園林植物的花芽分化與開花坐果探討

劉亞靜

（牡丹江南湖公園）

花芽分化是植物莖生長點(diǎn)分生出葉片、腋芽轉(zhuǎn)變?yōu)榉只龌ㄐ颉⒒ǘ涞膹臓I養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)化的過程。由營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的生理和形態(tài)標(biāo)志。運(yùn)用有效的栽培技術(shù)措施，能保證花芽分化的數(shù)量和質(zhì)量。

一、花芽分化的過程

園林植物花芽分化過程分為生理分化、形態(tài)分化和性細(xì)胞形成期等階段。不同樹種的花芽分化過程和形態(tài)各不相同。

1.生理分化期

這一時(shí)期是芽生長點(diǎn)的生理代謝轉(zhuǎn)向分化花芽生理代謝階段。生理分化期約在形態(tài)分化期前，通常為4 周左右。生理分化期是控制分化的關(guān)鍵時(shí)期，也稱“花芽分化臨界期”。

2.形態(tài)分化期

（1）分化初期。一般是芽內(nèi)的生長點(diǎn)趨于肥厚，頂端高起呈半球體狀，周圍下陷，從形態(tài)上改變了發(fā)育方向，不同于葉芽的生長點(diǎn)形態(tài)，是花芽分化的重要標(biāo)志。這個(gè)時(shí)期若內(nèi)外條件出現(xiàn)改變，不再具備花芽分化要求，也容易退回，重新發(fā)育成葉芽。

（2）萼片形成期。下陷的周圍出現(xiàn)突起，這是萼片原始體，以后便發(fā)育成萼片。此階段不會(huì)再退回葉芽狀態(tài)。

（3）花瓣形成期。萼片原基內(nèi)的基部出現(xiàn)突起，即花瓣原始體，逐漸發(fā)育成花瓣。

（4）雄蕊形成期?；ò暝俭w內(nèi)基部出現(xiàn)的突起。

（5）雌蕊形成期。在花原始體中心底部出現(xiàn)的突起。以上各個(gè)時(shí)期的長短，不同樹種間會(huì)有一些不同的差異。

3.性細(xì)胞形成期

本年開花的樹木，其花芽性細(xì)胞都是在年內(nèi)較高溫度下形成的。而在夏秋分化，次年春天開花的樹木，其花芽經(jīng)形態(tài)分化后必須經(jīng)過一定低溫累積（溫帶樹種一般為0～10℃，暖帶樹種一般為5～15℃），形成花器并逐漸分化完善與生長，在第二年春季的較高溫度下才能完成。所以，早春樹體營養(yǎng)狀況對此類樹木的花芽分化非常重要。若條件較差，還未分化完全的花芽有時(shí)也可能出現(xiàn)分化停止或退化情況。

二、花芽分化的類型

由于植物種類、品種、地區(qū)、年份及環(huán)境條件的不一樣，花芽開始分化的時(shí)間及完成分化過程需要時(shí)間的長短也不同。按照不同植物花芽分化的季節(jié)特點(diǎn)，一般分為以下幾種主要類型。

1.夏秋分化類型

牡丹、迎春、丁香、梅花、玉蘭等多數(shù)早春和春夏間開花的樹木，花芽分化每年一次，在高溫季節(jié)進(jìn)行，到9～10 月花器的主要部分完成，而一些樹木如板栗、柿子等分化較晚，延續(xù)時(shí)間較長。這類樹木必須經(jīng)過一段低溫，才能分化與完善，完成性器官的發(fā)育。

2.冬春分化類型

原產(chǎn)溫暖地區(qū)的一些園林樹種如柑橘等的分化時(shí)間通常在12 月到次年3 月間完成。其分化時(shí)間短并能連續(xù)進(jìn)行。

3.本年一次分化的開花類型

一些本年夏秋開花的種類，在本年枝的新梢上或花莖頂端形成花芽，如紫薇等以及夏秋開花的宿根花卉。

4.多次分化類型

一年中能多次發(fā)枝、開花，如茉莉、月季等四季性開花的花木及宿根花卉。這些植物在主莖生長達(dá)到一定高度時(shí)，頂端營養(yǎng)生長停止，花芽逐漸形成。基部生出的側(cè)枝上也繼續(xù)生出花芽，在四季中開花不絕。它的營養(yǎng)生長繼續(xù)進(jìn)行。

三、花芽分化的影響因素分析

1.花芽分化的內(nèi)部影響因素

（1）花芽形態(tài)建成的內(nèi)在條件

①要有比形成葉芽更為豐富的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，主要有礦質(zhì)鹽類、各種碳水化合物、氨基酸和蛋白質(zhì)等。要有花芽形態(tài)建成中需要的能量、能源的貯藏和轉(zhuǎn)化物質(zhì)，諸如：淀粉、糖類和三磷酸腺苷等。

②要有與花芽形態(tài)建成相關(guān)的平衡調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要有內(nèi)源激素，如生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、乙烯和脫落酸等，還包括酶類的物質(zhì)調(diào)節(jié)和轉(zhuǎn)化等。

③要有與花芽形態(tài)建成相關(guān)的遺傳物質(zhì)，諸如：脫氧核糖核酸和核糖核酸等控制發(fā)育和代謝的遺傳要素。

（2）各種器官的相互作用與花芽分化

①枝葉生長與花芽分化。前者是后者的基礎(chǔ)。枝葉生長繁茂，植株健壯，合成有機(jī)物多，促進(jìn)花芽分化。不管是實(shí)生樹木還是營養(yǎng)繁殖獲得的樹木，要早形成芽，一定要有良好的枝葉生長基礎(chǔ)，滿足根、莖、葉及花果等對光合產(chǎn)物的需求，才能形成健康的花芽。而過分的營養(yǎng)生長，若在早霜前還沒停止，就不能正常形成花芽。

②花果和花芽分化的關(guān)系。開花結(jié)果消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，根和葉的生長由于營養(yǎng)的關(guān)系受到抑制，這樣開花量的多少影響新梢和根系的生長，也就影響新梢停止生長后花芽分化的數(shù)量。而到果實(shí)采收前的1-3 周，種胚停止發(fā)育，果實(shí)競爭養(yǎng)分降低，花芽分化形成高峰期。

③根系發(fā)育與花芽分化。根系生長與花芽分化存在相關(guān)關(guān)系，這與吸收根合成蛋白質(zhì)和細(xì)胞激動(dòng)素等的能力密切相關(guān)。

2.花芽分化的外部影響因素

（1）花芽分化的光照影響。光照對樹木花芽形成的影響是較為明顯的，如有機(jī)物的形成、積累與內(nèi)源激素的平衡等，都與光有關(guān)。光對樹木花芽分化的影響主要表現(xiàn)為光照時(shí)間、光量和光質(zhì)等方面，如一些短日照的植物，在日照長度減少時(shí)，其內(nèi)生赤霉素水平降低、花芽分化減少。松樹雄花的分化需要長日照，而雌花的分化則需要短日照，一些樹木對光并不敏感，其表現(xiàn)是退鈍的，如光周期對杏和蘋果的成花就沒有太大影響。光量對花芽的分化影響較大，蘋果、桃、杏等減少光照量能減少花芽分化，葡萄在強(qiáng)光下能形成較多的花，強(qiáng)光下新梢內(nèi)的生長素合成受到抑制，紫外光能鈍化和分解生長索，抑制新梢的生長，促進(jìn)花芽的形成。

（2）花芽分化的溫度影響。溫度影響樹木的生理過程，如光合作用、根系的吸收率及蒸騰等，也影響激素水平程度。蘋果花芽分化的適宜溫度是20℃，低于20℃分化緩慢，花芽分化臨界期溫度保持24℃左右有利于花芽分化。蘋果的花芽分化盛期在六至九月，此時(shí)平均溫度應(yīng)穩(wěn)定在20℃以上，溫度適宜范圍為22-30℃，超過30℃光合作用就停止了，消耗多于積累，滿足不了成花對溫度的需要。秋季溫度降至10℃以下時(shí)分化就會(huì)停滯。溫度過高或過低都不利花芽分化。

（3）花芽分化的水分影響。水分太多不利花芽分化，夏季適度干旱有利樹木花芽形成。如在新梢生長季對梅花適度減少灌水量，可使枝變短，成花多而密集，枝下部芽也可以成花。

（4）花芽分化的礦質(zhì)影響。在植物花芽分化過程中礦質(zhì)肥料對其有著重要的影響。氮素肥料對花原基的發(fā)育具有重要的影響，在樹木缺乏氮素時(shí)，會(huì)限制葉組織的生長，抑制成花的誘導(dǎo)作用。對柑橘和油桐施用氮肥時(shí)，能促進(jìn)成花。氮肥對植物雌雄花的成花比例有重要的影響，同時(shí)，不同形態(tài)的氮對不同樹種的成花數(shù)量和影響是不同的。磷對花芽分化的作用由于樹的不同而不同，蘋果施磷能增加成花，而櫻桃、梨、桃、板栗、檸檬等施用磷肥時(shí)并沒有明顯效果。缺銅時(shí)，蘋果、梨等的成花可能減少；缺鈣、鎂，則柳杉的成花減少。多數(shù)礦質(zhì)元素在缺乏時(shí)都可能影響成花。

四、花芽分化的普遍規(guī)律

1.花芽分化的長期性

多數(shù)樹木的花芽分化并不集中在短時(shí)期內(nèi)進(jìn)行，而是相對集中又分散，是分期分批逐漸進(jìn)行的。如有的植物從五月中旬開始生理分化，到八月下旬為分化鼎盛期，到十二月初仍有少量的芽處在分化初期，甚至到翌年春天還有個(gè)別芽仍處在分化期狀態(tài)。此種現(xiàn)象表明，樹木落葉后，在暖溫帶條件下能利用貯藏養(yǎng)分進(jìn)行花芽分化，分化是長期的。植物花芽分化的長期性，為控制花芽分化數(shù)量并克服大小年現(xiàn)象提供可能。

2.花芽分化的相對集中性和穩(wěn)定性

花芽分化的開始期和分化盛期在不同年份存在差別，而并不懸殊。如蘋果主要集中在6～9 月，桃在7～8 月，花芽分化的這種相對集中性和穩(wěn)定性主要受相對穩(wěn)定的氣候條件和物候期影響。一般樹木是在新梢，涵蓋春梢、夏梢和秋梢停止生長和果實(shí)采摘后，有個(gè)花芽分化的高峰期。也有些植物是在落葉后至萌芽前，利用貯藏的養(yǎng)分實(shí)施分化，如栗。

3.花芽分化臨界期

各種樹木從生長點(diǎn)轉(zhuǎn)為花芽形態(tài)分化前，都有生理分化階段。在這個(gè)階段主長點(diǎn)細(xì)胞原生質(zhì)對內(nèi)外因素有高度的敏感性，處在易改變的不穩(wěn)定階段，是花芽分化的關(guān)鍵期。主要是在大部分短枝開始形成頂芽到大部分長梢形成頂芽的時(shí)期?；ㄑ炕R界期也由于樹種、品種而不一樣。

4.花芽分化所需時(shí)間

從生理分化到雌蕊形成，花芽形成需要時(shí)間由于樹種、品種的不同而不一樣。如蘋果需要45 天—120 天，甜橙需要120 天。

5.花芽分化早晚

園林植物花芽分化的時(shí)間不是固定不變的，與樹齡、部位、枝條類型和結(jié)實(shí)大小年相關(guān)。幼樹比成年樹晚；旺樹比弱樹晚；同一樹上短枝最早，中長枝，長枝上的腋芽形成晚。

五、控制花芽分化的途徑

花芽分化受植物內(nèi)部因素和環(huán)境的雙重影響，為了有效控制花芽分化，一定要通過多種技術(shù)措施，調(diào)控植物營養(yǎng)的環(huán)境條件，控制植物內(nèi)源激素水平，控制營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡和協(xié)調(diào)，以實(shí)現(xiàn)控制花芽分化的目的。

在花芽分化的調(diào)控過程中要注意以下兩點(diǎn)：一是要利用花芽分化長期性的特點(diǎn)，對不同樹種、樹齡的樹木，在花芽分化的不同時(shí)期采取不同的措施，控制花芽分化數(shù)量，提高控制效果；二是利用不同樹種的花芽分化臨界期，運(yùn)用不同的技術(shù)措施，在花芽分化的敏感、不穩(wěn)定的時(shí)期，進(jìn)行控制。再綜合運(yùn)用光照、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)及生長調(diào)節(jié)劑等不同的技術(shù)措施，控制花芽分化。

以蘋果樹為例，控制花芽的措施如下：

①在前期必須重視肥水管理，促進(jìn)樹體枝葉生長，加速光合產(chǎn)物的積累。結(jié)果樹在花芽分化臨界期應(yīng)多施磷鉀肥，氮肥的施用必須適時(shí)、適度。適度控制灌水，有利花芽形成。

②噴施促進(jìn)花芽分化的適量藥劑。秋梢過多、過旺的蘋果樹，不利營養(yǎng)積累，尤其是碳水化合物的積累，難以形成大量的優(yōu)質(zhì)花芽?？刂魄锷彝L，簡便的方法是通過葉面噴施生長調(diào)節(jié)劑并輔以科學(xué)施肥控制。在五月下旬至六月上旬的第一次新梢停長期，葉面噴施一次即可，噴施時(shí)以新梢幼葉為主要噴施對象。對幼旺樹或掛果少的旺大樹，應(yīng)酌情在七月中下旬的第二次新梢開始生長時(shí)追噴一次。

③加強(qiáng)生長季修剪、促發(fā)中短枝。春季花前復(fù)剪、刻芽、抹芽，夏季摘心、拿枝，秋季拉枝、疏枝，把果樹的疏枝量減到最低限度。

④疏花、疏果，合理負(fù)載。大年樹早疏花、疏果，不但可以避免營養(yǎng)的過度消耗，提高果品質(zhì)量，還能克服了果實(shí)與花芽的競爭，有利花芽形成。

六、花的結(jié)構(gòu)與開花

1.花的結(jié)構(gòu)及作用

園林植物的花包括花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等部分?；ūB接花和枝，發(fā)揮支撐花的作用?；ㄍ惺腔ū敹恕Ｓ行┲参锏幕ㄍ羞€能成為果實(shí)的一部分，如草莓、蘋果、梨等的花托。花的外側(cè)著生的是花萼，由幾個(gè)萼片組成。有的園林植物的花萼在開花后直接脫落，如桃、柑橘等；有些則宿存，如月季、玫瑰等。幾個(gè)花瓣組成花冠，花萼和花冠統(tǒng)稱花被?；ò甑淖饔檬潜Ｗo(hù)雌雄蕊，并以絢麗的色彩或香味吸引昆蟲傳粉。雄蕊由花藥和花絲組成，雌蕊由柱頭、花柱和子房構(gòu)成。柱頭主要截獲、承載花粉，對花粉進(jìn)行選擇并提供營養(yǎng)和水分等。

2.開花

（1）園林植物開花習(xí)性。這是植物在長期的發(fā)育過程中形成的較為穩(wěn)定的生長發(fā)育習(xí)性。而在不同植物種類間，開花習(xí)性的差異較大。

①花期階段劃分：植物的開花時(shí)期可劃分為花蕾期、開花初期、開花盛期和開花末期。

②花葉開放的順序：不同植物開花和新葉展開的先后順序不同。如山桃、杏、玉蘭、梅、李等植物是先開花后長葉；其中有些開花較晚的品種，如有些榆葉梅、桃的晚花品種，開花和展葉同時(shí)進(jìn)行；而葡萄、紫薇、桂花等則先展葉后開花。

③花期長短：花期的延續(xù)時(shí)間長短不同，受植物本身遺傳特性的控制，受外界環(huán)境、植物本身營養(yǎng)等的影響。各種植物花期差異較大，開花短者大約為六天至七天如金桂、銀桂、山桃等。樹齡和樹體營養(yǎng)狀況也影響花期，同一植物的年輕植株比衰老植株開花早，花期長。樹體營養(yǎng)狀況好的園林樹木花期長，營養(yǎng)狀況差的樹木，花期則短。

④每年開花的次數(shù)：多數(shù)園林樹種或品種，每年僅開一次花，而有少數(shù)樹種或品種具有多次開花的特點(diǎn)，如茉莉、月季等。有時(shí)本是每年一次開花的植物，受環(huán)境條件影響，出現(xiàn)了二次開花的現(xiàn)象，即再度開花。出現(xiàn)的原因：首先是芽發(fā)育不完全或由于樹體營養(yǎng)不良，部分花延遲到春末夏初才開花，在梨、蘋果等的老枝上可見到。其次不良條件造成秋季開花。如梨、紫葉李等因其秋季病蟲危害失去葉子、促使花芽萌發(fā)，引發(fā)再度開花現(xiàn)象，樹木再度開花，對以生產(chǎn)花和果實(shí)為主的樹木，由于消耗大量的養(yǎng)分，不能結(jié)果，既不利于越冬，也會(huì)導(dǎo)致第二年花量的減少。而對于普遍園林樹木的影響轉(zhuǎn)小，有時(shí)還能研究利用。如紫薇在花后剪除花、果序，能促進(jìn)再萌新枝，成花開花，延長觀花期。

（2）花期的控制和養(yǎng)護(hù)?；ㄆ诳刂茖m時(shí)觀花、雜交育種都有重要影響，不良天氣如低溫等對花、果的危害也較大?；ㄆ谔崆盎蜓雍?，能通過調(diào)控溫度、光照、濕度等加以控制。如有些桃、李、杏等的早花品種，由于開花過早易受霜凍影響導(dǎo)致?lián)p傷，在早春萌芽前應(yīng)進(jìn)行涂白處理，減緩樹體升溫，能使花期推遲三至五天。還可以用灌水、噴生長抑制劑等辦法延遲花期。

七、結(jié)束語

園林植物花芽分化過程分為生理分化，形態(tài)分化和性細(xì)胞形成期等階段；分化的類型分為夏秋分化、冬秋分化、本年一次分化和多次分化等類型；花芽分化的影響有內(nèi)外因素；控制花芽分化的主要途徑、措施；花的結(jié)構(gòu)與開花，花的結(jié)構(gòu)為花柄、花托、花冠、雄蕊群、雌蕊群等，樹木、植物開花的習(xí)性、控制和養(yǎng)護(hù)等技術(shù)技能問題。