2種墨天牛摩擦發(fā)音器超微結構的比較研究

馬玉堃，孫 凡，李 玲*

(1.東北林業(yè)大學野生動物資源學院，黑龍江哈爾濱 150040;2.東北林業(yè)大學林學院，黑龍江哈爾濱 150040)

聽覺通訊在昆蟲的生殖、聚集和報警中起重要作用［1－3］。近年來對昆蟲的聲音信號作用和發(fā)音機制方面的研究也有了新進展［4－8］。筆者使用掃描電鏡觀察光肩星天牛(Anoplophora glabripennis Motschulsky，隸屬溝脛天牛亞科、星天牛屬)摩擦發(fā)音器的發(fā)音板時，發(fā)現(xiàn)其發(fā)音板上具有側(cè)縱紋［4］，目前尚未見到關于側(cè)縱紋的報道。為了探尋側(cè)縱紋是否只是光肩星天牛和星天牛的屬特殊性還是在溝脛天牛亞科天牛的發(fā)音板上具有普遍性，筆者利用掃描電鏡對溝脛天牛亞科墨天牛屬(Monochamus)的2種天?！粕即蠛谔炫?M.alternatus Hope)和云杉小黑天牛(M.sutor L.)進行觀察和比較，以進一步探討發(fā)音板上側(cè)縱紋的存在范圍和其對天牛發(fā)音的影響。

墨天牛屬的云杉大黑天牛和云杉小黑天牛大多發(fā)生在原始林區(qū)，主要危害云杉、冷杉、落葉松和紅松等，侵害活立木、伐倒木、風倒木以及貯木場原木。幼蟲蛀食木質(zhì)部，給樹木造成損害，也使木材降低工藝價值。成蟲補充營養(yǎng)時大量啃食樹枝韌皮部，影響立木生長［9－10］。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲標本及處理 將待測天牛整體用水清洗并晾干，再用鑷子將天牛前胸背板和中胸背板取下，浸入20%的氫氧化鈉溶液中24 h，剔除樣品周圍的肌肉，無菌水清洗后再使用超聲波清洗儀清洗3 min，去離子水清洗2次，然后用60%、80%、95%和100%的乙醇脫水各2 min，自然干燥［4］。天牛標本為東北林業(yè)大學林學院昆蟲標本室收藏的干標本，測量數(shù)據(jù)也是依據(jù)干標本所得。

云杉大黑天牛于1985年采自伊春市五營，雌蟲體長(28.7 ±2.6)mm，雄蟲體長(31.5 ±1.6)mm;云杉小黑天牛于1987年采自大興安嶺，雌蟲體長(23.1±1.5)mm，雄蟲體長(22.1 ±1.1)mm。

1.2 掃描電鏡觀察 發(fā)音器樣品按雌性和雄性分別用導電膠和橡皮泥帶固定在樣品臺上，離子濺射儀噴金，將鍍金后的樣品置于美國FEI－QUANAT－200型掃描電子顯微鏡(SEM)下觀察并拍照。電鏡工作電壓10～20 kV，樣品放大40～40 000倍。每組共觀察5個中胸背板、5個前胸背板，取其均值用于描述［4，11－12］。

2 結果與分析

通過掃描電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)2種天牛的發(fā)音器都是摩擦發(fā)音器，都是由發(fā)音板和刮器組成。發(fā)音板都生長在其中胸背板的中央，自然狀態(tài)下被其前胸背板覆蓋。發(fā)音板上都有側(cè)縱紋。

2.1 云杉大黑天牛(M.alternatus Hope) 從圖1可以看出，云杉大黑天牛雌蟲的發(fā)音板為長梭形，約占中胸背板的1/5。發(fā)音板最寬處橫徑(470.0 ±41.8)μm，縱徑(1 692.0±131.0)μm(圖1－A)。發(fā)音板上有成橫排的齒(音齒)，音齒數(shù)量為(184.0±9.0)排/mm(圖1－B)。雌蟲的刮器為前胸背板后緣內(nèi)側(cè)的帶狀凸起，帶狀凸起的寬度隨前胸背板的弧度變化而略有寬窄變化，中央處寬度為(579.4±297.7)μm(圖1－C)。此寬度小于發(fā)音板的縱徑。

云杉大黑天牛雄蟲的發(fā)音板也為為長梭形，約占中胸背板的1/5。發(fā)音板最寬處橫徑(698.0 ±21.7)μm，縱徑(2 090.0±96.2)μm。發(fā)音板上音齒數(shù)為(158.0 ±18.0)排/μm(圖1－E)。雄蟲的刮器是前胸背板后緣內(nèi)側(cè)的平滑帶狀凸起，帶狀凸起的寬度也隨前胸背板的弧度變化而略有寬窄變化，中央處寬度為(722±60.2)μm(圖1－F)，也小于雄性發(fā)音板的縱徑寬度。

雌、雄蟲發(fā)音板左側(cè)邊緣都有側(cè)縱紋，這個側(cè)縱紋在光學顯微鏡下與左側(cè)發(fā)音板邊界不易分辨。在掃描電鏡下觀察側(cè)縱紋是音齒連續(xù)2分叉形成的(圖1－B，1－D)。雌、雄體的側(cè)縱紋寬約為30～40 μm。

圖1 云杉大黑天牛發(fā)音器的超微結構

2.2 云杉小黑天牛(M.sutor L.) 云杉小黑天牛雌蟲的發(fā)音板為抻長的檸檬形。發(fā)音板最寬處橫徑(440.0±71.8)μm，縱徑(1 346.0±45.6)μm(圖2－A)。其上的音齒數(shù)量為(166.0±15.0)排/mm(圖2－B)。雌蟲的刮器是前胸背板后緣內(nèi)側(cè)平滑的帶狀凸起，其寬度也隨前胸背板的弧度變化而略有寬窄變化，寬度為(518.0 ±54.0)μm(圖2 －C)，小于發(fā)音板的縱徑。雌蟲發(fā)音板的左側(cè)邊緣生有側(cè)縱紋，其寬度約為20～30 μm(圖2－C)，由音齒連續(xù)2分叉形成。

云杉小黑天牛雄蟲的發(fā)音板也為抻長的檸檬形。發(fā)音板橫徑(484.0±38.5)μm，縱徑(1 096.0 ±79.6)μm(圖2 －D)。雄蟲的側(cè)縱紋在發(fā)音板的左側(cè)和右側(cè)都可以形成，但都是靠近一側(cè)的邊緣，寬約為20～25 μm(圖2－D)，由音齒連續(xù)2分叉形成。大板上的音齒數(shù)量為(344.0±47.0)排/mm(圖2－E)。雄蟲的刮器是前胸背板后緣內(nèi)側(cè)的平滑帶狀凸起和凸起后緣的中部形成的橫脊，帶狀凸起寬度為(452.0±21.7)μm(圖 2－F)，小于發(fā)音板的縱徑。橫脊寬(7.0 ±0.7)μm，長約1 000 μm(圖2 －F)，大于發(fā)音板的橫徑。

圖2 云杉小黑天牛發(fā)音器的超微結構

2.3 2種天牛摩擦發(fā)音器的比較 從表1可以看出，云杉大黑天牛和云杉小黑天牛的發(fā)音器在形態(tài)、大小、音齒的密度等方面存在較大的差異。二者總體形態(tài)近似，都是在中胸背板的中部的長形結構，但是長短的比例不同，形成的外形也存在差異;在大小方面也有差異，體型大的云杉大黑天牛的發(fā)音器也較體型較小的云杉小黑天牛的發(fā)音器大;發(fā)音板上音齒的密度也不同，云杉小黑天牛雄性的音齒最密，為(344.0±47.0)排/mm，而且其側(cè)縱紋在發(fā)音板的左右兩側(cè)都可以形成，這是前三者所都沒有的，這種現(xiàn)象還有待進一步觀測，以進一步研究其在聲音通訊中的作用。

表1 2種天牛發(fā)音器結構的比較

3 結論與討論

該研究所用溝脛天牛亞科墨天牛屬(Monochamus)的云杉大黑天牛和云杉小黑天牛摩擦發(fā)音器的摩擦發(fā)音板上都有側(cè)縱紋存在。2種天牛發(fā)音板上的側(cè)縱紋生長在一側(cè)(多數(shù)在左側(cè))。云杉大黑天牛和云杉小黑天牛的發(fā)音器在形態(tài)、大小、音齒的密度等方面存在較大的差異，具有種的特異性。

關于天牛發(fā)音板的縱紋在以前文獻中提及的是“有無中縱紋”，而“側(cè)縱紋”一詞則沒有提及。2種天牛發(fā)音板上的側(cè)縱紋在光學顯微鏡下與同側(cè)發(fā)音板邊界很近，不容易分辨(包括光肩星天牛的側(cè)縱紋)，這可能是以前文獻沒有提及的主要原因。

側(cè)縱紋的存在對音色有影響。程驚秋［13］認為天牛的發(fā)音具有種的特殊性。李玲［4］認為天牛發(fā)音器的主要區(qū)別表現(xiàn)在其發(fā)音板音齒的密度上，即音齒密度是決定其音色和音調(diào)的關鍵。筆者研究發(fā)現(xiàn)側(cè)縱紋的存在使音齒分為2個部分，其音色和音調(diào)也一定受到影響，這種影響也決定了其個體的特殊性?？v紋的位置不同，形成的2個發(fā)音板的大小也不同，這就形成其特殊性。因此，縱紋的有無和存在的位置對天牛聲音的影響是至關重要的，即縱紋的有無和存在的位置也是影響天牛音色和音調(diào)的主要因素。

［1］秦玉川.昆蟲行為學導論［M］.北京:科學出版社，2009:278-282.

［2］彩萬志.昆蟲的發(fā)音及其在分類上的應用［J］.昆蟲知識，1988(1):41-44.

［3］曹鳳勤，程立生.昆蟲鳴聲的研究進展及其應用概述［J］.華南熱帶農(nóng)業(yè)大學學報，2004，10(1):29-32.

［4］李玲，遲得富，李燕，等.3種天牛科昆蟲摩擦發(fā)音器的超微結構及摩擦發(fā)音機制分析［J］.南京林業(yè)大學學報:自然科學版，2013，37(1):71-77.

［5］CONNER W E.‘Un Chant D’appel amoureux’:acoustic communication in moths［J］.The Journal of Experimental Biology，1999，202:1711-1723.

［6］ANDREJ ?，META V D.Communication with substrate-borne signals in small plant-dwelling insects［J］.Annual Review of Entomology，2003，48(1):29-50.

［7］RYO N，NIELS S，TAKUMA T.Moths produce extremely quiet ultrasonic courtship songs by rubbing specialized scales［J］.Proc Natl Acad Sci USA，2008，105(33):11812-11817.

［8］RONARA S F，CHANTAL P，JACQUES H C D.Stridulations reveal cryptic speciation in neotropical sympatric ants［J］.PloS，2010，5(12):15363.

［9］邵景文.森林昆蟲分類與鑒定［M］.北京:中國林業(yè)出版社，1996:163-169

［10］李成德.森林昆蟲學［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2004:71，339-341.

［11］張健，張曉軍，馬麗濱，等.楔天牛屬2種天牛觸角感器掃描電鏡觀察［J］.林業(yè)科學，2013，49(2):93-99.

［12］程紅，嚴善春，徐波，等.青楊脊虎天牛觸角主要感器的超微結構及其分布［J］.昆蟲知識，2008，45(2):223-232.

［13］程驚秋.天牛成蟲胸部的發(fā)音和行為［J］.林業(yè)科學，1991，27(3):234-237.