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    蕨麻花芽分化過程的解剖學(xué)研究

    2014-08-12 10:34:58李軍喬馮建輝韋梅琴
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年6期
    關(guān)鍵詞:蕨麻花芽分化

    李軍喬+馮建輝+韋梅琴+等

    摘要:為明確蕨麻的花芽分化過程,2012年5月定株采集蕨麻的生長點(diǎn)為試驗(yàn)材料,采用常規(guī)石蠟切片方法,利用顯微攝影技術(shù),對蕨麻花芽分化進(jìn)行了較系統(tǒng)的觀察分析。結(jié)果表明,蕨麻于6月初開始進(jìn)行花芽分化,于7月中旬結(jié)束花芽分化;蕨麻花芽分化時期包括花芽未分化期、花芽分化始期、花萼形成期、花冠形成期、雄蕊形成期和雌蕊形成期,共需60 d。

    關(guān)鍵詞:蕨麻;花芽分化;顯微觀察

    中圖分類號: Q944.58文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號:1002-1302(2014)06-0226-03

    收稿日期:2013-09-05

    基金項目:國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金(編號:2010GB2G00514);國家自然科學(xué)基金(編號:30607026、30660019);青海省自然科學(xué)基金(編號:2012-Z-907)。

    作者簡介:李軍喬(1968—),女,河北定州人,博士,教授,主要從事野生植物資源的開發(fā)利用研究。E-mail:ljqlily2002@sina.com。蕨麻是薔薇科(Rosacrse)委陵菜屬(Potentilla)鵝絨委陵菜(Potentilla anserina L.)的變種,別稱蕨麻委陵菜、曲間委陵菜、人參果、延壽草等,是一種典型的匍匐莖型植物,塊根膨大可食[1],富含淀粉、蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)和皂苷、多糖、總黃酮、鞣質(zhì)等多種活性成分,具有較高的食用和保健價值,藥理試驗(yàn)結(jié)果也表明蕨麻具有提高免疫力、抗疲勞、耐缺氧、抗癌、抗病毒和止泄抑菌作用[2-4],具有極高的經(jīng)濟(jì)價值和利用價值。在我國,鵝絨委陵菜廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、河北、山西、陜西、甘肅、寧夏、青海、西藏、新疆、四川、云南等地,常生長于海拔500~4 300 m的河岸、路邊、山坡草地、水溝旁,只在青藏高原等高寒地區(qū)塊根才膨大為“蕨麻”[5-7]。由于蕨麻匍匐莖發(fā)達(dá),生長迅速,對土壤覆蓋度高,花朵鮮艷,常作為地被和園林植物使用。

    蕨麻一直以來都為野生狀態(tài),筆者所在課題組對蕨麻進(jìn)行了16年的系統(tǒng)研究,目前已完成人工馴化栽培等相關(guān)研究,育成的“青海蕨麻1號”為第一個人工馴化的品種,已進(jìn)入大面積栽培階段。但由于對蕨麻的生物學(xué)特性等基礎(chǔ)研究尚無人涉及,人工栽培管理過程中出現(xiàn)了一定的問題?;ㄑ糠只侵溉~芽的生理和組織狀態(tài)向花芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程,是植物莖生長點(diǎn)由分生出葉片、腋芽轉(zhuǎn)變?yōu)榉只龌ㄐ蚧蚧ǘ涞倪^程,是植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長的轉(zhuǎn)折點(diǎn),是復(fù)雜的生理生化和形態(tài)分化過程,此時的田間管理決定了蕨麻的產(chǎn)量高低,因此,明確花芽分化過程對明確蕨麻的生物學(xué)特性以及蕨麻的人工栽培管理均具有重要的指導(dǎo)意義。經(jīng)文獻(xiàn)查閱,針對蕨麻花芽分化的研究沒有文獻(xiàn)報道[8-17],因此本試驗(yàn)對蕨麻的花芽分化特性及花芽分化的各個時期進(jìn)行了系統(tǒng)觀察與研究,旨在指導(dǎo)蕨麻的人工栽培管理。

    1材料與方法

    1.1材料

    試驗(yàn)材料取自于課題組在青海省門源縣的試驗(yàn)基地。

    1.2方法

    試驗(yàn)于青海民族大學(xué)青藏高原特有野生植物資源研究室中進(jìn)行。

    2012年5月,從青海省門源縣試驗(yàn)基地采挖剛剛萌發(fā)的蕨麻健壯塊根,移栽于38個直徑為30 cm的花盆中,土壤為試驗(yàn)基地土壤,每盆播種5株,每天灌溉1次,直至蕨麻苗地上部分恢復(fù)正常,之后每周灌溉1次。

    待蕨麻生長至3張復(fù)葉時開始定株取其生長點(diǎn),剝?nèi)テ渖L點(diǎn)周邊的復(fù)葉及鞘片,取其根部上約1 cm的組織作為試驗(yàn)樣本,每3 d取1次,每次7~8個樣本。當(dāng)其復(fù)葉及匍匐莖大量生長呈現(xiàn)出繁茂狀態(tài)時,匍匐莖上開始出現(xiàn)小花苞,個別開放出黃色小花時,停止取其生長點(diǎn)材料。該段時間約為6月上旬至7月上旬,一共取樣12次。

    將取到的蕨麻生長點(diǎn)迅速置于FAA固定液(70%乙醇 ∶冰醋酸 ∶甲醛溶液體積比為90 ∶5 ∶5)中,之后置于 4 ℃ 冰箱中恒溫保存。

    待所有樣本全部取完(12次)后,將得到的樣本進(jìn)一步去除生長點(diǎn)周圍的殘余復(fù)葉和根莖組織,用二甲苯以及不同濃度的乙醇對材料進(jìn)行逐步深度脫水,完成該步驟后將材料置于含有二甲苯與石蠟的混合物(二甲苯 ∶石蠟=1 ∶2)的小瓶中,混合物溫度為50~55 ℃,之后將所有樣本置于37 ℃恒溫箱中,浸蠟4 d。

    浸蠟4 d后,對材料采用石蠟常規(guī)包埋2次,用 KD-202C 切片機(jī)樣本進(jìn)行切片,厚度為8~10 μm,將所得到的切片粘于玻片上(粘貼劑為雞蛋清與甘油混合物),采用番紅對玻片進(jìn)行常規(guī)染色,之后采用中性樹膠制作永久切片[10]。

    將得到的永久切片用倒置顯微鏡逐一觀察,并將合適的切片進(jìn)行拍照,以常規(guī)方法測量。

    2結(jié)果與分析

    2.1蕨麻各個花芽分化時期及主要特征

    2.1.1花芽未分化期6月初,蕨麻正值基株生長期[18],營養(yǎng)莖端的生長點(diǎn)長出半圓球狀的生長錐,形狀狹而尖,外包鱗片。生長錐具有典型的原套和原體結(jié)構(gòu),原套表面的2~4層細(xì)胞排列整齊而且致密,細(xì)胞質(zhì)較濃,細(xì)胞核較大,原體被原套包圍,是由一團(tuán)排列不規(guī)則的細(xì)胞所組成,原套與原體整體像一個指甲狀的突起。

    2.1.2花芽分化始期6月中旬,隨著植株的不斷生長,植株生長點(diǎn)開始由營養(yǎng)莖端向生殖莖端轉(zhuǎn)變,即植株由營養(yǎng)生長開始向生殖生長轉(zhuǎn)變,標(biāo)志著花芽分化的開始,此時進(jìn)入花芽分化始期,其特點(diǎn)為細(xì)胞進(jìn)行旺盛分裂,生長錐逐漸變高,生長錐下的花原基進(jìn)行平周分裂;然后生長錐縱向增高,中間部分凹陷分化出花原基,此時鱗片向外層松開,與生長錐形成一定空隙。

    2.1.3花萼形成期6月中下旬,植株生長點(diǎn)開始形成花萼原基,進(jìn)入花萼形成期,生長錐下的花原基繼續(xù)進(jìn)行平周分裂,形狀伸長變圓,在花原基頂端周圍出現(xiàn)花萼原基突起,后花萼原基逐漸增大,最后發(fā)育為花萼。endprint

    2.1.4花冠形成期6月下旬開始,隨著花萼原基的逐漸增大,其內(nèi)側(cè)的基部表皮下的部分細(xì)胞分裂,形成突起,形成花冠原基,花冠原基的細(xì)胞進(jìn)一步平周分裂,頂端細(xì)胞也不斷分裂,向外伸)。

    2.1.5雄蕊形成期7月上旬,進(jìn)入雄蕊形成期,隨著花冠原基不斷分化,其內(nèi)部下方的表皮細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,自上而下形成雄蕊原基,剛分化的雄蕊原基呈現(xiàn)多個橢圓球形,后雄蕊原基上部發(fā)育為花藥,下部發(fā)育為花。

    2.1.6雌蕊形成期7月上中旬,雄蕊原基出現(xiàn)以后,下部的生長錐周圍發(fā)生心皮原基突起,其中部相對下陷,形成雌蕊原基,心皮原基繼續(xù)發(fā)育,下部膨大合攏形成子房室,中部形成花柱,上部形成柱頭。

    2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態(tài)變化與分化時期

    隨著蕨麻內(nèi)部器官的分化,其外部形態(tài)也在不斷發(fā)生變

    化,具體表現(xiàn)為復(fù)葉開始大量增多,盆栽幾乎被蕨麻的復(fù)葉全部覆蓋,開始生長匍匐莖并伸長,塊根開始增大增粗,蕨麻表現(xiàn)出強(qiáng)韌的生命力,有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

    本試驗(yàn)從5月下旬開始,營養(yǎng)和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續(xù)出現(xiàn)花芽未分化期和分化始期,到6月中旬分化始期達(dá)到全盛階段;之后逐漸進(jìn)入花萼形成期,直到6月中下旬;到6月下旬,出現(xiàn)花冠原基,進(jìn)入花冠形成期,大約到7月上旬結(jié)束;到7月上中旬又開始陸續(xù)出現(xiàn)雄蕊和雌蕊原基,由此進(jìn)入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化

    時間花芽分化時期外部形態(tài)特征6月上旬花芽未分化期基株復(fù)葉較少,大多數(shù)新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復(fù)葉開始增多,新出葉片保持旺盛生長狀態(tài)6月中下旬花萼形成期陸續(xù)開始生長匍匐莖,基株復(fù)葉呈現(xiàn)茂盛生長狀態(tài)6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長,有些甚至長達(dá)1 m7月上中旬

    雄蕊形成期、雌蕊形成期

    匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期

    3結(jié)論

    以典型的花芽分化切片為依據(jù),對蕨麻花芽分化過程進(jìn)行了觀察,并以花器官原基的依次發(fā)生特征來確定花芽分化階段。結(jié)果表明:花芽分化與外部形態(tài)變化結(jié)果基本一致,花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬,共需60 d。植株3張葉片至進(jìn)入匍匐期前期,匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期。該階段為蕨麻植株生長關(guān)鍵時期,應(yīng)加大灌溉,為蕨麻進(jìn)行花芽分化和后期產(chǎn)量的提高奠定堅實(shí)的基礎(chǔ)。

    在對蕨麻生長點(diǎn)進(jìn)行切片處理時,發(fā)現(xiàn)其生長點(diǎn)材料屬于較硬類型,切片后容易形成較大空洞,無法進(jìn)行后續(xù)觀察工作。將其中一部分已包埋材料進(jìn)行水煮處理,目的是軟化材料,但效果并不理想,而且還出現(xiàn)了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進(jìn)行水煮處理的材料進(jìn)行不同浸蠟時間(4、8、12、16、20、24 d)的處理后,再進(jìn)行切片處理,結(jié)果表明,浸蠟時間為16 d的切片效果最好,從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

    參考文獻(xiàn):

    [1]王晉,張堅,康勝利,等. 青海產(chǎn)蕨麻營養(yǎng)成分的研究[J]. 青海醫(yī)藥雜志,1998,28(2):52-53.

    [2]陳炅然,胡庭俊,程富勝,等. 蕨麻多糖的免疫藥理實(shí)驗(yàn)研究[J]. 獸藥與飼料添加劑,2005,10(5):1-2.

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    [4]胡庭俊,陳炅然,程富勝,等. 蕨麻多糖對小鼠血清中三種細(xì)胞因子水平的影響[J]. 中國獸醫(yī)科技,2005,35(8):653-656.

    [5]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M]. 北京:科學(xué)出版社,1985:275-277.

    [6]中國科學(xué)院西北高原生物研究所.青海經(jīng)濟(jì)植物志[M]. 西寧:青海人民出版社,1987:465-468.

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    [8]李軍喬. 青藏高原蕨麻[M]. 北京:科學(xué)出版社,2011.

    [9]陳紹榮,韓紅梅,呂應(yīng)堂,等. 鈣調(diào)素mRNA和蛋白在水稻花藥和雌蕊發(fā)育過程中的原位定位[J]. 植物學(xué)報,1998,40(12):4-9,90-92.

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    [11]寧云芬,龍明華,陶勁,等. 新鐵炮百合花芽分化過程的形態(tài)學(xué)觀察[J]. 園藝學(xué)報,2008,35(9):1368-1372.

    [12]史洪琴. 甜櫻桃花芽形態(tài)分化觀察[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,37(12):5455-5456.

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    [15]黃鳳蘭,牛紅云,孟凡娟,等. 芍藥花芽分化過程的顯微研究[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2009,40(3):57-61.

    [16]遠(yuǎn)彤,李珂,閆文斌,等. 大蒜花芽分化的細(xì)胞組織學(xué)研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1996,30(2):186-190.

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    [18]李軍喬,王立祥. 鵝絨委陵菜(Potentilla anserina L.)生物學(xué)特性的初步研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2003,31(3):190-192.endprint

    2.1.4花冠形成期6月下旬開始,隨著花萼原基的逐漸增大,其內(nèi)側(cè)的基部表皮下的部分細(xì)胞分裂,形成突起,形成花冠原基,花冠原基的細(xì)胞進(jìn)一步平周分裂,頂端細(xì)胞也不斷分裂,向外伸)。

    2.1.5雄蕊形成期7月上旬,進(jìn)入雄蕊形成期,隨著花冠原基不斷分化,其內(nèi)部下方的表皮細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,自上而下形成雄蕊原基,剛分化的雄蕊原基呈現(xiàn)多個橢圓球形,后雄蕊原基上部發(fā)育為花藥,下部發(fā)育為花。

    2.1.6雌蕊形成期7月上中旬,雄蕊原基出現(xiàn)以后,下部的生長錐周圍發(fā)生心皮原基突起,其中部相對下陷,形成雌蕊原基,心皮原基繼續(xù)發(fā)育,下部膨大合攏形成子房室,中部形成花柱,上部形成柱頭。

    2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態(tài)變化與分化時期

    隨著蕨麻內(nèi)部器官的分化,其外部形態(tài)也在不斷發(fā)生變

    化,具體表現(xiàn)為復(fù)葉開始大量增多,盆栽幾乎被蕨麻的復(fù)葉全部覆蓋,開始生長匍匐莖并伸長,塊根開始增大增粗,蕨麻表現(xiàn)出強(qiáng)韌的生命力,有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

    本試驗(yàn)從5月下旬開始,營養(yǎng)和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續(xù)出現(xiàn)花芽未分化期和分化始期,到6月中旬分化始期達(dá)到全盛階段;之后逐漸進(jìn)入花萼形成期,直到6月中下旬;到6月下旬,出現(xiàn)花冠原基,進(jìn)入花冠形成期,大約到7月上旬結(jié)束;到7月上中旬又開始陸續(xù)出現(xiàn)雄蕊和雌蕊原基,由此進(jìn)入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化

    時間花芽分化時期外部形態(tài)特征6月上旬花芽未分化期基株復(fù)葉較少,大多數(shù)新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復(fù)葉開始增多,新出葉片保持旺盛生長狀態(tài)6月中下旬花萼形成期陸續(xù)開始生長匍匐莖,基株復(fù)葉呈現(xiàn)茂盛生長狀態(tài)6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長,有些甚至長達(dá)1 m7月上中旬

    雄蕊形成期、雌蕊形成期

    匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期

    3結(jié)論

    以典型的花芽分化切片為依據(jù),對蕨麻花芽分化過程進(jìn)行了觀察,并以花器官原基的依次發(fā)生特征來確定花芽分化階段。結(jié)果表明:花芽分化與外部形態(tài)變化結(jié)果基本一致,花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬,共需60 d。植株3張葉片至進(jìn)入匍匐期前期,匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期。該階段為蕨麻植株生長關(guān)鍵時期,應(yīng)加大灌溉,為蕨麻進(jìn)行花芽分化和后期產(chǎn)量的提高奠定堅實(shí)的基礎(chǔ)。

    在對蕨麻生長點(diǎn)進(jìn)行切片處理時,發(fā)現(xiàn)其生長點(diǎn)材料屬于較硬類型,切片后容易形成較大空洞,無法進(jìn)行后續(xù)觀察工作。將其中一部分已包埋材料進(jìn)行水煮處理,目的是軟化材料,但效果并不理想,而且還出現(xiàn)了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進(jìn)行水煮處理的材料進(jìn)行不同浸蠟時間(4、8、12、16、20、24 d)的處理后,再進(jìn)行切片處理,結(jié)果表明,浸蠟時間為16 d的切片效果最好,從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

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    2.1.4花冠形成期6月下旬開始,隨著花萼原基的逐漸增大,其內(nèi)側(cè)的基部表皮下的部分細(xì)胞分裂,形成突起,形成花冠原基,花冠原基的細(xì)胞進(jìn)一步平周分裂,頂端細(xì)胞也不斷分裂,向外伸)。

    2.1.5雄蕊形成期7月上旬,進(jìn)入雄蕊形成期,隨著花冠原基不斷分化,其內(nèi)部下方的表皮細(xì)胞進(jìn)行平周分裂,自上而下形成雄蕊原基,剛分化的雄蕊原基呈現(xiàn)多個橢圓球形,后雄蕊原基上部發(fā)育為花藥,下部發(fā)育為花。

    2.1.6雌蕊形成期7月上中旬,雄蕊原基出現(xiàn)以后,下部的生長錐周圍發(fā)生心皮原基突起,其中部相對下陷,形成雌蕊原基,心皮原基繼續(xù)發(fā)育,下部膨大合攏形成子房室,中部形成花柱,上部形成柱頭。

    2.2蕨麻花芽分化過程中植株形態(tài)變化與分化時期

    隨著蕨麻內(nèi)部器官的分化,其外部形態(tài)也在不斷發(fā)生變

    化,具體表現(xiàn)為復(fù)葉開始大量增多,盆栽幾乎被蕨麻的復(fù)葉全部覆蓋,開始生長匍匐莖并伸長,塊根開始增大增粗,蕨麻表現(xiàn)出強(qiáng)韌的生命力,有些匍匐莖的長度甚至超過1 m。

    本試驗(yàn)從5月下旬開始,營養(yǎng)和物理條件很適宜鵝絨委陵菜的生長。從6月上旬開始陸續(xù)出現(xiàn)花芽未分化期和分化始期,到6月中旬分化始期達(dá)到全盛階段;之后逐漸進(jìn)入花萼形成期,直到6月中下旬;到6月下旬,出現(xiàn)花冠原基,進(jìn)入花冠形成期,大約到7月上旬結(jié)束;到7月上中旬又開始陸續(xù)出現(xiàn)雄蕊和雌蕊原基,由此進(jìn)入雄蕊雌蕊形成期。蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化蕨麻花芽分化各個時期的時間表和其對應(yīng)的外部形態(tài)變化

    時間花芽分化時期外部形態(tài)特征6月上旬花芽未分化期基株復(fù)葉較少,大多數(shù)新葉剛剛抽出6月中旬花芽始分化期基株復(fù)葉開始增多,新出葉片保持旺盛生長狀態(tài)6月中下旬花萼形成期陸續(xù)開始生長匍匐莖,基株復(fù)葉呈現(xiàn)茂盛生長狀態(tài)6月下旬花冠形成期匍匐莖開始伸長,有些甚至長達(dá)1 m7月上中旬

    雄蕊形成期、雌蕊形成期

    匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期

    3結(jié)論

    以典型的花芽分化切片為依據(jù),對蕨麻花芽分化過程進(jìn)行了觀察,并以花器官原基的依次發(fā)生特征來確定花芽分化階段。結(jié)果表明:花芽分化與外部形態(tài)變化結(jié)果基本一致,花芽分化始期集中在6月上旬至7月下旬,共需60 d。植株3張葉片至進(jìn)入匍匐期前期,匍匐莖與復(fù)葉達(dá)到全面旺盛生長狀態(tài),地面覆蓋度可達(dá)80%以上,有些部位的花朵已經(jīng)進(jìn)入始花期。該階段為蕨麻植株生長關(guān)鍵時期,應(yīng)加大灌溉,為蕨麻進(jìn)行花芽分化和后期產(chǎn)量的提高奠定堅實(shí)的基礎(chǔ)。

    在對蕨麻生長點(diǎn)進(jìn)行切片處理時,發(fā)現(xiàn)其生長點(diǎn)材料屬于較硬類型,切片后容易形成較大空洞,無法進(jìn)行后續(xù)觀察工作。將其中一部分已包埋材料進(jìn)行水煮處理,目的是軟化材料,但效果并不理想,而且還出現(xiàn)了切片褶皺、打卷等新的問題。將另外一部分沒有進(jìn)行水煮處理的材料進(jìn)行不同浸蠟時間(4、8、12、16、20、24 d)的處理后,再進(jìn)行切片處理,結(jié)果表明,浸蠟時間為16 d的切片效果最好,從而充分說明浸蠟時間隨著材料的硬度不同而不同。

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