺失。根據(jù)第一件下頜的形狀復(fù)原，其長(zhǎng)可達(dá)17.3 cm。已發(fā)現(xiàn)的完整保存的志留紀(jì)—泥盆紀(jì)肉鰭魚類化石表明，原始肉鰭魚類的體型遠(yuǎn)不像今天從鰻到鲀的輻鰭魚類那樣千差萬別，原始肉鰭魚類的下頜長(zhǎng)度與體長(zhǎng)之比從1∶7到1∶5不等。在最有可能與鈍齒宏頜魚相近的夢(mèng)幻鬼魚中，這一比值為1∶7。據(jù)此推算，鈍齒宏頜魚的體長(zhǎng)可能達(dá)到121.5 cm(圖5)。

圖5 鈍齒宏頜魚頜骨與幾種志留紀(jì)—泥盆紀(jì)肉鰭魚類頜骨比較，以及鈍齒宏頜魚復(fù)原體型與志留紀(jì)之前最大的脊椎動(dòng)物夢(mèng)幻鬼魚體型比較

以今天的眼光來看，鈍齒宏頜魚并不能算一條特別驚人的巨魚，中國常見的青魚(Mylopharyngodon piceus)普通個(gè)體就堪與其比肩，更不用說海洋中的大魚了。然而要知道，過去發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)泥盆紀(jì)之前的古魚體長(zhǎng)都只有幾厘米，奧陶紀(jì)的無頜甲胄魚莎卡班壩魚(Sacabambaspis)體長(zhǎng)約25 cm，已經(jīng)被認(rèn)為是同類中的“巨人”，而此前志留紀(jì)最大的脊椎動(dòng)物是夢(mèng)幻鬼魚，體長(zhǎng)也不過35 cm左右。所以在志留紀(jì)發(fā)現(xiàn)如此巨大，體長(zhǎng)超過1 m的魚是完全出人意料的。

“大魚吃小魚”，許多情況下水生脊椎動(dòng)物在食物鏈中所處的位置是由其體型大小決定的。滇東地區(qū)志留紀(jì)淺海中帶殼的腕足類、雙殼類和三葉蟲都有可能是鈍齒宏頜魚的食物，它的體型和各有分工的牙齒形態(tài)也十分適合于捕食與它生活在同一水域中披盔戴甲的魚類，比如屬于無頜的盔甲魚類中的長(zhǎng)孔盾魚(Dunyu longiforus)，如圖3②所示，以及有頜類中的初始全頜魚等。它也許和現(xiàn)代的各種珊瑚礁鯊魚，如白頭礁鯊(Triaenodon obesus)或灰礁鯊(Carcharhinus amblyrhynchos)那樣稱霸礁區(qū)，從容不迫地在礁石間巡弋，獵食在巖縫和砂床中躲藏著的各種動(dòng)物，將它們拖出來吃掉。鈍齒宏頜魚可能是脊椎動(dòng)物家族中最早的頂級(jí)掠食者之一(圖6)。

圖6 鈍齒宏頜魚捕食長(zhǎng)孔盾魚生態(tài)復(fù)原圖(Brian Choo繪)

在志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)如此巨大的脊椎動(dòng)物，其意義還不止于在脊椎動(dòng)物頂級(jí)掠食者名錄中增加一項(xiàng)條目。在整個(gè)地球生命演化史上，曾多次從各個(gè)動(dòng)物門類的支系中衍生出體型巨大的成員，如石炭紀(jì)的巨型昆蟲、侏羅紀(jì)—白堊紀(jì)的蜥腳類恐龍、古近紀(jì)的巨犀等等，這種演化趨勢(shì)被稱為“大型化”(gigantism)。是什么機(jī)制推動(dòng)了大型化的趨勢(shì)，促使了這些龐然怪獸的出現(xiàn)？為何它們又漸次消失，今日不復(fù)見到其身影？

自達(dá)爾文以來，一個(gè)基本的演化生物學(xué)觀點(diǎn)是：物競(jìng)天擇，適者生存，生物的演化與地球環(huán)境的變化息息相關(guān)?？茖W(xué)家們認(rèn)為，動(dòng)物的大型化可能與大氣/海洋中氧氣含量的升高有關(guān)。一般來說，動(dòng)物，特別是魚類的呼吸能力與其體表面積有關(guān)；而其需氧量則與其體積有關(guān)。動(dòng)物體型越大，其體表面積與體積之比也就越小，呼吸效率也就越低，需要更高濃度的氧氣以補(bǔ)償其呼吸效率的下降。同時(shí)，水體中的氧含量經(jīng)常處于變動(dòng)之中，較大的魚類在水體發(fā)生缺氧時(shí)，更難以生存下去。對(duì)現(xiàn)生捕食性魚類進(jìn)行的生理學(xué)實(shí)驗(yàn)說明，體長(zhǎng)超過1 m的魚類在現(xiàn)大氣含氧量40%的環(huán)境下將無法存活[6]。在一個(gè)氧含量較低的海洋中，不太可能演化出體型巨大的魚類。古魚的最大體長(zhǎng)因此被認(rèn)為與大氣含氧量水平存在著耦合關(guān)系。

是不是志留紀(jì)大氣/海洋中氧氣含量升高，推動(dòng)了包括鈍齒宏頜魚在內(nèi)的大型脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)呢？這就有必要對(duì)古代氧氣含量的變化軌跡作一番追尋。

有若干種方法可以推測(cè)古大氣中的氧氣含量，這些方法得出的理論模型并不完全一致。被稱為“GEOCARBSULF”的理論模型綜合了來自碳同位素和硫同位素兩方面證據(jù)指示的氧氣與二氧化碳的埋藏/風(fēng)化平衡，來推斷特定地質(zhì)歷史時(shí)期大氣中氧氣和二氧化碳的含量。該模型顯示，古生代中期的大氣含氧量奧陶紀(jì)末開始增高，至志留紀(jì)末，即約4.2億年前達(dá)到頂峰，那時(shí)的大氣含氧量甚至超過了現(xiàn)代，而從泥盆紀(jì)開始這一數(shù)據(jù)逐漸下降[7]。

另一個(gè)古大氣/古海洋含氧量變化模型來自對(duì)鉬同位素的研究。鉬在富氧的氧化環(huán)境下以溶于水的鉬酸鹽離子狀態(tài)存在，沉積物中富集較輕的鉬同位素；而在缺氧的還原性環(huán)境中則與硫化氫生成易沉淀的硫代鉬酸鹽，沉積物中富集較重的鉬同位素。由于鉬同位素分餾過程受到氧化－還原環(huán)境的控制，所以其在沉積物中的比例變化可以用來重建古大氣/古海洋含氧量的變遷歷程。與GEOCARBSULF模型顯示的數(shù)據(jù)不同的是，鉬同位素證據(jù)顯示整個(gè)志留紀(jì)中大氣/海洋含氧量一直較低，而含氧量增高事件則可能出現(xiàn)在4.3億年前到3.9億年前這4000萬年的時(shí)間段中。

其他方面的證據(jù)可以對(duì)這些理論模型進(jìn)行檢驗(yàn)和校正。研究發(fā)現(xiàn)，最早的野火，也就是地球上的“第一把火”留下的古灰燼證據(jù)，正是出現(xiàn)在約4.2億年前的志留紀(jì)末期。這說明志留紀(jì)大氣氧含量已經(jīng)開始升高，到志留紀(jì)末期已經(jīng)能夠支持野火的出現(xiàn)，這印證了GEOCARBSULF理論模型一方的觀點(diǎn)[8]。但是，鉬同位素證據(jù)理論模型的支持者則將傳統(tǒng)上認(rèn)為的大型掠食性有頜類的出現(xiàn)，以及陸生維管植物繁盛時(shí)間作為校正點(diǎn)，據(jù)此認(rèn)為中古生代全球氧含量增高事件發(fā)生在早泥盆世埃姆斯期，也就是約4億年前[9]。

因此，實(shí)際上兩個(gè)理論模型都認(rèn)為在古生代中期，大氣和海洋中的氧含量發(fā)生了一次顯著的升高，爭(zhēng)論的焦點(diǎn)在于這次氧含量升高事件發(fā)生的具體時(shí)間：GEOCARBSULF理論模型認(rèn)為發(fā)生在志留紀(jì)末，也就是4.2億年前；而鉬同位素證據(jù)顯示的理論模型經(jīng)過大型脊椎動(dòng)物出現(xiàn)時(shí)間校正后，將這一事件的發(fā)生時(shí)間定于早泥盆世埃姆斯期，也就是4億年前。

對(duì)此，鈍齒宏頜魚提供的關(guān)鍵證據(jù)實(shí)際上扮演了“仲裁者”的角色。它顛覆了泥盆紀(jì)之前不存在體長(zhǎng)1 m以上脊椎動(dòng)物的論斷，將大型掠食性有頜脊椎動(dòng)物的出現(xiàn)時(shí)間提前了約2000萬年。這樣一來，基于鉬同位素證據(jù)模型所依據(jù)的校正時(shí)間點(diǎn)也就相應(yīng)發(fā)生了改變，志留紀(jì)—泥盆紀(jì)大氣氧含量的高峰值點(diǎn)更可能接近之前GEOCARBSULF理論模型給出的時(shí)間(圖7)。

圖7 兩種古生代大氣氧含量變化理論模型。藍(lán)色部分為GEOCARBSULF模型所指示的大氣含氧量變化曲線，紅色部分為與海洋含氧量成正相關(guān)的δ98Mo值，深紅色點(diǎn)采自高度靜海相沉積物，淺紅色點(diǎn)采自中度靜海相沉積物

隨著發(fā)掘和研究工作的深入，我們發(fā)現(xiàn)志留紀(jì)瀟湘動(dòng)物群具有令人驚嘆的多樣性。有頜脊椎動(dòng)物在這里不僅不是生活在無脊椎動(dòng)物陰影下的原始小魚，相反，它們已經(jīng)占據(jù)了大量生態(tài)位，演化出了相當(dāng)巨大的體型，其中有些可能已經(jīng)成為當(dāng)時(shí)的頂級(jí)掠食者。鈍齒宏頜魚演化出巨大的體型，不僅僅是由于氧氣含量升高，同時(shí)也是與其他同樣在變大的魚類進(jìn)行“軍備競(jìng)賽”的結(jié)果。由此看來，“魚類時(shí)代”不僅僅包括泥盆紀(jì)，還應(yīng)該前推到4.2億年前的志留紀(jì)羅德洛世。

與此同時(shí)，瀟湘動(dòng)物群中的脊椎動(dòng)物由于時(shí)代古老，剛剛分化不久，還保留著許多它們更原始的祖先的身體特征，這些特征對(duì)早期脊椎動(dòng)物研究者來說是如珍似寶的重要信息，對(duì)追溯“從魚到人”脊椎動(dòng)物演化長(zhǎng)河的淵源意義重大。像瀟湘動(dòng)物群這樣完好地保留了大量志留紀(jì)脊椎動(dòng)物化石的地點(diǎn)，世界其他地方至今還沒有發(fā)現(xiàn)過，可謂“得天獨(dú)厚，舍此無他”。

曲靖作為滇東重鎮(zhèn)，近年來加快了城市化進(jìn)程的腳步，包括瀟湘動(dòng)物群在內(nèi)的曲靖市周邊許多化石地點(diǎn)面臨著消失的危險(xiǎn)。古生物學(xué)家已經(jīng)開始與當(dāng)?shù)卣坏?，商討?duì)曲靖地區(qū)古生物化石資源進(jìn)行綜合保護(hù)和開發(fā)的辦法，著手建立寓科研、保護(hù)、教育和旅游為一體的保護(hù)機(jī)構(gòu)。有云南“澄江化石地”世界自然遺產(chǎn)和遼寧朝陽古生物化石國家地質(zhì)公園等珠玉在前，屆時(shí)瀟湘動(dòng)物群，乃至整個(gè)曲靖地區(qū)得天獨(dú)厚的古生物化石資源寶庫，將綻放出更加燦爛的光華。

(2014年9月1日收稿)

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The rise of big fish—the largest Silurian vertebrate from Xiaoxiang Fauna, Qujing

ZHU You-an①, ZHU Min②
①Doctor, ②Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100044,China

The Silurian Xiaoxiang Fauna from Qujing, Yunnan is unique worldwide for its exquisitely-preserved jawed vertebrates either in diversity or in completeness. In June 2014, a new Silurian fish,Megamastax amblyodus, which is the largest Silurian vertebrate discovered to date with an estimated length up to 1.2 m, was reported from Xiaoxiang Fauna. The jaws of the new fi sh feature minute conical dentition on the occlusal margins and large blunt teeth that are fused to the coronoids, highlighting durophagous feeding. A global increase in oxygen levels may have facilitated the emergence and diversif i cation of large jawed vertebrates in the mid-Paleozoic. Competing paleoatmospheric models predict the onset of near-modern oxygen levels during either the late Silurian(～420 Ma) or the Emsian (Early Devonian, ～400 Ma). The absence of pre-Emsian fi shes more than half-a-metre in length was used as support for the latter model, with presumed low pre-Devonian oxygen levels imposing evolutionary constraints on maximum vertebrate body size. The new finding is consistent with previous studies documenting an increase in gnathostome diversity and functional disparity well before the advent of the Devonian along with predictions of a late Silurian oxygen rise.

Silurian, Xiaoxiang Fauna, gnathostome, gigantism, palaeoatmospheric oxygen change

10.3969/j.issn.0253-9608.2014.06.002

(編輯：段艷芳)