環(huán)氧蟲啶對灰飛虱種群增長和擬水狼蛛捕食功能的影響

楊國慶, 陸珍珍, 高 鑫, 羅 錦, 吳進才

(揚州大學園藝與植物保護學院，揚州 225009)

環(huán)氧蟲啶對灰飛虱種群增長和擬水狼蛛捕食功能的影響

楊國慶*, 陸珍珍, 高 鑫, 羅 錦, 吳進才

(揚州大學園藝與植物保護學院，揚州 225009)

以哌蟲啶和吡蚜酮為參照藥劑，評價了環(huán)氧蟲啶對灰飛虱若蟲的毒性，及其在亞致死劑量下對灰飛虱種群增長的影響；同時測定了環(huán)氧蟲啶在對灰飛虱若蟲LC90劑量下噴霧處理后，擬水狼蛛對灰飛虱的捕食功能反應變化。結(jié)果表明：環(huán)氧蟲啶對灰飛虱若蟲的毒力依次大于哌蟲啶和吡蚜酮。3種殺蟲劑在亞致死劑量下對灰飛虱種群增長都有不同程度的抑制作用，其中環(huán)氧蟲啶的抑制作用最大，表現(xiàn)在處理后的種群趨勢指數(shù)和相對適合度等參數(shù)均極顯著低于對照。捕食功能試驗表明，3種藥劑處理后擬水狼蛛對灰飛虱的捕食仍符合Holling Ⅱ模型，但出現(xiàn)了獵物的處置時間延長、捕食速率和尋找效應下降，其中環(huán)氧蟲啶對擬水狼蛛捕食功能的負面影響小于吡蚜酮和哌蟲啶。

環(huán)氧蟲啶; 灰飛虱; 種群增長; 擬水狼蛛; 捕食功能

灰飛虱[Laodelphaxstriatellus(Fallén)]是威脅我國水稻生產(chǎn)的重要害蟲之一，除了直接刺吸稻株為害，還能傳播多種植物病毒，特別是條紋葉枯病[1-2]。由于目前還沒有理想的抗病品種以及防治病毒病的藥劑，所以治蟲防病是當前減少損失的主要手段，這其中化學防治一直起著不可替代的作用[3]。長期以來，一些防治灰飛虱的化學藥劑在生產(chǎn)上不斷投入使用，但也帶來了新問題，如灰飛虱的抗藥性[4]。因此，新型藥劑的篩選和應用，將對田間混合或交替使用多種藥劑防控灰飛虱，避免區(qū)域內(nèi)灰飛虱對單一藥劑產(chǎn)生抗藥性有重要的實踐意義。

新煙堿類殺蟲劑因其高效廣譜的殺蟲作用，且其作用靶標為昆蟲的乙酰膽堿酯酶受體，對哺乳動物低毒，在稻飛虱等刺吸式害蟲的防治上起著非常重要的作用[5]。環(huán)氧蟲啶是由上海華東理工大學開發(fā)的新型高效、廣譜、低毒的新煙堿殺蟲劑[6]，已有研究證實它不僅對稻飛虱、蚜蟲等刺吸式害蟲具有很高的殺蟲活性[7-8]，而且對某些鱗翅目害蟲也具有一定活性[9]，反映了環(huán)氧蟲啶對這些害蟲較好的直接毒殺效果。但有關環(huán)氧蟲啶對害蟲種群水平上存活試蟲的亞致死效應，以及它對天敵的影響等，還鮮見報道。實際上，已有很多研究指出，稻田常用的一些化學農(nóng)藥在某些劑量，特別是亞致死劑量會刺激害蟲種群增殖，這方面典型的如褐飛虱的再猖獗問題[10]。為此，本文以哌蟲啶和吡蚜酮為對照藥劑，評價環(huán)氧蟲啶在亞致死劑量下對灰飛虱實驗種群變化和在對灰飛虱致死劑量下對天敵擬水狼蛛(PiratasubpiraticusBoes.etStr.)捕食功能的影響，以期為環(huán)氧蟲啶在害蟲防治中的合理應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

灰飛虱和擬水狼蛛均采自揚州大學農(nóng)場的水稻試驗田，灰飛虱采回后在‘武育粳3號’水稻上于人工培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)多代后供試驗使用，擬水狼蛛采回后置入玻璃瓶內(nèi)單頭飼養(yǎng)，試驗時選用大小基本一致的成蛛。

1.2 供試農(nóng)藥

吡蚜酮：98.5%原藥(江蘇安邦電化有限公司)；哌蟲啶：95%原藥(江蘇克勝集團股份有限公司)；環(huán)氧蟲啶：97%原藥(華東理工大學)。

試驗前先將各農(nóng)藥原藥在加有二甲基亞砜為助劑的燒杯中用清水溶解，后加入1 mL表面活性劑(Triton-80)，再分別定量配制成5個濃度，試驗時以等量助劑加水為對照。每種農(nóng)藥的濃度依次為：吡蚜酮0、15、30、60、120、240 mg/L；哌蟲啶0、30、60、120、240、480 mg/L；環(huán)氧蟲啶0、10、20、40、80、160 mg/L。

1.3 試驗方法

1.3.1 毒力測定

采用浸苗法[11]，將出芽后10 d的水稻苗連根浸在不同濃度的藥液中30 s，取出后用濕潤的棉球包住稻苗根部，再置于透明玻璃杯中，20 min后接入3齡灰飛虱若蟲15頭，每種農(nóng)藥設5個濃度，每個濃度設5個重復。然后把玻璃杯置于溫度為(26±1) ℃，相對濕度為70% ～80%，16 h光照的人工氣候培養(yǎng)箱中。處理72 h(吡蚜酮處理96 h)后檢查死蟲數(shù)，用鑷子輕觸試蟲，不動者視為死亡。

1.3.2 灰飛虱種群生命表

吸取抱卵雌蟲放入盆栽分蘗期稻苗上產(chǎn)卵，24 h后移除，培育帶卵稻苗，待灰飛虱孵化。分別取30頭初孵若蟲接入有15株稻苗(已被不同農(nóng)藥LC20劑量浸漬30 s)的玻璃杯中，后加紗布封口，每10 d換一次新鮮稻苗，每個處理重復5次。同時，每個處理平行準備5 個重復作為補充蟲源。觀察并記錄飼養(yǎng)過程中初孵若蟲到2 齡若蟲的存活率、3 齡到5 齡若蟲的存活率、羽化率、交配率、有效產(chǎn)卵量、孵化率，并據(jù)此計算種群數(shù)量趨勢指數(shù)(下一代個體數(shù)/上一代個體數(shù))和適合度(處理的種群趨勢指數(shù)/對照種群趨勢指數(shù))[12]。

1.3.3 擬水狼蛛對灰飛虱的捕食功能反應

參考楊國慶等的方法[13]，在室外用塑料桶(直徑21 cm；高18 cm)裝3/4稻田泥土并移栽1株水稻，上面用透明膠片加紗封頂?shù)恼肿诱肿　Ｔ诿客皟?nèi)接入單頭擬水狼蛛，后以每種農(nóng)藥對灰飛虱的LC90劑量噴霧處理，噴霧兌水量根據(jù)田間用量以塑料桶面積核算。24 h后接入灰飛虱，設置6個接蟲密度(3、6、9、12、15、18 頭)，每個密度重復4 次，24 h后檢查捕食情況。

1.4 數(shù)據(jù)分析

毒力測定數(shù)據(jù)分析中，采用DPS v 7.05軟件分析擬合，計算出各農(nóng)藥對灰飛虱的LC20、LC50和LC90等。種群生命表采用單因素(藥劑)、捕食功能反應采用雙因素(灰飛虱密度和藥劑)方差分析法，多重比較均采用LSD法進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種殺蟲劑對灰飛虱的毒力

室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明(表1)，殺蟲劑處理灰飛虱若蟲72 h(呲蚜酮處理96 h)后的毒力大小依次是環(huán)氧蟲啶>哌蟲啶>吡蚜酮，其中吡蚜酮處理的LC20、LC50和LC90分別是環(huán)氧蟲啶處理的3.85、3.45和2.93倍，而哌蟲啶處理的LC20、LC50和LC90則分別是環(huán)氧蟲啶處理的2.38、2.00和1.53倍。可見，灰飛虱若蟲對3種殺蟲劑中環(huán)氧蟲啶最為敏感。

表1 3種殺蟲劑對灰飛虱3齡若蟲的毒力Table 1 Toxicity of three insecticides to the 3rd-instar nymphs of Laodelphax striatellus

2.2 3種殺蟲劑亞致死劑量下對灰飛虱種群增長的影響

實驗種群生命表分析可見(表2)，3種殺蟲劑在亞致死劑量下對灰飛虱種群增長都有不同程度的抑制作用。方差分析表明(表3)，吡蚜酮處理后，灰飛虱的羽化率、雌成蟲比例、雌成蟲壽命、種群趨勢指數(shù)和相對適合度都顯著低于對照。哌蟲啶處理后，灰飛虱的1～2齡存活率、種群趨勢指數(shù)和相對適合度顯著低于對照。而經(jīng)環(huán)氧蟲啶處理后，灰飛虱種群除了雌成蟲壽命，其他參數(shù)都顯著低于對照，且大部分與對照相比均達極顯著水平。相比之下，環(huán)氧蟲啶處理對灰飛虱實驗種群的抑制作用更明顯。

表2 灰飛虱在3種殺蟲劑LC20劑量下的實驗種群生命參數(shù)1)Table 2 Life table of laboratory populations of L. striatellus exposed to sublethal doses of three insecticides

1) 表中數(shù)值是平均值±標準誤，同行數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Data are mean ± SE.Means within the same row followed by the different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05, Fisher’s LSD test).

2.3 3種殺蟲劑對擬水狼蛛捕食功能的影響

捕食功能試驗觀察表明，在對灰飛虱LC90的劑量下，3種藥劑噴霧處理后對擬水狼蛛的存活無明顯影響。擬水狼蛛對灰飛虱捕食功能試驗的方差分析表明，在不同灰飛虱密度和殺蟲劑處理下，灰飛虱日被捕食量之間出現(xiàn)極顯著差異(F5,48=63.00,P<0.001；F3, 48=9.69,P<0.001)，在灰飛虱密度為6、12和15 頭/桶時，吡蚜酮和哌蟲啶處理下灰飛虱日被捕食量均分別顯著小于對照；而環(huán)氧蟲啶僅在灰飛虱密度為12頭/桶時，擬水狼蛛日捕食量顯著小于對照。數(shù)學模型模擬后，3種殺蟲劑處理后的擬水狼蛛捕食功能反應都符合Holling Ⅱ模型(圖1)，模型參數(shù)比較可見表4，3種殺蟲劑(環(huán)氧蟲啶、吡蚜酮、哌蟲啶)處理后，擬水狼蛛捕食灰飛虱的處置時間分別比對照增加了50.00%、250.00%和650.00%，而瞬時攻擊率分別下降了31.03%、53.45%和65.52%。

表3 3種殺蟲劑LC20劑量處理對灰飛虱實驗種群生命參數(shù)影響的方差分析Table 3 Analysis of variance(ANOVA) for life table parameters of L. striatellus laboratorypopulations treated with sublethal doses of three insecticides

表4 3種殺蟲劑處理下擬水狼蛛對灰飛虱捕食功能反應參數(shù)及數(shù)學模型Table 4 Functional response parameters and mathematicalmodels of P.subpiraticus on L. striatellusunder insecticide treatments

3 討論

本文室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明，環(huán)氧蟲啶對灰飛虱若蟲的直接毒性較高，大約是哌蟲啶的2倍，吡蚜酮的3倍。這與以往類似的研究是相符的，如環(huán)氧蟲啶及其類似化合物SXSN001和SXSS001對灰飛虱若蟲的毒力指數(shù)明顯高于吡蟲啉、毒死蜱和吡蚜酮[11, 14]。同樣，對于褐飛虱，環(huán)氧蟲啶也顯示出好于吡蟲啉和噻蟲嗪等的室內(nèi)毒性，且在25 %環(huán)氧蟲啶可濕性粉劑的田間試驗中得以證實[7-8]，表明環(huán)氧蟲啶可作為一種較好的稻飛虱防治輪換藥劑。

殺蟲劑應用于田間后，除了對害蟲直接毒殺作用外，隨著時間的推移和個體接觸藥量的差異，對一些害蟲個體存在著亞致死效應，其中包括取食行為的變化、繁殖力的改變和對生長發(fā)育的影響等[15]。評價環(huán)氧蟲啶亞致死劑量對灰飛虱種群的影響，將為該藥的劑型加工、使用壽命的預測，克服和延緩抗性提供科學的理論基礎。有研究證實，環(huán)氧蟲啶在亞致死劑量下對麥蚜的刺探、取食行為產(chǎn)生明顯的抑制作用[16]。哌蟲啶和吡蚜酮等對褐飛虱若蟲有明顯的毒性，且在亞致死劑量下顯著減少褐飛虱產(chǎn)卵，抑制長翅型成蟲羽化[17-19]。相反，近來有報道指出有農(nóng)藥在亞致死劑量下促進了灰飛虱的蜜露分泌量、蟲體增重和單雌產(chǎn)卵量，導致了灰飛虱致害性的增加，如毒死蜱[3]。本研究可見，3種殺蟲劑(環(huán)氧蟲啶、吡蚜酮、哌蟲啶)在亞致死劑量下對灰飛虱種群都有不同程度的抑制作用，體現(xiàn)在羽化率、雌成蟲比例、雌成蟲壽命、種群趨勢指數(shù)和相對適合度的下降，其中環(huán)氧蟲啶處理對灰飛虱種群的負面影響更加明顯。因此，環(huán)氧蟲啶在亞致死劑量下對灰飛虱仍能起到一定的控制作用，且已有數(shù)據(jù)顯示經(jīng)過16代篩選的灰飛虱對環(huán)氧蟲啶的抗性僅提高了6倍，但這種控制效應的評價還有待于實際應用過程中的監(jiān)測與檢測。

圖1 3種殺蟲劑處理后擬水狼蛛對灰飛虱的捕食功能反應Fig.1 Functional response of P.subpiraticus on L. striatellus under insecticide treatment

擬水狼蛛是稻田中一類重要的捕食性天敵，發(fā)生量大，捕食能力強，對稻飛虱有著顯著的自然控制作用[20]。對天敵的安全性影響是新農(nóng)藥評價的一個重要組成部分[21]。如一些研究指出，吡蚜酮對稻田蜘蛛有一定的殺傷力，在稻飛虱輕發(fā)生至中等偏輕發(fā)生年份，應盡量避免使用，發(fā)揮蜘蛛對稻飛虱的自然控制作用[22]，其中吡蚜酮對機敏漏斗蛛的安全系數(shù)高于氯蟲苯甲酰胺、阿維菌素和毒死蜱[23]。而有關環(huán)氧蟲啶對蜘蛛等捕食性天敵的安全性評價還少見報道。此外，殺蟲劑對天敵影響的劑量選擇應以它對靶標害蟲的有效防治劑量為依據(jù)，即需要評價有效的害蟲防治劑量下殺蟲劑對天敵的影響，主要考察存活率和捕食功能等[15]。本文結(jié)果表明，環(huán)氧蟲啶在對灰飛虱若蟲LC90劑量下噴霧處理，雖然沒有明顯影響擬水狼蛛的存活，且捕食功能反應模型的基本結(jié)構也沒有改變，但影響到了捕食模型的各項參數(shù)，表現(xiàn)在處理獵物的時間延長、捕食速率和尋找效應有所減弱，這與吡蟲啉對兩種捕食性螨加州新小綏螨(Neoseiuluscalifornicus)和粗毛小植綏螨(Phytoseiulusmacropilis)[24]，和氯蟲苯甲酰胺對黑肩綠盲蝽[25]捕食功能的影響等類似。相比而言，環(huán)氧蟲啶對擬水狼蛛捕食功能的負面影響小于吡蚜酮和哌蟲啶，但環(huán)氧蟲啶對灰飛虱其他天敵的影響還有待于進一步評價。

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EffectsofcycloxapridonthepopulationgrowthofLaodelphaxstriatellusandthepredatorycapacityofPiratasubpiraticus

Yang Guoqing, Lu Zhenzhen, Gao Xin, Luo Jin, Wu Jincai

(CollegeofHorticultureandPlantProtection,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China)

The toxicity of cycloxaprid to nymphs ofLaodelphaxstriatellus(Fallén), the effects of cycloxaprid at a sublethal dose on the population growth ofL.striatellus, and the change of predatory capacity ofPiratasubpiraticus(Boes.etStr.) after treatment with cycloxaprid at the dose of LC90toL.striatellus, were investigated, in comparison with paichongding and pymetrozine. Our results showed that the toxicity of cycloxaprid toL.striatellusnymphs was greater than that of paichongding and pymetrozine in turn. Inhibited population growth to different degrees ofL.striatellustreated with these three insecticides were observed, among which cycloxaprid caused the most inhibitory effect indicated by very significant reduced parameters of population growth,e.g. index of population trend and relative fitness. The functional response tests revealed that the predatory models ofP.subpiraticusonL.striatellusall conformed to Holling’s type Ⅱ curve when pretreated with lethal doses of these three insecticides. However, the model parameters changed when compared with the control, such as prolonged handling time and reduced searching efficiency. The negative effect of cycloxaprid on predation function ofP.subpiraticuswas less than that of paichongding and pymetrozine.

cycloxaprid;Laodelphaxstriatellus; population growth;Piratasubpiraticus; predatory capacity

2014-04-05

：2014-07-02

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201003031)；揚州大學大學生學術科技創(chuàng)新基金項目(2013)

S 482.3

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.06.012

* 通信作者 E-mail: gqyang@yzu.edu.cn