恒溫和變溫馴化對(duì)大蟾蜍蝌蚪熱耐受性的影響

王立志

(1. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710069; 2. 陜西學(xué)前師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系, 西安 710061)

恒溫和變溫馴化對(duì)大蟾蜍蝌蚪熱耐受性的影響

王立志1,2,*

(1. 西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710069; 2. 陜西學(xué)前師范學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)系, 西安 710061)

為了解大蟾蜍蝌蚪 (Bufogargarizans)的熱適應(yīng)性并驗(yàn)證最適性模型，將大蟾蜍蝌蚪分別在10、15、20 ℃和 25 ℃ 4個(gè)不同恒溫下及 15.76-5.42 ℃的變溫下馴養(yǎng)2周，利用溫度梯度裝置觀察記錄其最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度。結(jié)果表明，經(jīng)過在10、15、20 ℃和 25 ℃四個(gè)恒溫及在15.76—5.42 ℃的變溫下馴化，大蟾蜍蝌蚪的最適溫度分別為(14.8±2.9)，(17.2±3.8)，(18.1±3.5)，(19.6±2.5)和(15.8±2.2) ℃；最高逃避溫度分別為(27.6±1.9)，(31.3±1.3)，(32.5±0.8)，(33.9±1.0)和(31.6±1.3) ℃；最高致死溫度分別為(32.9±1.6)，(36.5±1.0)，(37.9±0.9)，(38.8±1.1)和(37.2±1.3) ℃。馴化溫度對(duì)大蟾蜍蝌蚪的最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度都有顯著影響 (P< 0.001)。馴化溫度對(duì)大蟾蜍蝌蚪最適溫度產(chǎn)生的影響比最高逃避溫度和最高致死溫度的小。溫度的晝夜變化，都會(huì)呈現(xiàn)兩峰或三峰分布，雙峰環(huán)境實(shí)際上是具有同一標(biāo)準(zhǔn)誤差的兩個(gè)正常分布的混合體，這兩個(gè)正常分布被一個(gè)峰間距所隔離。最適性模型預(yù)測：當(dāng)呈雙峰分布的溫度的峰間距為17℃時(shí)，動(dòng)物將出現(xiàn)3個(gè)適合度峰值。研究結(jié)果支持最適性模型。

馴化溫度；最適溫度；最高逃避溫度；最高致死溫度；大蟾蜍；蝌蚪

外溫動(dòng)物主要利用外熱源,選擇活動(dòng)時(shí)間和冷熱斑塊之間穿梭等行為途徑進(jìn)行體溫調(diào)節(jié), 以維持相對(duì)較高且穩(wěn)定的體溫[1]。環(huán)境溫度通過影響體溫而影響動(dòng)物的生理功能和行為表現(xiàn)[2- 3]。過高或過低的體溫對(duì)動(dòng)物有害甚至能導(dǎo)致其死亡, 在極端高、低體溫之間, 相對(duì)較高的體溫有利于動(dòng)物較好地表達(dá)其生理功能和行為表現(xiàn)[1- 4]。

馴化傳統(tǒng)上被定義為，在實(shí)驗(yàn)室條件下，動(dòng)物針對(duì)一個(gè)單一因子變量的改變所產(chǎn)生的生理機(jī)能上的補(bǔ)償性調(diào)整[5]。國際生理科學(xué)協(xié)會(huì)(International Union of Physiological Sciences, IUPS)下屬的熱力學(xué)委員會(huì)2003給馴化的定義是，馴化是有機(jī)體發(fā)生的一些生理和行為上的變化，這些生理和行為上的變化能夠減少由實(shí)驗(yàn)誘導(dǎo)的特定氣候因子的刺激性變化帶來的不良影響或能夠提高動(dòng)物對(duì)這些不良影響的耐受性。生理學(xué)家一般認(rèn)為，所有由馴化產(chǎn)生的表型上的補(bǔ)償性變化能夠提高有機(jī)體在誘導(dǎo)這些補(bǔ)償性變化發(fā)生的環(huán)境中的生理機(jī)能或適合度[6]。

自Mendelssohn[7]對(duì)動(dòng)物熱適應(yīng)的開拓性研究以來，已有一系列溫度梯度裝置被用來研究各種動(dòng)物的熱偏愛。然而，很少有對(duì)不同生長階段兩棲類的熱偏愛方面的研究報(bào)道。有關(guān)恒溫下中國林蛙和大蟾蜍的蝌蚪的熱適應(yīng)及其馴化溫度對(duì)其的影響已有報(bào)道[8]。然而關(guān)于在自然環(huán)境下生長發(fā)育的大蟾蜍蝌蚪的熱適應(yīng)還沒有報(bào)道。

大蟾蜍(Bufogargarizans)是一種具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值的兩棲類動(dòng)物，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高。本文研究了在恒溫和變溫下大蟾蜍蝌蚪的熱適應(yīng)性，得到了其在不同溫度條件下的最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度，為實(shí)現(xiàn)人工控制其在野外環(huán)境下的生長發(fā)育，為大蟾蜍蝌蚪的人工飼養(yǎng)提供新的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

大蟾蜍卵采自秦嶺北麓滈河邊的池塘中, 滈河位于N:36°06′916″，E:108°54′455″，海拔420m，池塘的水溫約為0—5 ℃，pH值為6.6—6.8。試驗(yàn)用水均為采自原生境中的天然河水，pH值為6.8。試驗(yàn)容器為半徑15.0cm 的塑料盆，高約20.0cm。將采集的大蟾蜍卵分別放在4個(gè)相同的盛有pH值為6.6—6.8天然河水的塑料盆中，每個(gè)盆中均投放100枚(均來自同一母體)，水深10.0cm。與采集當(dāng)天把裝有大蟾蜍卵的塑料盆分別放在25、20、15 ℃和10 ℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱(LRH- 250-S)中孵化,濕度均為70%，光照14L∶10D。將孵化出的大蟾蜍蝌蚪仍然分別放在25、20、15 ℃和10 ℃的恒溫恒濕培養(yǎng)箱中馴化2周。在馴化期間，用魚飼料喂養(yǎng)，每天投食和換水1次，并清除水中雜質(zhì)。在野外環(huán)境下生長的大蟾蜍蝌蚪的水溫變化范圍為15.76—5.42 ℃，平均水溫為10.59 ℃。

1.2 研究方法

將在不同溫度下馴化2周后的大蟾蜍蝌蚪和在野外環(huán)境下生長2周的大蟾蜍蝌蚪分別用溫度梯度裝置測量記錄它們的最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度。溫度梯度裝置主要由溫梯金屬盒(100 cm ×10 cm ×5 cm)、冰水浴和恒溫水浴構(gòu)成[9]。在由溫梯金屬板形成的盒子中加入2cm深的蒸餾水，形成一個(gè)水槽結(jié)構(gòu)。水槽一端連接在恒溫水浴鍋上(溫度為60 ℃)，另一端置于0 ℃的冰水中，以便使槽內(nèi)的蒸餾水形成一系列的溫度梯度。用熱敏電偶測定蒸餾水的溫度。蝌蚪在水槽中掉轉(zhuǎn)身體逃避時(shí)所在位置的溫度即為逃避溫度，如果蝌蚪?jīng)]有立即逃離但已經(jīng)出現(xiàn)異常行為(如表現(xiàn)為急躁、亂撞、緊張等)時(shí)所在點(diǎn)的溫度也被認(rèn)為是其逃避溫度，在5min的時(shí)間內(nèi)停留或出現(xiàn)頻率(頻率是指單個(gè)個(gè)體在5min內(nèi)出現(xiàn)的位置的頻率)最高的位置的溫度范圍即為最適溫度范圍；致死溫度的測量采用逐漸升高水溫直至蝌蚪死亡時(shí)的溫度值。每個(gè)馴化溫度下用來測量的蝌蚪個(gè)數(shù)均為30尾。整個(gè)試驗(yàn)過程中,每次試驗(yàn)只用一個(gè)大蟾蜍蝌蚪,測量其最適溫度、最高逃避溫度或最高致死溫度。整個(gè)試驗(yàn)的操作時(shí)間是在8：00到10:00，試驗(yàn)時(shí)環(huán)境溫度為：(16±1)℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理

馴化反應(yīng)比率(The acclimation response ratio, ARR)通過不同溫度馴化后的最適溫度、逃避溫度和致死溫度變化量除以馴化溫度變化量求得[10]。馴化反應(yīng)比率用來估計(jì)熱馴化對(duì)最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度的影響程度。馴化反應(yīng)比率的數(shù)值越大表明馴化溫度對(duì)動(dòng)物的影響越大，反之亦然。馴化反應(yīng)比率的計(jì)算方法如下:

最適溫度的ARRs =(25 ℃下馴化的最適溫度-10 ℃下馴化的最適溫度)/(25 ℃—10 ℃)；

最高逃避溫度的ARRs=(25 ℃下馴化的最高逃避溫度-10 ℃下馴化的最高逃避溫度)/(25 ℃—10 ℃)；

最高致死溫度的ARRs=(25 ℃下馴化的最高致死溫度-10 ℃下馴化的最高致死溫度)/(25 ℃—10 ℃)。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)前，對(duì)所有的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)。在SPSS10.0 中用線性回歸和單因素方差分析(one-way ANOVA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。描述性統(tǒng)計(jì)值均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平設(shè)在α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 大蟾蜍蝌蚪的最適溫度

在不同的馴化溫度下，大蟾蜍蝌蚪有不同的最適溫度(平均值)和最適溫度范圍(表1,圖1)。單因素方差分析表明在不同的馴化溫度下，大蟾蜍蝌蚪的最適溫度有著顯著的差異(F=13.33;P< 0.001; df=4;N=150)。在恒溫條件下，隨著馴化溫度的升高大蟾蜍蝌蚪的最適溫度和最適溫度范圍都在增加。在恒溫條件下，馴化溫度和大蟾蜍蝌蚪的最適溫度存在線性關(guān)系，其表達(dá)式為：Y=0.3074X+12.053,r=0.982,P< 0.01,N=120；Y表示最適溫度，X表示馴化溫度。

表1 不同馴化溫度下的大蟾蜍蝌蚪的最適溫度和最適溫度范圍

Table 1 Range of preferred temperatures and preferred temperatures of the common giant toad tadpoles in different acclimation temperatures

馴化溫度Acclimationtemperature/℃1015202515．76—5．42最適溫度/℃Preferredtemperatures14．8±2．917．2±3．818．1±3．519．6±2．513．9±1．7；17．2±1．4最適溫度范圍/℃Rangeofpreferredtemperatures11—1514—1816—2017—2113—15；15—18

圖1 不同馴化溫度下的大蟾蜍蝌蚪的最適溫度Fig.1 Preferred temperatures of the common giant toad tadpoles in different acclimation temperatures

2.2 大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度

10、15、20 ℃和25 ℃恒溫馴化2周的大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度分別為：(27.6±1.9)，(31.3±1.3)，(32.5±0.8)，(33.9±1.0) ℃；在15.76—5.42 ℃變溫馴化下的大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度為(31.8±1.3) ℃(圖2)。單因素方差分析說明在不同的馴化溫度下，大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度也有顯著的差異(F=176.606;P< 0.001; df=4;N=150)。在恒溫條件下，隨著馴化溫度的升高大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度都在增加。在恒溫條件下，馴化溫度和大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度存在線性關(guān)系，其表達(dá)式為：Y=0.4109X+ 24.31,r=0.954,P< 0.01,N=120；Y表示最高逃避溫度，X表示馴化溫度。

2.3 大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度

10、15、20 ℃和25 ℃恒溫馴化2周的大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度分別為：(32.9±1.6)，(36.5±1.0)，(37.9±0.9)，(38.8±1.1)℃；在15.76—5.42 ℃變溫馴化下的大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度為(37.2±1.3) ℃(圖2)。單因素方差分析說明在不同的馴化溫度下，大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度也有顯著的差異(F=178.917;P< 0.001; df=4;N=150)。在恒溫條件下，隨著馴化溫度的升高中大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度都在增加。在恒溫條件下，馴化溫度和大蟾蜍蝌蚪的最高致死溫度存在線性關(guān)系，其表達(dá)式為：Y=0.3847X+ 29.774,r=0.954,P< 0.01,N=120；Y表示最高致死溫度，X表示馴化溫度。

2.4 馴化反應(yīng)速率(ARRs)

馴化溫度對(duì)大蟾蜍蝌蚪的最適溫度施加的影響要比最高逃避溫度和最高致死溫度的影響小(表2)。大蟾蜍蝌蚪最適溫度的ARRs比最高逃避溫度的低0.1，比最高致死溫度的低0.07。

3 討論

從原生動(dòng)物到哺乳類，所有動(dòng)物都會(huì)逃避極端低溫和極端高溫，表現(xiàn)出偏愛溫度適中區(qū)。在一個(gè)有溫度梯度的熱環(huán)境中，能夠運(yùn)動(dòng)的動(dòng)物都會(huì)向一個(gè)較窄的最適溫度范圍集中。這種現(xiàn)象稱作行為熱調(diào)節(jié)或溫度偏愛[11]。這種最終適溫被賦予以下定義：在一個(gè)溫度梯度中，一個(gè)給定種的所有個(gè)體將最終都會(huì)向某一溫度聚集，而不管它們?cè)诒恢糜谶@一存在溫度梯度的熱環(huán)境之前的熱經(jīng)歷如何，這一溫度稱作最終適溫[12]。熱偏愛(thermal preference)反映了諸如新陳代謝、運(yùn)動(dòng)、繁殖和生長等生理過程所要求的最適溫度[13- 18]。事實(shí)上，動(dòng)物常常將諸如生長、繁殖和覓食等能夠提高適合度的活動(dòng)集中在一個(gè)較窄的溫度范圍內(nèi)[19- 20]。顯然，動(dòng)物在最適溫度范圍內(nèi)能最有效地完成那些能提高適合度的活動(dòng)。換句話說，任何偏離最適溫度的溫度環(huán)境都會(huì)給旨在提高適合度的活動(dòng)的表達(dá)帶來不利的影響。有關(guān)上、下限臨界溫度的研究給動(dòng)物提供了一個(gè)生態(tài)指標(biāo)[21- 22]。

圖2 不同馴化溫度下的大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度和最高致死溫度Fig.2 High avoidance temperature and high lethal temperature of the common giant toad tadpoles in different acclimation temperatures

種名NameofSpecies馴化溫度Acclimationtemperature最適溫度的ARRsARRsofPT?最高逃避溫度的ARRsARRsofHAT?最高致死溫度的ARRsARRsofHLT?大蟾蜍蝌蚪Thecommongianttoadtadpoles10℃/25℃0．320．420．39

*PT：Preferred temperature; HAT：High avoidance temperature; HLT：High lethal temperature

任何隨時(shí)間呈正弦軌跡變化的環(huán)境因子，如溫度的晝夜變化，都會(huì)呈現(xiàn)兩峰或三峰分布[23]。根據(jù)最適性模型，雙峰環(huán)境實(shí)際上是具有同一標(biāo)準(zhǔn)誤差的兩個(gè)正常分布的混合體，這兩個(gè)正常分布被一個(gè)峰間距所隔離。該模型預(yù)測，當(dāng)呈雙峰分布的溫度的峰間距為17℃時(shí)將出現(xiàn)3個(gè)適合度峰值[24]。

在恒溫條件下馴化的大蟾蜍蝌蚪的最適溫度分布僅有一個(gè)峰值，而在自然變溫環(huán)境下生長發(fā)育的大蟾蜍蝌蚪的最適溫度分布出現(xiàn)兩個(gè)峰值。這種現(xiàn)象可以通過馴化溫度的波動(dòng)來解釋。經(jīng)過恒溫馴化的大蟾蜍蝌蚪只經(jīng)歷了一個(gè)穩(wěn)定的溫度馴化過程，因而它們的最適溫度分布只有一個(gè)峰值，而那些經(jīng)過變溫馴化的大蟾蜍蝌蚪經(jīng)歷了由低到高再由高到低并以24h為周期的正弦軌跡式溫度變化。較大的馴化溫度范圍產(chǎn)生較大的最適溫度范圍。較低的最適溫度峰值對(duì)應(yīng)于夜間較低的水溫，較高的最適溫度峰值對(duì)應(yīng)于白天較高的水溫。因此，在自然變溫環(huán)境下生長發(fā)育的大蟾蜍蝌蚪的最適溫度分布出現(xiàn)兩個(gè)峰值，且最適溫度范圍也比在恒溫條件下馴化的大蟾蜍蝌蚪的寬。

大蟾蜍蝌蚪的最高逃避溫度可能代表了它們?cè)谧匀画h(huán)境中遭遇的溫度變化范圍。最高逃避溫度遠(yuǎn)高于最適溫度范圍。這一結(jié)果符合最適性模型的另一個(gè)預(yù)測：動(dòng)物能夠進(jìn)行正?；顒?dòng)的溫度范圍一般小于在任何一個(gè)世代內(nèi)動(dòng)物所經(jīng)歷的環(huán)境溫度[24]。

最高致死溫度較高于最高逃避溫度，說明大蟾蜍蝌蚪能夠耐受的極端高溫范圍較窄，但能夠適應(yīng)的溫度范圍卻很寬。經(jīng)過變溫馴化后的大蟾蜍蝌蚪能夠耐受較高的不利溫度，這一結(jié)果也符合最適性模型預(yù)測：動(dòng)物在變溫環(huán)境中的溫度耐受性高于其在恒溫環(huán)境中的溫度耐受性[24]。

不同的馴化溫度顯著影響大蟾蜍蝌蚪的最適溫度、最高逃避溫度和最高致死溫度，其中對(duì)最適溫度的影響最小，對(duì)最高逃避溫度影響最大。

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The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufogargarizans)

WANG Lizhi1,2,*

1CollegeofLifeSciences,NorthwestUniversity,Xi′an710069,China2DepartmentofBiologicalScienceandTechnology,ShaanxiXueqianNormalUniversity,Xi′an710061,China

In order to testify the Optimality models, preferred temperature, high avoidance temperature and high lethal thermal maxima of the common giant toad tadpoles were measured using thermal gradient apparatus. Tadpoles of this species were acclimated at different temperatures (10 ℃, 15 ℃, 20 ℃, 25 ℃ and 15.76—5.42 ℃) for two weeks. The results showed that the preferred temperature of the common giant toad tadpoles were (17.2±3.8), (18.1±3.5), (19.6±2.5) and (15.8±2.2) ℃; the high avoidance temperature of the common giant toad tadpoles were (27.6±1.9), (31.3±1.3), (32.5±0.8), (33.9±1.0) and (31.6±1.3) ℃; the high lethal temperature of the common giant toad tadpoles were (32.9±1.6), (36.5±1.0), (37.9±0.9), (38.8±1.1) and (37.2±1.3) ℃ corresponding respectively to the acclimation temperatures 10 ℃, 15 ℃, 20 ℃, 25 ℃ and 15.76—5.42 ℃. The acclimation temperatures significantly influence on the preferred temperature, the high avoidance temperature and the high lethal temperature (P< 0.001). The acclimation temperatures impose less influence on the preferred temperature than on the high avoidance temperature and high lethal temperature in tadpoles of this species. Any environmental factor, such as a diurnal pattern of temperature, that follows an approximately sinusoidal trajectory through time will exhibit a bi- or trimodal distribution. The optimality models modeled the bimodal environment as a mixture of two normal distributions sharing a common standard deviation and separated by an intermodal distance, and these models predicted that three fitness peaks would appear when the intermodal distance of the bimodally distributed temperature was 17 ℃. Results from this study fully supported the Optimality models.

acclimation temperature; preferred temperature; high avoidance temperature; high lethal temperature; the common giant toad; tadpole

陜西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2010JM3013)；陜西省教育廳自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2013JK0738)；陜西學(xué)前師范學(xué)院科研基金資助項(xiàng)目(2012KJ007)

2012- 09- 27;

2013- 12- 29

10.5846/stxb201209271356

*通訊作者Corresponding author.E-mail: rj_wl@126.com

王立志.恒溫和變溫馴化對(duì)大蟾蜍蝌蚪熱耐受性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(4):1030- 1034.

Wang L Z.The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufogargarizans).Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):1030- 1034.