遺傳和環(huán)境因素對(duì)曲脈姬蟋亞熱帶種群翅型分化的影響

王 娟，朱道弘，曾 楊

(中南林業(yè)科技大學(xué)昆蟲(chóng)行為與進(jìn)化生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410004)

遺傳和環(huán)境因素對(duì)曲脈姬蟋亞熱帶種群翅型分化的影響

王 娟，朱道弘*，曾 楊

(中南林業(yè)科技大學(xué)昆蟲(chóng)行為與進(jìn)化生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室， 長(zhǎng)沙 410004)

曲脈姬蟋ModicogryllusconfirmatusWalker具有明顯的翅二型現(xiàn)象。為探究環(huán)境及遺傳如何影響曲脈姬蟋亞熱帶種群的翅型分化，對(duì)飼養(yǎng)于不同光周期、溫度和密度條件下若蟲(chóng)羽化后的翅型比進(jìn)行了調(diào)查，并對(duì)長(zhǎng)、短翅型蟋蟀進(jìn)行了3代遺傳篩選和雜交試驗(yàn)，研究了光周期、溫度、種群密度和遺傳對(duì)曲脈姬蟋廣西種群翅型分化的影響。結(jié)果表明：光周期和種群密度對(duì)曲脈姬蟋的翅型分化均無(wú)影響，而溫度對(duì)其翅型分化具有調(diào)控作用。正常范圍內(nèi)的溫度變化(25℃、30℃)對(duì)其翅型分化無(wú)顯著影響，而35℃的極高溫則顯著降低曲脈姬蟋的長(zhǎng)翅率，說(shuō)明其翅型分化并不是對(duì)季節(jié)變化的適應(yīng)，而高溫脅迫可引起短翅化。對(duì)不同翅型進(jìn)行了3代篩選，結(jié)果表明，往短翅型選拔會(huì)引起雌、雄蟲(chóng)的短翅率都明顯下降，而往長(zhǎng)翅型選拔時(shí)，雌、雄蟲(chóng)的短翅率均維持在極低水平；不同親本組合的后代間的長(zhǎng)翅率有差異，說(shuō)明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因調(diào)控。

曲脈姬蟋；亞熱帶種群；翅二型；光周期；溫度；密度；遺傳

翅的出現(xiàn)使得昆蟲(chóng)獲得了飛行能力，擴(kuò)大了昆蟲(chóng)的分布范圍和取食空間，同時(shí)有利于逃避天敵和尋求配偶等[1]。但研究發(fā)現(xiàn)在同一昆蟲(chóng)種群中同時(shí)存在具飛行能力的長(zhǎng)翅型個(gè)體和不具備飛行能力的短翅型個(gè)體，即翅多型現(xiàn)象。這一現(xiàn)象存在于許多昆蟲(chóng)種類中，如小翅稻蝗OxyayezoensisShiraki[2]，水稻褐飛虱NilaparvatalugensSt?l[3]，沙蟋GryllusfirmusScudder[4]等。

已有研究表明，昆蟲(chóng)翅多型現(xiàn)象受環(huán)境因子調(diào)控。這些環(huán)境因子主要包括光周期、溫度、密度和營(yíng)養(yǎng)條件。一般認(rèn)為，翅型分化是昆蟲(chóng)對(duì)季節(jié)變化的一種適應(yīng)[5]，長(zhǎng)光周期、夏季的高溫條件誘使昆蟲(chóng)往長(zhǎng)翅型方向分化，而短光周期和低溫誘導(dǎo)短翅化。如東方長(zhǎng)蝽CaveliriussaccharivorusOkajima[6]、褐飛虱[1]、蟋蟀PteronemobiusnitidusBolivar[7]等。蚜蟲(chóng)類由于早春寄主植物生長(zhǎng)繁盛，因此經(jīng)歷冬季的低溫條件會(huì)促使長(zhǎng)翅型個(gè)體的產(chǎn)生[8]。棲息環(huán)境的惡化亦是導(dǎo)致昆蟲(chóng)產(chǎn)生遷飛、擴(kuò)散的重要原因，因而食料條件惡化、若蟲(chóng)密度上升會(huì)誘導(dǎo)長(zhǎng)翅個(gè)體大量出現(xiàn)。如褐飛虱、大豆蚜AphisglycinesMatsumura以及半翅目水黽科昆蟲(chóng)MicroveliahoruvathiLundlad和MicroveliadouglasiScott[7,9- 10]等。同時(shí)，昆蟲(chóng)的翅型分化亦受遺傳控制，其遺傳機(jī)制大體可分成兩類。其一，受染色體上一對(duì)等位基因支配, 符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律。這種遺傳機(jī)制在象甲[11]和擬步甲[12]等鞘翅目昆蟲(chóng)中較普遍，多數(shù)情況下短翅為顯性。其二, 翅多型現(xiàn)象受多個(gè)基因共同調(diào)控。大多數(shù)翅多型種類昆蟲(chóng)的翅型受多基因控制[13]。

一些昆蟲(chóng)的翅多型存在地理變異。如分布于日本沖繩的東方螻蛄GryllotalpaorientalisBurmeister種群無(wú)翅多型現(xiàn)象，而兵庫(kù)種群存在翅多型現(xiàn)象，且受季節(jié)變化的影響[14]。Tanaka[15]曾對(duì)曲脈姬蟋ModicogryllusconfirmatusWalker的日本沖繩本島(那霸)(26°14′N, 127°41′E)、與那國(guó)島(24°28′N, 123°01′E)和石垣島(24°20′N, 124°10′E)種群的翅多型現(xiàn)象進(jìn)行了研究，結(jié)果表明沖繩和那國(guó)島種群翅型分化受光周期的影響，而石垣種群對(duì)光周期的變化不敏感。由于3種群所處緯度較為接近，氣候條件相似，而推測(cè)石恒種群的這一特征可能來(lái)源于緯度更低地區(qū)的種群。因此，為進(jìn)一步探討曲脈姬蟋翅多型的地理變異是否具有緯度變化趨勢(shì)，本文對(duì)分布于我國(guó)亞熱帶地區(qū)廣西賀州(22.9°N,110.90E)的曲脈姬蟋翅型分化與環(huán)境及遺傳因子的相關(guān)性進(jìn)行了研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源及飼養(yǎng)方法

本研究的曲脈姬蟋若蟲(chóng)于2010年7月采自廣西賀州的郊區(qū)林地(22.9°N,110.9°E)。將采集到的蟋蟀先置于25℃，LD12∶12h的人工氣候室(寧波江南儀器廠，GX-HE302- 300)飼養(yǎng)1代，實(shí)驗(yàn)室獲得的第2代卵用于本研究。

飼養(yǎng)方法：若蟲(chóng)飼養(yǎng)于塑料容器中，容器頂部開(kāi)口，并用紗網(wǎng)覆蓋，有利于通風(fēng)和透光，并可防止蟋蟀逃跑。在容器中放入幾張折疊的濾紙，用以增加蟋蟀的活動(dòng)空間。同時(shí)，在容器中放入裝滿水的塑料管(管口徑4.3 cm，管長(zhǎng)5.5cm)，用脫脂棉塞緊，以此作為蟋蟀的水源，每3 d換1次水，保證清潔。每天給蟋蟀提供專門(mén)的昆蟲(chóng)飼料(Oriental Yeast Co., Japan),保證飼料的新鮮。待成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)，塑料管中的脫脂棉可作為其產(chǎn)卵的基質(zhì)，每4 d換1次脫脂棉收集卵，卵置于25℃下孵化。

1.2 恒定光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當(dāng)日孵化的若蟲(chóng)置于25℃，密度為50只/容器(30 cm×17cm×19cm)，設(shè)置光周期LD 8∶16 h、12∶12 h和16∶8 h 3個(gè)處理，每個(gè)處理飼養(yǎng)5個(gè)容器。直至羽化，分別統(tǒng)計(jì)不同光周期下成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。

1.3 變化光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當(dāng)日孵化的若蟲(chóng)置于25℃，密度為50只/容器，光周期分別為L(zhǎng)D 12∶12 h或LD 16∶8 h的條件下飼養(yǎng)。分別于孵化后第10、20、30、40和50d，將若蟲(chóng)由LD 12∶12 h轉(zhuǎn)移至LD 16∶8 h，或由LD 16∶8 h轉(zhuǎn)移至LD 12∶12 h。各處理轉(zhuǎn)移2個(gè)容器。至成蟲(chóng)羽化時(shí)統(tǒng)計(jì)各處理成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。

1.4 溫度對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當(dāng)日孵化的若蟲(chóng)置于LD 16∶8h，密度為50只/容器，設(shè)置溫度25、30和35℃ 3個(gè)處理，每個(gè)處理飼養(yǎng)2個(gè)容器。直至羽化，分別統(tǒng)計(jì)不同溫度條件下成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。

1.5 密度對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

將當(dāng)日孵化的若蟲(chóng)置于25℃，光周期為L(zhǎng)D 16∶8 h，設(shè)置密度1、2、5、10和20只若蟲(chóng)/容器5個(gè)處理。單只飼養(yǎng)25個(gè)容器，2只/容器飼養(yǎng)20個(gè)容器，5、10和20只/容器各飼養(yǎng)15個(gè)容器。至成蟲(chóng)羽化時(shí)統(tǒng)計(jì)各密度下成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。

1.6 遺傳對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

剛孵化的若蟲(chóng)置于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下飼養(yǎng)。羽化當(dāng)日，取長(zhǎng)、短翅型成蟲(chóng)各15對(duì)分別飼養(yǎng)于2個(gè)不同容器中。收集不同翅型成蟲(chóng)所產(chǎn)卵粒，置于LD 16∶8 h，25℃條件下孵化。子代若蟲(chóng)飼養(yǎng)于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下，長(zhǎng)、短翅型子代各飼養(yǎng)3個(gè)容器。至成蟲(chóng)羽化后，選長(zhǎng)翅型子代若蟲(chóng)羽化的長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)和短翅型子代若蟲(chóng)羽化的短翅型成蟲(chóng)各15對(duì)分別飼養(yǎng)于2個(gè)不同容器中。如此對(duì)長(zhǎng)、短翅型蟋蟀共篩選3代，分別統(tǒng)計(jì)每一代成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。取短翅型選拔系的F2代成蟲(chóng)，按長(zhǎng)♀×長(zhǎng)♂，長(zhǎng)♀×短♂，短♀×長(zhǎng)♂，短♀×短♂ 4種組合方式交配，各處理飼養(yǎng)15對(duì)。子代若蟲(chóng)置于LD 16∶8 h，25℃，50只/容器條件下飼養(yǎng)，分別飼養(yǎng)4個(gè)容器，至成蟲(chóng)羽化后統(tǒng)計(jì)不同處理下成蟲(chóng)的長(zhǎng)短翅型比。

2 結(jié)果與分析

圖1 恒定光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.1 Effect of constant photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無(wú)顯著性差異, χ2-test, P>0.05

不同光周期條件下，曲脈姬蟋的長(zhǎng)翅率如圖1所示。雌成蟲(chóng)在光周期LD 8∶16 h、12∶12 h和16∶8h條件下的長(zhǎng)翅率分別為95.7%、100%和98.1%，各處理間無(wú)顯著性差異(χ2= 5.85, df=2,P>0.05)，可見(jiàn)恒定光周期對(duì)雌蟲(chóng)的翅型分化無(wú)影響。雄成蟲(chóng)在各光周期條件下的長(zhǎng)翅率略低于雌成蟲(chóng)，分別為90%、92.92%和88.46%，彼此間亦無(wú)顯著性差異(χ2= 1.2, df=2,P>0.05)，表明恒定光周期對(duì)雄蟲(chóng)的翅型分化亦無(wú)影響。

2.2 變化光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

若蟲(chóng)于孵化后不同天數(shù)經(jīng)歷趨長(zhǎng)和趨短光周期的變化，羽化成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率如圖2、圖3所示。當(dāng)若蟲(chóng)于孵化后第10、20、30、40、50天由光周期為L(zhǎng)D 12∶12 h向LD 16∶8 h轉(zhuǎn)移時(shí)，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為89.19%、85.37%、83.33%、92.11%和93.48%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為77.27%、81.13%、80.85%、81.13%和75.68%(圖2)，各處理下的雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均無(wú)顯著性差異(♀:χ2= 3.39, df=4,P>0.05; ♂:χ2= 0.86, df=4,P>0.05)，表明趨長(zhǎng)的光周期對(duì)曲脈姬蟋的翅型分化無(wú)影響。

圖2 趨長(zhǎng)光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.2 Effect of increasing photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無(wú)顯著性差異, χ2-test, P>0.05

反向轉(zhuǎn)移時(shí)，雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率亦較高，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為89.19%、92.31%、84.21%、80%和82.54%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為77.27%、86.49%、76.19%、70%和70%(圖3)，各處理下的雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率亦無(wú)顯著性差異(♀:χ2= 3.62, df=4,P>0.05; ♂:χ2= 4.69, df=4,P>0.05)，表明趨短的光周期對(duì)曲脈姬蟋的翅型分化亦無(wú)影響。

圖3 趨短光周期對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.3 Effect of decreasing photoperiod on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無(wú)顯著性差異, χ2-test, P>0.05

2.3 溫度對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

圖4 溫度對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.4 Effect of temperature on wing differentiation of M. confirmatus Walker不同字母表示相同性別的不同處理組間存在顯著性差異, χ2-test, P<0.05

對(duì)若蟲(chóng)在溫度分別為25、30、35℃條件下羽化成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率調(diào)查結(jié)果如圖4所示。25℃和30℃條件下雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均較高，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為91.5%和90%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為73%和75.6%。二者均無(wú)顯著性差異(♀:χ2= 0.05, df=1,P>0.05; ♂:χ2= 0.07, df=1,P>0.05)。當(dāng)溫度上升至35℃時(shí)，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率降低至60.65%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率亦降低至43.8%，均顯著低于其他兩組溫度下的長(zhǎng)翅率(♀:χ2=17.53, df=2,P<0.01; ♂:χ2=14.75, df=2,P<0.01)。這說(shuō)明正常范圍內(nèi)的溫度變化對(duì)曲脈姬蟋翅型分化無(wú)影響，而極高溫則促進(jìn)其短翅化。

對(duì)不同密度條件下羽化成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率調(diào)查結(jié)果如圖5所示。當(dāng)密度分別為1、2、5、10和20只/容器時(shí)，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為100%、100%、96.97%、100%和100%，彼此間無(wú)顯著性差異(χ2= 3.87, df=4,P>0.05)，說(shuō)明密度對(duì)雌蟲(chóng)的翅型分化無(wú)影響。雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為100%、92.86%、96.97%、96.47%和98.31%，彼此間亦無(wú)顯著性差異(χ2= 1.47, df=4,P>0.05)，可見(jiàn)密度對(duì)雄蟲(chóng)的翅型分化亦無(wú)影響。

圖5 密度對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響Fig.5 Effect of density on wing differentiation of M. confirmatus Walker相同字母表示相同性別的不同處理組間無(wú)顯著性差異, χ2-test, P>0.05

2.5 遺傳對(duì)曲脈姬蟋翅型分化的影響

為探究翅型分化是否受遺傳影響，分別對(duì)長(zhǎng)、短翅型蟋蟀進(jìn)行了3代遺傳選拔，結(jié)果如圖6所示。母代成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率較高，雌、雄成蟲(chóng)分別為98.1%和88.5%。短翅型選拔系中，F(xiàn)1、F2和F3代雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為89.6%、64.6%、54.2%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為80.4%、47.1%、49.0%， F2和F3代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均顯著低于母代(F2:♀:χ2= 35.55, df=1,P<0.01; ♂:χ2= 22.19, df=1,P<0.01; F3:♀:χ2= 54.84, df=1,P<0.01; ♂:χ2= 27.28, df=1,P<0.01)。長(zhǎng)翅型選拔系中，F(xiàn)1、F2和 F3代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均極高，雌成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為97.9%、100%、98.7%，雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為90.1%、94.3%、92.3%，各代間雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均無(wú)顯著性差異(♀:χ2= 1.79, df=3,P>0.05; ♂:χ2= 1.65, df=3,P>0.05)。表明曲脈姬蟋的翅型分化受遺傳調(diào)控。

圖6 遺傳篩選對(duì)曲脈姬蟋子代長(zhǎng)翅率的影響Fig.6 Effect of genetic selection on frequencies of macropters in progenies of M. confirmatus Walker*指長(zhǎng)翅率顯著高于未篩選的親代長(zhǎng)翅率, χ2-test, P<0.05

對(duì)短翅型選拔系的F2代成蟲(chóng)按不同翅型組合進(jìn)行交配，調(diào)查了子代成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率，結(jié)果如圖7所示。長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)交配(L♀×L♂)所產(chǎn)子代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為94.7%和78.1%，均顯著高于短翅型成蟲(chóng)交配(S♀×S♂)子代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率(♀:χ2=34.70, df=1,P< 0.01; ♂:χ2= 13.93, df=1,P< 0.01)。而長(zhǎng)翅與短翅成蟲(chóng)交配(S♀×L♂或L♀×S♂)所產(chǎn)子代的長(zhǎng)翅率則介于二者之間，S♀×L♂子代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為66.2%和63.6%；L♀×S♂子代雌、雄成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率分別為67.8%和54.5%。不同翅型親本所產(chǎn)子代的長(zhǎng)翅率并不符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律。表明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因的共同調(diào)控。

圖7 不同翅型親代交配的子代長(zhǎng)翅率比較Fig.7 Comparison of macropterous rate in progenies of various crosses in M. confirmatus Walker不同字母表示相同性別的不同處理組間存在顯著性差異, χ2-test, P<0.05

3 討論

一般認(rèn)為，昆蟲(chóng)的翅型分化是對(duì)季節(jié)變化的一種適應(yīng)機(jī)制，長(zhǎng)光周期，高溫的夏季條件促進(jìn)其長(zhǎng)翅化，短光周期，低溫的秋季條件則誘導(dǎo)短翅化，如朱道弘對(duì)小翅稻蝗的研究結(jié)果表明，短光周期條件下，羽化成蟲(chóng)的短翅率為100%，而隨著光周期的增加，短翅率逐漸降低[2]。然而，明顯的季節(jié)變化主要存在于溫帶地區(qū)，對(duì)分布于季節(jié)變化不明顯的亞熱帶地區(qū)翅二型昆蟲(chóng)而言，其翅型分化是否仍受光周期和溫度的調(diào)控？Tanaka研究了日本亞熱帶地區(qū)曲脈姬蟋3種群翅型分化的光周期調(diào)控機(jī)制，結(jié)果表明沖繩本島(26°14′N, 127°41′E)和與那國(guó)島(24°28′N, 123°01′E)種群的翅型分化受光周期調(diào)控，而石垣島(24°20′N, 124°10′E)種群的翅型分化與光周期無(wú)關(guān)[15]。本項(xiàng)研究結(jié)果表明，我國(guó)亞熱帶廣西種群的曲脈姬蟋翅型分化不受光周期調(diào)控，恒定或變化光周期條件下成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率均較高。正常范圍內(nèi)的溫度變化亦對(duì)其翅型分化無(wú)顯著影響。因此，廣西種群與緯度接近的日本石垣島種群翅型分化的調(diào)控機(jī)制較為相似，說(shuō)明了曲脈姬蟋翅型分化的調(diào)控機(jī)制具有明顯的緯度變化趨勢(shì)。另外，在35℃極高溫的條件下，成蟲(chóng)的短翅率顯著高于其他2個(gè)溫度處理，這可能是高溫的脅迫作用導(dǎo)致的短翅化。當(dāng)環(huán)境條件超出正常范圍，會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生脅迫作用，這種脅迫包括低溫、高溫、機(jī)械損傷等。有研究表明，環(huán)境脅迫可能會(huì)導(dǎo)致翅二型昆蟲(chóng)往短翅型分化，如一種蟋蟀DianemobiusfascipesWalker在人工摘除若蟲(chóng)附肢，低溫和高溫脅迫條件下，羽化成蟲(chóng)的短翅率顯著升高[16]。

種群密度亦被認(rèn)為是調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)翅型分化的重要因子之一，密度的增加會(huì)導(dǎo)致長(zhǎng)翅率上升，產(chǎn)生較多具有擴(kuò)散能力的成蟲(chóng)，拓展到新的棲息地，從而調(diào)節(jié)種群的密度。這一現(xiàn)象存在于許多翅二型昆蟲(chóng)種類，如長(zhǎng)顎斗蟋VelarifictorusaspersesWalker[17]和一種螽斯EobianaengelhardtisubtropicaBey-Bienko[18]等。然而，種群密度對(duì)昆蟲(chóng)翅型分化的調(diào)控機(jī)制并不一致，如一種蟋蟀GryllusrubensScudder在單獨(dú)飼養(yǎng)時(shí)，羽化為長(zhǎng)翅型成蟲(chóng)的比例較高，而群養(yǎng)條件下，羽化為短翅型成蟲(chóng)的比例較高[19]。Kisimoto[20]曾指出，熱帶型稻褐飛虱短翅率相當(dāng)高，受密度影響不大，俞曉平[21]等亦發(fā)現(xiàn)熱帶國(guó)家如菲律賓的稻褐飛虱不同生物型在不同密度下均有很高的短翅率。本研究中，曲脈姬蟋廣西種群的翅型分化對(duì)密度變化并不敏感，不同密度條件下，羽化成蟲(chóng)的長(zhǎng)翅率無(wú)顯著性差異，這與Kisimoto和俞曉平等的研究結(jié)果一致，然而不同的是，各密度條件下曲脈姬蟋的長(zhǎng)翅率均高達(dá)90%以上?？芍N群密度對(duì)昆蟲(chóng)翅型分化的影響機(jī)制較為復(fù)雜，不同昆蟲(chóng)種類間差異較大，導(dǎo)致這一現(xiàn)象的原因仍需進(jìn)一步研究。

有研究表明，昆蟲(chóng)的翅型分化受環(huán)境因子和遺傳的共同調(diào)控。Roff曾對(duì)沙蟋G.firmusZera和Denno翅型分化的遺傳率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明其遺傳率為0.7[22]，說(shuō)明了遺傳對(duì)昆蟲(chóng)的翅型分化具有顯著的調(diào)控作用。王群等[23]對(duì)不同翅型褐飛虱成蟲(chóng)進(jìn)行了雜交實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明不同親本組合的子代長(zhǎng)翅率具有顯著差異，亦說(shuō)明了昆蟲(chóng)的翅型分化受遺傳的調(diào)控。然而，Iwanaga等和俞曉平等經(jīng)遺傳雜交試驗(yàn), 均發(fā)現(xiàn)稻褐飛虱短翅型雌成蟲(chóng)是由1對(duì)顯性基因控制, 雄蟲(chóng)翅型分化不遵循遺傳分離規(guī)律[21,24]。Tojo[25]用遺傳純系雜交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 稻褐飛虱成蟲(chóng)翅型是由多基因控制的, 其中的2個(gè)基因位于常染色體的同1個(gè)位點(diǎn)上。而諸岡直[26]卻認(rèn)為稻褐飛虱的翅型分化取決于2對(duì)基因。可見(jiàn)，昆蟲(chóng)翅型分化的遺傳調(diào)控機(jī)制較為復(fù)雜，需要進(jìn)一步的研究論證。本研究對(duì)分布于我國(guó)廣西境內(nèi)的曲脈姬蟋種群進(jìn)行了長(zhǎng)、短翅型的3代選拔，結(jié)果表明往短翅型選拔時(shí)，F(xiàn)2和F3代雌、雄成蟲(chóng)的短翅率均顯著高于母代。而不同翅型成蟲(chóng)交配所產(chǎn)子代的長(zhǎng)翅率并不符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律，說(shuō)明曲脈姬蟋的翅型分化可能受多基因的共同調(diào)控。這一結(jié)果與Tanaka[15]對(duì)與那國(guó)島的曲脈姬蟋種群的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證了曲脈姬蟋翅型分化受多基因共同調(diào)控的推測(cè)。

[1] Zhu D H. Regulatory mechanism and evolution of insect wing polymorphism. Chinese Bulletin of Entomology, 2009, 46(1):11- 16.

[2] Zhu D H. The wing polymorphism in rice grasshopper,OxyayezoensiShiraki (Orthopera:Catantopidae). Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(4):624- 628.

[3] Kiyoko M, Nakasuji F. Effects of day length and density on development and wing form of the small brown planthopperLaodelphaxstriatellus(Hemiptera:Delphacidae). Applied Entomology and Zoology, 1991, 26(4):557- 561.

[4] Zhang B C, Zhao Z W. The regulatory mechanisms of the wing-polymorphism inGryllusfirmus. Chinese Bulletin of Entomology, 2009, 46(1):5- 11.

[6] Fujisaki K. Wing form determination and sensitivity of stages to environmental factors in the oriental chinch bug,Caveleriussaccharivorus. Applied Entomology and Zoology, 1989, 24(3):287- 294.

[7] Lu L H, Chen R L. Study on the production of alatae in soybean aphid,Aphisglycines. Acta Entomologica Sinica, 1993, 36(2):143- 149.

[8] Roff D A. The evolution of wing dimorphism in insects. Evolution, 1986, 40(5):1009- 1020.

[9] Muraji M, Nakasuji F. Comparative studies on life history traits of three wing dimorphic water bugsMicroveliaspp. Westwood (Heteroptera:Valiidae). Researches on Population Ecology, 1988, 30(2):315- 327.

[10] Dai H G, Wu X Y, Yang Y H. Regulative mechanism of wing-polymorphism of insects. Entomological Journal of East China, 1997, 6(1):99- 103.

[11] Jackson D L. The inheritance of long and short wings in the weevilSitonahispidulawith a discussion of wing reduction among beetles. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 1928, 55(3):665- 735.

[12] Aukema B. Wing-length determination in two Wing-dimorphicCalathusspecies(Coleoptera:Carabidae). Hereditas, 1990, 113(3):189- 202.

[13] Zera A J, Tiebel K C. Differences in juvenile hormone esterase activity between presumptive macropterous and brachypterousGryllusrubens, Implications to the hormonal control of wing polymorphism. Journal of Insect Physiology, 1989, 35(1):7- 18.

[14] Endo C, Ikeda Y, Saton A. Variation in wing dimorphism of oriental mole cricketGryllotalpaorientalis:comparative study in Okinawa and Hyogo populations. Entomological Science, 2011, 14(1):103- 105.

[15] Suzuki Y, Tanaka S. Environmental and genetic control of wing morph determination in three subtropical populations of a cricket,Modicogrgllusconfirmatus(Orthoptera; Gryllidae). Japanese Journal of Entomology, 1996, 64(4):896- 909.

[16] Shimizu T, Masaki S. Injury causes microptery in the ground cricket,Dianemobiusfascipes. Journal of Insect Physiology, 1993, 39(12):1021- 1027.

[17] Zeng Y, Zhu D H, Zhao L Q. Effects of environmental factors on wing differentiation inVelarifictorusaspersesWalker. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(21):6001- 6008.

[18] Higaki M, Ando Y. Effect of crowding and photoperiod on wing morph and egg production inEobianaengelhardtisubtropica. Applied Entomology and Zoology, 2003, 38(3):321- 325.

[19] Zera A J, Tiebel K C. Brachypterizing effect of group rearing, juvenile hormone Ⅲ and methoprene in the wing dimorphic cricket,Gryllusrubens. Journal of Insect Physiology, 1988, 34(6):489- 498.

[20] Kismoto R. Studies on the polymorphism and its role playing in the population growth of planthopper,Nilaparvatalugens(st?l). Bulletin of the Shikoku National Agricultural Experiment Station, 1965, 13:1- 106.

[21] Yu X P, Lu Z X, Wu G R, Tao L Y, Zhang Z T. Studies on the immigration and the wing-form development of brown planthopper,Nilaparvatalugens(St?l). Acta Ecologica Sinica, 1997, 40(S1):128- 134.

[22] Roff D A, Simons A M. The quantitative genetics of wing dimorphism under laboratory and ‘field’conditions in the cricketGrylluspennsylvonicus. Heredity, 1997, 78(3):235- 240.

[23] Wang Q, Du J G, Cheng X N. genetic studies on wing dimorphism of brown planthopper,Nilaparvatalugens(Homoptera:Delphacidae). Acta Ecologica Sinica, 1997, 40(4):343- 348.

[24] Iwanaga K, Tojo S, Nagata T. Immigration of the brown planthopper,Nilaparvatalugens, exhibiting various responses to density in relation to wing morphism. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1985, 38(2):101- 108.

[25] Tojo S. Genetic background of insect migration // Proceedings of the International Seminar on Migration and Dispersal of Agricultural Insects. Tsukuba:National Institute of Agro-Environmental Science, 1991:9- 21.

參考文獻(xiàn):

[1] 朱道弘. 昆蟲(chóng)翅型分化的調(diào)控及翅多型性的進(jìn)化. 昆蟲(chóng)知識(shí), 2009, 46(1):11- 16.

[2] 朱道弘. 小翅稻蝗(OxyayezoensisShiraki)翅多型現(xiàn)象淺釋. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 21(4):624- 628.

[4] 張保常, 趙章武. 沙蟋翅多型性的調(diào)控機(jī)理. 昆蟲(chóng)知識(shí), 2009, 46(1):5- 11.

[7] 呂利華, 陳瑞鹿. 大豆蚜有翅蚜產(chǎn)生的原因. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1993, 36(2):143- 149.

[10] 戴華國(guó), 吳小毅, 楊亦樺. 昆蟲(chóng)翅多型現(xiàn)象的控制機(jī)理. 華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1997, 6(1):99- 103.

[17] 曾楊, 朱道弘, 趙呂權(quán). 環(huán)境因素對(duì)長(zhǎng)顎斗蟋翅型分化的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(21):6001- 6008.

[21] 俞曉平, 呂仲賢, 巫國(guó)瑞, 陶林勇, 張志濤. 褐飛虱的遷入和翅型分化規(guī)律研究. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1997, 40(增):128- 134.

[23] 王群, 杜建光, 程遐年. 褐飛虱翅型分化遺傳規(guī)律的研究. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 1997, 40(4):343- 348.

[26] 諸岡直. トビイロウンカにおける翅長(zhǎng)變異の遺傳の制御. 個(gè)體群生態(tài)學(xué)會(huì)會(huì)報(bào)(日文), 1992, 49:12- 14.

Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical population ofModicogryllusconfirmatusWalker

WANG Juan, ZHU Daohong*, ZENG Yang

LaboratoryofInsectBehaviorandEvolutionaryEcology,CentralSouthUniversityofForestryTechnology,Changsha410004,China

The cricket speciesModicogryllusconfirmatusWalker displays distinct wing dimorphism. In this paper, effects of photoperiod, temperature, density, and heritability on wing differentiation in a subtropical population ofM.confirmatuswere studied in order to find out possible relationship between wing development and environmental and genetic factors. The results showed that neither constant photoperiod nor changing photoperiod could influence its wing differentiation. The macropterous rate did not change significantly when nymphs were reared under 25 ℃ and 30 ℃, but it decreased significantly when nymphs were kept under exceeding high temperature (35 ℃). These results indicate that seasonal adaption may not be the reason of wing differentiation ofM.confirmatus, but high temperature stress may have a strong micropters inducing effect. The macropterous rate also did not change significantly when nymphs were kept under different density suggesting the density could not affect the wing differentiation too. After selection for 3 generations the frequency of micropters in a SW selected line increased significantly, whereas it remained at a low level in a LW selected line. Crossing experiments indicated that wing morph was under polygenetic control.

ModicogryllusconfirmatusWalker; subtropical population; wing dimorphism; photoperiod; temperature; density; heritability

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31070586)

2013- 02- 07; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 17

10.5846/stxb201302070256

*通訊作者Corresponding author.E-mail:daohongzhuja@yahoo.com.cn

王娟，朱道弘，曾楊.遺傳和環(huán)境因素對(duì)曲脈姬蟋亞熱帶種群翅型分化的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6606- 6612.

Wang J, Zhu D H, Zeng Y.Effects of genetic and environmental factors on wing dimorphism in a subtropical population ofModicogryllusconfirmatusWalker.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6606- 6612.