土壤異質(zhì)性對(duì)香菇草生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響

王九中+董必成+羅芳麗

摘要：已有研究表明土壤養(yǎng)分異質(zhì)性能顯著影響植物的生長(zhǎng)，但其對(duì)植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的影響卻很少被研究。本研究將1棵（無種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)）或者9棵（有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)）香菇草（Hydrocotyle vulgaris）分株分別種植在土壤養(yǎng)分同質(zhì)環(huán)境或者2個(gè)不同養(yǎng)分對(duì)比度的異質(zhì)環(huán)境中（養(yǎng)分高對(duì)比度的斑塊和養(yǎng)分低對(duì)比度的斑塊）。研究結(jié)果表明，在異質(zhì)環(huán)境中，香菇草能夠在高養(yǎng)分斑塊中放置更多的根；但是，只有生長(zhǎng)在高對(duì)比度處理中的香菇草才能在高養(yǎng)分斑塊產(chǎn)生更多的生物量和分株。這種對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)策略將抑制香菇草個(gè)體的生長(zhǎng)，但是不會(huì)改變香菇草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。試驗(yàn)結(jié)果表明，對(duì)于生長(zhǎng)在異質(zhì)性環(huán)境中的植物而言，分株和根的選擇性放置可能不是一直有效的策略。當(dāng)植物對(duì)養(yǎng)分表現(xiàn)出相似的吸收能力時(shí)，植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度可能也不完全取決于土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布。

關(guān)鍵詞：克隆生長(zhǎng)；覓食行為；香菇草；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；斑塊對(duì)比度；土壤異質(zhì)性

中圖分類號(hào)： S646.1+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）06-0302-05

收稿日期：2014-03-13

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31200314）；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金新教師類資助課題（編號(hào)：20120014120001）。

作者簡(jiǎn)介：王九中（1967—），男，博士研究生，主要從事克隆植物生態(tài)學(xué)的研究。E-mail：185777810@qq.com。

通信作者：羅芳麗，博士，講師，主要從事濕地植物生理生態(tài)學(xué)的研究。E-mail：ecoluofangli@163.com。在空間和時(shí)間尺度上，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布是普遍存在的[1-5]。面對(duì)養(yǎng)分異質(zhì)性分布的土壤環(huán)境，克隆植物可以選擇性地在高養(yǎng)分斑塊中放置更多的根和分株[6-10]，并通過間隔子將獲取的資源（比如水分、土壤養(yǎng)分、碳水化合物）從分布在高養(yǎng)分斑塊中的分株傳遞到分布在低養(yǎng)分斑塊中的相連分株[即生理整合（physiological integration）][11-13]，從而維持或者提高整個(gè)克隆植株的適合度。越來越多的研究表明，克隆植物對(duì)異質(zhì)性環(huán)境的覓食行為不僅會(huì)影響克隆植物的個(gè)體生長(zhǎng)，也會(huì)影響克隆植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[14-17]。

土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布可能會(huì)影響植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[17-21]。在養(yǎng)分異質(zhì)性分布的土壤環(huán)境中，大部分的克隆植物會(huì)將更多的分株或者根放置到高養(yǎng)分斑塊中，因此在這些斑塊中，植物個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)將會(huì)加劇。相反地，大部分的克隆植物會(huì)將更少的分株或者根放置到低養(yǎng)分斑塊中，因此在這些斑塊中，植物個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)將會(huì)削弱[22-24]。對(duì)于克隆植物而言，克隆植物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度將取決于克隆植物不同部分在不同養(yǎng)分斑塊中的綜合表現(xiàn)[22，25-26]。在異質(zhì)性的土壤環(huán)境中，高低養(yǎng)分斑塊的對(duì)比度可能是決定植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的重要因子[16，27]。當(dāng)高低養(yǎng)分斑塊的對(duì)比度小于或者等于植物根系能夠識(shí)別的精度范圍時(shí)，克隆植物的根將無法識(shí)別2種類型的斑塊并且無法有效地獲取高養(yǎng)分斑塊的資源。當(dāng)斑塊的養(yǎng)分對(duì)比度大于植物根系能夠識(shí)別的精度范圍時(shí)，克隆植物的根才能識(shí)別高養(yǎng)分斑塊，并將更多的根或者分株放置到高養(yǎng)分斑塊中。只有在后一種情況下，異質(zhì)性的養(yǎng)分分布才可能引起植物的覓食行為，并進(jìn)一步影響植物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[16，27]。因此，我們預(yù)測(cè)只有在高對(duì)比度的異質(zhì)性環(huán)境中，環(huán)境異質(zhì)性才能夠影響克隆植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

在本試驗(yàn)中，將1棵或者9棵香菇草分株分別種植在一個(gè)土壤養(yǎng)分同質(zhì)的環(huán)境或者另外2個(gè)養(yǎng)分異質(zhì)分布的環(huán)境（即高對(duì)比度的異質(zhì)性環(huán)境和中對(duì)比度的異質(zhì)性環(huán)境），希望通過溫室模擬試驗(yàn)驗(yàn)證以下2個(gè)假說：（1）土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布將會(huì)引起香菇草的覓食行為，并且這種作用會(huì)受到養(yǎng)分斑塊對(duì)比度的影響；（2）土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布將會(huì)影響香菇草的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，并且這種作用會(huì)受到斑塊對(duì)比度的影響。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

香菇草（Hydrocotyle vulgaris L.）是來自于五加科（Apiaceae）的一種多年生克隆植物。該物種廣泛分布于世界上熱帶及溫帶地區(qū)（比如南亞、西歐及南美等大部分地區(qū)）[28-29]。20世紀(jì)90年代初，香菇草作為水生觀賞植物被引入到中國(guó)，并且已經(jīng)成為具有潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)的歸化植物[28-29]。在自然生境中，盡管香菇草能夠通過有性繁殖產(chǎn)生大量的種子，但是在生長(zhǎng)期階段，香菇草主要通過無性繁殖體（比如匍匐莖片段和塊莖）進(jìn)行繁衍和傳播[29]。香菇草具有典型的克隆植物性狀：（1）能夠通過單軸的匍匐莖或根狀莖形成相連的分株系統(tǒng)；（2）能夠通過“覓食行為”適應(yīng)資源異質(zhì)性分布的環(huán)境[30]。本試驗(yàn)所使用的香菇草采集于杭州西溪濕地國(guó)家公園附近的池塘。在試驗(yàn)中，共使用了150個(gè)單節(jié)點(diǎn)的香菇草分株[葉柄長(zhǎng)為（15.95 ± 0.97） cm，n=20]。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)包括2個(gè)處理因素（：（1）種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理（1棵或者9棵香菇草）和（2）異質(zhì)性斑塊對(duì)比度處理（同質(zhì)處理，中對(duì)比度和高對(duì)比度處理）。容器為32 cm×32 cm×18 cm（長(zhǎng)×寬×高）的方形容器。試驗(yàn)開始前，用鐵質(zhì)隔板將方形容器分割成16個(gè)8 cm×8 cm×18 cm的方格。在高對(duì)比度處理中，用營(yíng)養(yǎng)土（含總氮約9.7 mg/g、總磷約 5.1 mg/g）和沙子（含總氮約0.8 mg/g、總磷約 0.9 mg/g）按照9 ∶1比例配制成高養(yǎng)分的基質(zhì)以及按照1 ∶9比例配制成低養(yǎng)分的基質(zhì)。然后將高養(yǎng)分基質(zhì)填充到其中8個(gè)方格中，將低養(yǎng)分基質(zhì)填充到另外8個(gè)方格中，并且保證每2個(gè)相連斑塊的填充基質(zhì)不相同。在中對(duì)比度處理中，用營(yíng)養(yǎng)土和沙子按照7 ∶3比例混合成高養(yǎng)分的基質(zhì)，按照3 ∶7比例混合成低養(yǎng)分的基質(zhì)，并且以同樣的方式進(jìn)行填充。在同質(zhì)處理中，用營(yíng)養(yǎng)土和沙子按照1 ∶1比例混合成基質(zhì)，并且均勻填充到每個(gè)方格中。每個(gè)方格中土壤的高度均為15 cm，因此對(duì)于所有異質(zhì)性對(duì)比度處理而言，整個(gè)盒子的養(yǎng)分含量是一致的。endprint

在沒有種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的處理中，1棵香菇草分株被種植在盒子的中心；在存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的處理中，9棵分株被均勻地種植在盒子中，即每個(gè)分株的位置是在異質(zhì)對(duì)比度處理中，相同基質(zhì)的方格交叉相連的位置。本試驗(yàn)的每個(gè)處理具有5個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)一共有30棵香菇草。待基質(zhì)填充到方格后將鐵質(zhì)方格抽出。

本試驗(yàn)從2012年8月1日開始，到11月1日結(jié)束，在北京林業(yè)大學(xué)附屬機(jī)構(gòu)北京林大林業(yè)科技有限公司的溫室中進(jìn)行。試驗(yàn)期間，溫室的溫濕度分別為（22.0±1.0） ℃和 （73.9±1.2）%（iButton DS1923溫濕度計(jì)，Maxim Integrated Products，USA）。在對(duì)植物澆水過程中，緩慢地噴灑適量的水，以保持土壤濕潤(rùn)，同時(shí)也是為了使異質(zhì)處理中的高低養(yǎng)分斑塊不被破壞[10]。

1.3數(shù)據(jù)收集

將每個(gè)異質(zhì)性對(duì)比度處理的盒子分為高低養(yǎng)分斑塊進(jìn)行收獲，并測(cè)量香菇草的分株數(shù)。同質(zhì)處理也按照異質(zhì)性處理的收獲方式進(jìn)行收獲。將所有收獲的植物分為葉柄、葉、匍匐莖、根，并放置到70 ℃的烘箱烘干72 h，然后測(cè)量植物各個(gè)部分的干質(zhì)量。

1.4數(shù)據(jù)處理

在數(shù)據(jù)分析之前，首先計(jì)算整個(gè)盒子的香菇草平均生長(zhǎng)指標(biāo)。這些指標(biāo)包括平均分株數(shù)、總生物量、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量。同時(shí)計(jì)算不同斑塊中植物的平均生長(zhǎng)指標(biāo)。最后，對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使數(shù)據(jù)滿足方差齊性。

所有試驗(yàn)處理均使用方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)。用雙因素方差分析（two-way ANOVAs）檢驗(yàn)異質(zhì)性對(duì)比度處理（同質(zhì)處理，中對(duì)比度處理和高對(duì)比度處理）和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理（1棵或者9棵香菇草）對(duì)整個(gè)盒子水平上香菇草的平均生長(zhǎng)指標(biāo)（包括分株數(shù)、總生物量、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量）的影響。用重復(fù)檢驗(yàn)（repeated-measures ANOVAs）檢測(cè)斑塊屬性（高低營(yíng)養(yǎng)斑塊）、異質(zhì)性對(duì)比度處理（同質(zhì)處理，中對(duì)比度處理和高對(duì)比度處理）、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理（1棵或者9棵香菇草）對(duì)斑塊水平上香菇草平均生長(zhǎng)指標(biāo)的影響。如果方差檢驗(yàn)中P值小于0.05，t檢驗(yàn)則被用于確定各個(gè)處理之間的差異顯著性。所有分析均在SPSS 16.0上進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.1異質(zhì)性和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在整體克隆水平上對(duì)香菇草的影響

異質(zhì)性對(duì)比度處理不會(huì)影響香菇草的分株數(shù)、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量，但是會(huì)影響香菇草的總生物量。生長(zhǎng)在同質(zhì)環(huán)境中的香菇草能夠比生長(zhǎng)在異質(zhì)環(huán)境中的植物產(chǎn)生更多的生物量。存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的處理對(duì)香菇草的生長(zhǎng)具有明顯的抑制效應(yīng)。香菇草所有生長(zhǎng)指標(biāo)在存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)時(shí)顯著下降，由于異質(zhì)性對(duì)比度處理與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理之間不存在交互作用（異質(zhì)性×競(jìng)爭(zhēng)的P值大于0.05），因此2種處理對(duì)香菇草生長(zhǎng)指標(biāo)的影響是獨(dú)立的。

異質(zhì)性對(duì)比度處理和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理對(duì)香菇草生長(zhǎng)的

影響的雙因素方差檢驗(yàn)結(jié)果

生長(zhǎng)指標(biāo)異質(zhì)性競(jìng)爭(zhēng)異質(zhì)性×競(jìng)爭(zhēng)分株數(shù)0.3ns1 507.6***0.3ns總生物量4.1*1 532.2***0.9ns葉柄生物量2.8ns804.1***2.5ns葉生物量2.2ns3 011.4***0.9ns莖生物量1.6ns395.7***0.9ns根生物量0.7ns338.6***0.1ns 注：ns表示差異不顯著（P>0.05）；*、**、***表示在0.05、0.01、0.001水平上差異顯著。異質(zhì)性對(duì)比度處理、競(jìng)爭(zhēng)處理、交互作用的自由度分別為（1，24）、（2，24）、（1，24）。

2.2異質(zhì)性和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)在斑塊水平上對(duì)香菇草的影響

異質(zhì)性對(duì)比度處理不會(huì)影響香菇草的分株數(shù)、葉柄生物量、葉生物量、匍匐莖生物量、根生物量，但是會(huì)影響香菇草的總生物量（表2、圖4和圖5）。在斑塊水平上，生長(zhǎng)在同質(zhì)環(huán)境中的香菇草能夠比生長(zhǎng)在異質(zhì)環(huán)境中的植物產(chǎn)生更多的總生物量（圖5）。在不同對(duì)比度的異質(zhì)環(huán)境中，香菇草在高養(yǎng)分斑塊中比在低養(yǎng)分斑塊中產(chǎn)生更多的總生物量、葉生物量、根生物量（圖5）。對(duì)于總生物量而言，異質(zhì)性對(duì)比度處理、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理以及斑塊類型之間存在顯著的交互作用（P<005；表2）；對(duì)于根生物量而言，異質(zhì)性對(duì)比度處理和斑塊類型之間存在顯著的交互作用（P<0.05；表2）。t檢驗(yàn)結(jié)果表明，香菇草的總生物量在高低斑塊之間的差異表現(xiàn)在存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的高對(duì)比度的異質(zhì)性環(huán)境之中，根生物量在高低斑塊之間的差異則存在于所有類型的異質(zhì)環(huán)境之中，對(duì)分株數(shù)而言，異質(zhì)性對(duì)比度處理、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理以及斑塊類型之間也存在顯著的交互作用（P<0.05）。

3結(jié)論與討論

香菇草在土壤養(yǎng)分異質(zhì)性分布的環(huán)境中表現(xiàn)出明顯的覓食行為。香菇草能夠在高養(yǎng)分斑塊中比在低養(yǎng)分斑塊中放置更多的分株和根。然而，香菇草的分株表現(xiàn)出選擇性放置只發(fā)生在養(yǎng)分高對(duì)比度的異質(zhì)環(huán)境，而植物的根則在所有異質(zhì)性環(huán)境中均表現(xiàn)出選擇性的放置。部分結(jié)論與上文提出的第一個(gè)假說是一致的，說明香菇草的覓食行為（至少是分株的放置）取決于異質(zhì)性環(huán)境的養(yǎng)分高低對(duì)比度[9，24，31-34]。

大量的研究已經(jīng)表明克隆植物的覓食行為將促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收效率，并提高克隆植物整體的適合度[9，31-36]。本試驗(yàn)結(jié)果則表明異質(zhì)環(huán)境的高養(yǎng)分斑塊的養(yǎng)分含量明顯高于同質(zhì)環(huán)境中的養(yǎng)分含量，但是高養(yǎng)分斑塊并不會(huì)促進(jìn)香菇草表2斑塊類型、異質(zhì)性處理、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)處理對(duì)香菇草生長(zhǎng)的重復(fù)方差檢驗(yàn)結(jié)果

處理內(nèi)外方差來源自由度分株數(shù)總生物量葉柄生物量葉生物量莖生物量根生物量處理內(nèi)比較斑塊1，240.4ns8.2**0.1ns5.5*3.2ns22.5***斑塊×異質(zhì)性2，240.9ns0.6ns0.7ns1.9ns0.6ns9.8***斑塊×競(jìng)爭(zhēng)1，240.7ns0.06ns0.7ns<0.001ns0.9ns0.5ns斑塊×異質(zhì)×競(jìng)爭(zhēng)2，243.7*4.0*1.9ns2.4ns1.4ns0.4ns處理間比較異質(zhì)性2，240.3ns4.1*2.0ns2.3ns0.5ns0.9ns競(jìng)爭(zhēng)1，241 507.0***1514.9***429.9***3 034.7***235.0***343.5***斑塊類型×競(jìng)爭(zhēng)2，240.3ns0.9ns2.3ns0.9ns1.0ns0.1ns注同表1。endprint

分株的生長(zhǎng)；異質(zhì)環(huán)境中低養(yǎng)分斑塊的養(yǎng)分含量明顯低于同質(zhì)環(huán)境中的養(yǎng)分含量，低養(yǎng)分斑塊則明顯抑制香菇草分株的生長(zhǎng)。因此，香菇草覓食行為的最終表現(xiàn)不是由香菇草分株在高養(yǎng)分斑塊中的表現(xiàn)決定的，而是由分株在低養(yǎng)分斑塊中的生長(zhǎng)決定的（即覓食行為對(duì)克隆植物的適合度產(chǎn)生負(fù)面影響）。

一方面，產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因是試驗(yàn)收獲時(shí)，香菇草新產(chǎn)生的分株平均密度已經(jīng)達(dá)到了88.4個(gè)/m2。這也意味著香菇草對(duì)資源的吸收效率將嚴(yán)重受到密度的限制。在這種情況下，植物的覓食行為不會(huì)對(duì)克隆植物整體的生長(zhǎng)有所貢獻(xiàn)，反而會(huì)產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)[16，27]。另一方面，可能的原因是克隆植物對(duì)異質(zhì)性斑塊對(duì)比度的識(shí)別是建立在一定的斑塊尺度上的[32]。香菇草在小尺寸的異質(zhì)性斑塊中進(jìn)行覓食行為之前，就可能已經(jīng)離開了原有的斑塊（即不能產(chǎn)生達(dá)到能夠提高整體效益的覓食策略）。只有在大尺寸的異質(zhì)性斑塊中，香菇草沒有能力立即逃離任何一個(gè)斑塊，因此才能識(shí)別斑塊的對(duì)比度并且建立起有效的覓食行為。Wijesinghe等發(fā)現(xiàn)活血丹（Garadamine hederacea）只有在大尺度斑塊的異質(zhì)環(huán)境中才能識(shí)別出高養(yǎng)分斑塊，并且該植物只能在大尺度的養(yǎng)分高對(duì)比度的環(huán)境中建立起能夠提高整體效益的覓食行為[32]。

正如我們?cè)囼?yàn)初期的預(yù)測(cè)，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)將嚴(yán)重抑制香菇草個(gè)體的生長(zhǎng)和新分株的產(chǎn)生[37]。種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)最終抑制香菇草約84.6%的生物量和86.7%的分株數(shù)。然而，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性并不會(huì)改變香菇草分株在不同養(yǎng)分斑塊中（即高養(yǎng)分斑塊和低養(yǎng)分斑塊）的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[所有的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度指數(shù)lnRR均

沒有效應(yīng)（P>0.05），數(shù)據(jù)未在本文列出]。土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性同樣也不會(huì)改變整個(gè)香菇草植株的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。其中可能的原因是用于試驗(yàn)的香菇草材料來源于比較接近的幾個(gè)種群（每個(gè)種群相隔20 m左右），這些種群可能具有相同或者相似的基因型，因此香菇草在面對(duì)異質(zhì)性分布的資源環(huán)境才會(huì)表現(xiàn)出類似的響應(yīng)特征，并且不會(huì)改變彼此之間的競(jìng)爭(zhēng)壓力[22，34]。盡管結(jié)論與上文提出的第二個(gè)假說是不一致的，但是進(jìn)一步推測(cè)資源的異質(zhì)性分布對(duì)植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的影響可能依賴于不同物種或者不同基因型的相同物種對(duì)環(huán)境資源吸收能力的差異[38-40]。因此，下一步有關(guān)克隆植物對(duì)異質(zhì)性響應(yīng)的試驗(yàn)，將涉及到更大范圍的尺度和對(duì)比度。

總之，土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性分布將影響香菇草的根和分株等吸收器官的分布，但是不會(huì)影響香菇草個(gè)體生長(zhǎng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。對(duì)香菇草而言，根和分株在高低養(yǎng)分斑塊中的選擇性分布可能不是一直有利的。另外，對(duì)于相同基因型或相近基因型的物種而言，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可能也不完全取決于土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性。

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