溫度對柑橘始葉螨實驗種群生長發(fā)育繁殖的影響

李迎潔，王梓英，張國豪，劉 懷

(西南大學植物保護學院, 重慶 400716)

溫度對柑橘始葉螨實驗種群生長發(fā)育繁殖的影響

李迎潔，王梓英，張國豪，劉 懷*

(西南大學植物保護學院, 重慶 400716)

通過室內(nèi)試驗研究了溫度對柑橘始葉螨Eotetranychuskankitus(Ehara)生長發(fā)育和繁殖的影響，組建了柑橘始葉螨在7種溫度下(18、21、24、27、30、33℃和36℃)的實驗種群生命表。結(jié)果表明，柑橘始葉螨的生長發(fā)育、繁殖和生命表參數(shù)在不同溫度之間有顯著差異。卵在36℃條件下不能正常孵化，其他6個溫度對該螨的種群適合度有顯著影響；發(fā)育歷期與溫度基本呈負相關(guān)；整個世代溫度(T)和發(fā)育速率(V(G))擬合的線性日度方程和Logistic模型分別為V(G)= -0.037 + 0.004T(R2= 7.879)和V(G)= 0.080 / (1 + EXP(7.402 - 0.363T))(R2= 0.973)；世代發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為12.38℃和220.00d·℃；每雌產(chǎn)卵總量在27℃下最高，為73.4粒，18℃下最低，為35.3粒；卵的孵化率、幼、若螨的存活率在27℃下最大,分別為99.75%、96.18%和97.54%，18℃下最小，分別為99.01%、94.05%和93.15%；在6種溫度下內(nèi)稟增長力rm值分別為0.0372、0.0757、0.1024、0.1195、0.1469、0.1427；凈增值率Ro分別為9.3241、16.0162、16.6874、20.4564、21.1958、8.8142。由此推斷，21—30℃是柑橘始葉螨生長發(fā)育和繁殖的最適溫度范圍。

柑橘始葉螨； 溫度；實驗種群；生命表

柑橘始葉螨Eotetranychuskankitus(Ehara)又名四斑黃蜘蛛，俗稱柑橘黃蜘蛛，屬蛛形綱Arachnida、蜱螨亞綱Acari、蜱螨目Acarina、葉螨科Tetranychoidae、始葉螨屬Eotetranychus[1]。該螨個體微小、繁殖力強，世代重疊現(xiàn)象較明顯，主要棲息于葉片背面吸食汁液，并有吐絲拉網(wǎng)習性。不僅使當年產(chǎn)量下降，還影響次年樹勢，并且隨著抗藥性的產(chǎn)生，其防治難度也不斷加大[2]。

柑橘始葉螨是我國四川、湖北等地區(qū)柑橘的主要害螨之一，它主要危害柑橘類、桃、葡萄、豇豆等10多種植物，20世紀80年代有學者對其進行研究，但研究內(nèi)容主要集中在該螨種群動態(tài)與環(huán)境因子的主分量分析[3- 6]和柑橘始葉螨只在溫度較低地區(qū)危害的動態(tài)分析和防控技術(shù)[7- 10]。然而目前該螨在全國大部柑橘產(chǎn)區(qū)危害都較為嚴重，加之全球氣候變化中的溫度升高，全世界地表平均溫度在上個世紀增加了0.74℃，并且在未來還會持續(xù)增加，出現(xiàn)冬春氣溫偏高[11- 12]，那么高溫對柑橘始葉螨的發(fā)生和危害影響如何？本文構(gòu)建了7個溫度下的實驗種群生命表，旨在于深入理解以溫度升高為主要特征的氣候變暖對該螨適合度影響，為全球氣候變暖下螨類發(fā)生發(fā)展預(yù)警提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試螨源

柑橘始葉螨采自四川省安岳縣檸檬樹的果實及葉片，在實驗室通過單頭純化飼養(yǎng)，以檸檬葉為寄主食物建立實驗種群，作為供試螨源。

1.2 實驗儀器與材料

RXZ型智能PQX型多段人工氣候箱(寧波江南儀器廠)、0號細毛筆、培養(yǎng)皿、濾紙、解剖鏡、海綿、脫脂棉、瓷盤等。

1.3 室內(nèi)飼養(yǎng)方法

飼養(yǎng)方法參照海綿水盤法[17- 19]。試驗溫度設(shè)置18、21、24、27、30、33℃和36℃ 7個梯度，以RXZ型智能PQXI型多段人工氣候箱，溫差幅度± 1℃，光周期14∶10(L∶D)。采用直徑9 cm培養(yǎng)皿作為飼養(yǎng)皿，在其內(nèi)置浸水海綿，上面平鋪一張濾紙，其上放置葉被朝上的檸檬葉片，用脫脂棉條圍住葉緣。試驗中要視溫度情況保持濾紙濕度。從群集飼養(yǎng)的螨源內(nèi)選取已開始產(chǎn)卵的雌成螨移至飼養(yǎng)皿內(nèi)的葉片上，放入各處理溫度培養(yǎng)箱，待其產(chǎn)卵12h后移去雌成螨。每天觀察兩次(08:00,20:00)，每一溫度處理接卵30粒，3次重復，記載卵孵化情況，并將初孵的幼螨用毛筆挑入新的飼養(yǎng)皿內(nèi)進行單頭飼養(yǎng)。觀察各螨態(tài)生物學習性，記載產(chǎn)卵量、成蟲壽命等繁殖力情況。

1.4 溫度與發(fā)育速率的關(guān)系

采用線性日度模型和邏輯斯蒂模型擬合發(fā)育速率與溫度的回歸關(guān)系式[13- 16]。

1.5 發(fā)育起點溫度和有效積溫

采用直接最優(yōu)法計算[17]。

1.6 柑橘始葉螨實驗種群生命表的主要指標

根據(jù)實驗數(shù)據(jù)組建種群生命表。使用下列各項參數(shù)[20]：

凈生殖率R0= ∑Lxmx；

內(nèi)稟增長率rm= ln(R0/T)；

種群平均世代時間T=∑LxmxX/∑Lxmx；

周限增長率λ=erm；

種群翻倍時間t=ln2/rm

式中,Lx表示任何一個體在X期間的存活率；mx表示在X期間平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

1.7 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS16.0和Excel數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中進行處理，采用Duncan氏方差分析比較發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量、發(fā)育速率等之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度對柑橘始葉螨實驗種群生長發(fā)育的影響

2.1.1 7個溫度下各螨態(tài)發(fā)育歷期

柑橘始葉螨在不同溫度下的發(fā)育歷期見表1。結(jié)果表明，在不同溫度下，柑橘始葉螨各發(fā)育期的歷期差別顯著，隨著溫度的升高，發(fā)育歷期縮短，在18℃時發(fā)育速度最慢。其中，卵在不同的溫度下的發(fā)育歷期差異顯著。隨著溫度的升高，各個螨態(tài)的發(fā)育時間縮短，在18—24℃之間快速縮短，在24—33℃之間則緩慢縮短，然而在33℃時第二若螨期歷期反而延長，說明高溫抑制了若螨的發(fā)育。溫度是影響柑橘始葉螨發(fā)育歷期的重要生態(tài)因子，在一定范圍內(nèi)溫度升高有利于生長發(fā)育。

表1 在相對濕度75%時不同溫度下柑橘始葉螨各螨態(tài)的發(fā)育歷期(M±SE)

表中的數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤差，同列中不同的字母表示經(jīng)鄧肯氏方差分析在0.05水平上的差異顯著

2.2 柑橘始葉螨各螨態(tài)發(fā)育速率與溫度的關(guān)系

根據(jù)表1中數(shù)據(jù)，將發(fā)育歷期(D)轉(zhuǎn)換為發(fā)育速率(V)，V= 1/D，運用線性日度方程和拋物線方程擬合柑橘始葉螨卵、幼螨、第一若螨、第二若螨和整個世代的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系模型見表2，并對各個模型的擬合效果進行了方差分析(R2)，結(jié)果見表2。

表2 柑橘始葉螨發(fā)育速率與溫度模擬方程

V(E)、V(L)、V(N1)、V(N2)、V(G)分別表示柑橘始葉螨卵、幼螨、第一若螨、第二若螨和整個世代的發(fā)育速率，T為溫度(℃)

結(jié)果表明，線性日度模型雖能在適宜的溫度范圍內(nèi)較好的模擬該螨的發(fā)育速率隨著溫度的升高而加快的現(xiàn)象，但是不能反映出高溫時發(fā)育速率隨著溫度的升高而趨向于平緩或緩慢下降的特點；然而采用Logistic模型能較好的彌補這一點，該模型相關(guān)系數(shù)也比較大，能客觀地反映柑橘始葉螨的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。

2.2.1 柑橘始葉螨不同螨態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

柑橘始葉螨各個螨態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫均不相同(表3)，柑橘始葉螨幼螨發(fā)育起點溫度是10.72℃，世代有效積溫為220.00d·℃。四川省的1月最冷平均溫度為6.8℃，四川安岳年有效積溫為5000d·℃左右，說明柑橘始葉螨種群在四川省冬季有一定的停滯期，1a可繁殖20代左右。

2.3 柑橘始葉螨的實驗種群生命表

2.3.1 不同溫度下柑橘始葉螨的產(chǎn)卵量

根據(jù)柑橘始葉螨在不同溫度下產(chǎn)卵量數(shù)據(jù)(表4)，每雌產(chǎn)卵量在不同的溫度下的發(fā)育歷期差異顯著，但在24℃和27℃之間無明顯差異，二者均顯著高于其他溫度。當溫度低于18℃和高于30℃時每雌產(chǎn)卵量相對較低，在21—30℃之間每雌產(chǎn)卵量差異顯著，每雌產(chǎn)卵總量與溫度(T)之間的關(guān)系可用二次拋物線：y= -6.5119x2+ 47.374x- 5.7286(R2= 0.941)來擬合，據(jù)此可知，在溫度為27℃時每雌產(chǎn)卵總量最高。溫度對于日產(chǎn)卵量影響較大，隨著溫度的升高日產(chǎn)卵量升高。在33℃每雌產(chǎn)卵量比較低，而日產(chǎn)卵量比較高，這可能是由于33℃下的雌螨的發(fā)育歷期比較短的原因。因此，利于柑橘始葉螨繁殖的適宜溫度是21—30℃。

表3 不同螨態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

表4 不同溫度下柑橘始葉螨的產(chǎn)卵量(粒) (M土SE)

表中的數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標準誤差，同列中不同的字母表示經(jīng)鄧肯氏方差分析在0.05水平上的差異顯著

2.3.2 不同溫度下柑橘始葉螨的卵的孵化率和各螨態(tài)的存活率

卵的孵化率隨著溫度的變化不明顯，在低溫和高溫下卵的孵化率偏低。各螨態(tài)的存活率隨溫度的變化而變化，尤其低溫條件下各螨態(tài)的存活率相對較低。在18℃-33℃范圍內(nèi)，卵的孵化率和幼螨的存活率與溫度的關(guān)系分別可用二次拋物線方程表示：y(Egg)=-0.1054x2+0.7961x+98.28(R2=0.9661)和y(Larva)=-0.5943x2+4.3066x+89.102(R2=0.929)，據(jù)此，在溫度為27℃時幼螨的孵化率和若螨的存活率最高(圖1)。

圖1 不同溫度下柑橘始葉螨卵孵化率和螨態(tài)的存活率Fig.1 The survival rate of various stages of Eotetranychus kankitus Ehara at different temperatures

2.3.3 不同溫度下柑橘始葉螨實驗種群的生命表

通過分析并組建不同溫度下柑橘始葉螨實驗種群生殖力生命表，從生命表參數(shù)了解柑橘始葉螨的生長繁殖、實驗種群動態(tài)與溫度之間的關(guān)系，可為以后田間的種群動態(tài)趨勢預(yù)測提供理論依據(jù)。

根據(jù)在18—33℃ 6個溫度下所觀察的種群生殖力資料，計算出計算出種群的凈增殖率(R0)、平均世代時間(T)、內(nèi)稟增長力(rm)、周限增長率(λ)和種群翻倍時間(t)(表7)。結(jié)果表明，在18-33℃范圍內(nèi)，種群平均世代時間隨著溫度的升高而縮短，周限增長率(λ)均大于1，表明種群在此溫度范圍內(nèi)作幾何級數(shù)增加。種群加倍時間(t)是一個綜合性參數(shù)，它取決于多個生態(tài)因子，從表中可以看出，隨著溫度的升高而降低。種群凈生殖率(R0)與內(nèi)稟增長率(rm)變化趨勢相似，30℃時rm的觀察值最大。每雌螨產(chǎn)卵量在21—30℃之間產(chǎn)卵量較高，尤其24℃的產(chǎn)卵量接近于18℃的2倍，隨著溫度的升高產(chǎn)卵量下降。高溫下的產(chǎn)卵量下降是符合能量分配策略，即隨著高溫脅迫的加強，柑橘始葉螨體內(nèi)的更多能量用于生存，以至生殖的能量配比有所下降。從子代比例可知，21℃雌性子代比例最小，33℃時最大，說明通過調(diào)整雌雄性比來抵御外來環(huán)境的變化。

表5 不同溫度下柑橘始葉螨實驗種群的生命表參數(shù)

3 結(jié)論與討論

生命表方法被廣泛應(yīng)用于研究、分析環(huán)境因子對昆蟲(螨類)種群數(shù)量變動的影響。我國臺灣學者Chi提出的發(fā)育期結(jié)構(gòu)生命表[21]，特別適合于描述具有世代重疊的昆蟲和螨類，其涉及到的參數(shù)如凈增值率R0、內(nèi)稟增長率rm、發(fā)育速率、存活率、產(chǎn)卵量等可以從在不同的側(cè)面評價昆蟲對寄主植物的適應(yīng)性。一般而言，螨類較短的發(fā)育時間和較大的繁殖能力能夠反映出螨類對溫度的適應(yīng)性。本實驗結(jié)果表明7種溫度對柑橘始葉螨不同生育階段產(chǎn)生不同的影響，單從發(fā)育歷期看，柑橘始葉螨的發(fā)育歷期的研究已有報道[22]，郅軍銳等[23]在22、25、28℃下得到的柑橘始葉螨的發(fā)育歷期為27.248、21.924、16.839d。本研究發(fā)現(xiàn)，在相同條件下比較，本文研究結(jié)果為柑橘始葉螨的發(fā)育歷期明顯要短，耐高溫現(xiàn)象比較明顯。本文結(jié)果表明溫度是影響柑橘始葉螨實驗種群的關(guān)鍵因子，認為關(guān)于溫度升高直接或間接影響柑橘始葉螨發(fā)生發(fā)展。

本研究各個溫度條件下各蟲態(tài)的歷期均以卵期均最長，因此本階段防治應(yīng)選擇一些對柑橘始葉螨卵殺傷力大的殺蟲(螨)劑。本實驗建立了溫度變化與柑橘始葉螨的發(fā)生速率的模型：整個世代溫度(T)和發(fā)育速率(V(G))擬合的線性日度方程和Logistic模型。通過不同溫度和柑橘始葉螨的發(fā)育速率的相關(guān)性分析，表明柑橘始葉螨增長同溫度升高的相關(guān)性成顯著水平。盡管本實驗中Logistic曲線能較好地描述柑橘始葉螨的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系，但不能全面的反映在其能存活的溫度的整個溫區(qū)的發(fā)育速率的變化情況，因而進一步的深入研究仍是必要的[25]。

本文不同溫度下柑橘始葉螨實驗種群生命表的分析表明，分析了溫度對柑橘始葉螨的生長發(fā)育和繁殖的影響，在不同溫度下，柑橘始葉螨的發(fā)育歷期、繁殖力和存活率之間存在明顯的差異，從而影響了種群內(nèi)稟增長率的變化。在33℃條件下內(nèi)稟增長率略低于30℃時的內(nèi)稟增長率，表明高溫能導致短期內(nèi)柑橘始葉螨種群劇增。該結(jié)果對生產(chǎn)中分析該蟲種群動態(tài)具有一定的指導意義。種群加倍時間(t)是一個綜合性參數(shù)，隨著溫度的升高而降低。種群平均世代時間也是隨著溫度的升高而降低。這與周良、郭振中等人的實驗結(jié)果基本吻合。

盡管實驗種群生命表所反映的種群動態(tài)變化和自然種群尚存在一定差別。但從本實驗可知，21—30℃之間是最有利于柑橘始葉螨的生長發(fā)育，這似可解釋在當今“全球氣候變暖”大環(huán)境下，柑橘始葉螨的發(fā)生期提前，低溫適生種種群密度下降，高溫適生種種群密度增加，該螨對溫度的適應(yīng)范圍越來越廣，尤其在高溫地區(qū)的危害更為嚴重，這說明該螨對高溫的環(huán)境具有很強的適應(yīng)能力，使該螨的生長季節(jié)加長、繁殖代數(shù)增加、種群增長加快，使全年發(fā)生的數(shù)量增大，這與前人研究該螨只在20—25℃范圍內(nèi)生長繁殖的結(jié)論不同[9]，這為今后柑橘始葉螨的防治提供參考依據(jù)。另外，已有研究表明溫度升高為特征的氣候變暖也可能改變寄主植物-害蟲-天敵的物候同步性和昆蟲原有種間互作關(guān)系[26]，為更好探明環(huán)境對于柑橘始葉螨發(fā)生為害的影響，今后有必要進一步開展相對濕度、光周期、寄主等綜合因子對柑橘始葉螨的生長發(fā)育影響的研究，以便于更加系統(tǒng)、全面地揭示出環(huán)境因子對其世代的影響機制。

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Effects of different temperatures on the growth and development ofEotetranychusKankitus(Ehara)

LI Yingjie，WANG Ziying，ZHANG Guohao，LIU Huai*

CollegeofPlantProtection,SouthwestUniversity,Chongqing400716,China

In order to explore the effects of temperatures on the growth, development and reproduction ofEotetranychusKankitus(Ehara) in the laboratory, the experimental population life tables ofEotetranychusKankitusat seven different temperatures (18℃, 21℃, 24℃, 27℃, 30℃, 33℃, and 36℃) were established in laboratory. The results showed that the growth, development, reproduction, and life table parameters ofEotetranychusKankituswere significantly affected by different temperatures. Eggs cannot hatch at 36℃, and other six temperatures had significant influence on the population fitness ofEotetranychusKankitus. The developmental period was negatively correlated with the temperature. The relationship between temperature (T) and developmental rate (V(G)) for whole generation could be described by the linear modelV(G)= -0.037 + 0.004T(R2= 0.879) and Logistic modelV(G)= 0.080 / (1 + EXP(7.402 - 0.363T)) (R2= 0.973). The developmental threshold temperature and effectively accumulated temperature for the whole generation were 12.38℃ and 220.00 degree day, respectively. The highest eggs laid per female was 73.4 at 27℃, while the least was 35.3 at 18℃; The greatest hatching rates (99.75%), survival rate of larva (96.18%) and nymph (97.54%) were,all observed at 27℃., whereas the least were 99.01%, 94.05% and 93.15% at 18℃, respectively, Thermunder six different temperatures were 0.0372, 0.0757, 0.1024, 0.1195, 0.1469 and 0.1427, while theR0were 9.3241, 16.0162, 16.6874, 20.4564, 21.1958 and 8.8142, respectively. It was concluded that temperature had a great effect on the development ofEotetranychuskankitusand the optimum temperature range for the mite is from 21℃ to 30℃.

Eotetranychuskankitus(Ehara); temperature; experimental population; life table

重慶市自然科學基金資助項目(cstcjjA80009)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費資助項目(XDJK2011C010)

2012- 10- 08;

2013- 06- 21

10.5846/stxb201210081389

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuhuai@swu.edu.cn

李迎潔，王梓英，張國豪，劉懷.溫度對柑橘始葉螨實驗種群生長發(fā)育繁殖的影響.生態(tài)學報,2014,34(4):862- 868.

Li Y J，Wang Z Y，Zhang G H，Liu H.Effects of different temperatures on the growth and development ofEotetranychusKankitus(Ehara).Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):862- 868.