不同滲氧能力水稻品種對砷的耐性和積累

吳 川，莫競瑜，薛生國，羅超睿

(中南大學(xué)冶金與環(huán)境學(xué)院，國家重金屬污染防治工程技術(shù)研究中心, 長沙 410083)

不同滲氧能力水稻品種對砷的耐性和積累

吳 川，莫競瑜，薛生國*，羅超睿

(中南大學(xué)冶金與環(huán)境學(xué)院，國家重金屬污染防治工程技術(shù)研究中心, 長沙 410083)

水稻是目前世界上(尤其是東南亞)最主要的糧食作物之一，也是砷(As)通過食物鏈進入人體的主要途徑。日益加劇的土壤砷污染，嚴重影響了稻米的產(chǎn)量和品質(zhì)，進而威脅著人體健康。通過溫室實驗，研究CNT 87059- 3、玉香油占和巴西陸稻3種不同滲氧能力的水稻品種在不同砷濃度處理下的生長情況和砷積累特征，結(jié)果表明：(1)滲氧能力強的玉香油占砷耐性指數(shù)最高，砷處理濃度為2 mg/L時耐性指數(shù)高達0.71，而CNT 87059- 3的耐性指數(shù)為0.55，巴西陸稻僅有0.17；(2)隨著砷處理濃度的升高，3種水稻品種的生物量呈現(xiàn)下降趨勢，但滲氧能力強的玉香油占較其它兩品種生物量的下降幅度?。?3)在不同砷濃度處理下水稻地下部分的砷含量有顯著性差異(P<0.001)，且同種砷濃度處理下不同水稻品種的地下部分砷含量也存在顯著性差異(P<0.01)，滲氧能力較強的水稻品種與滲氧能力較弱的品種相比能顯著降低砷在根部(地下部分)的積累。水稻滲氧能力與其砷耐性和砷積累有顯著相關(guān)性，滲氧能力越強，水稻的砷耐性越強，砷的積累量越少。因此，通過篩選滲氧能力強的水稻品種，有望降低污染農(nóng)田水稻的砷含量和健康風(fēng)險。

砷；水稻；滲氧；耐性；積累

土壤的砷污染問題近年來引發(fā)了國內(nèi)外科研工作者的高度關(guān)注[1- 2]。國內(nèi)的很多水稻種植地區(qū)跟礦產(chǎn)開采地區(qū)很近，直接導(dǎo)致了水稻土的As 污染[3- 4]。水稻(OryzasativaL.)是世界第二、我國第一大糧食作物，是世界近30億人的主要糧食作物，我國水稻種植面積近3200萬hm2。近年水稻砷污染事件特別是砷毒性誘發(fā)癌癥的現(xiàn)象被頻頻報道，引起了全世界廣泛的關(guān)注[3- 4]。Liao等[5]發(fā)現(xiàn)在湖南郴州砷污染稻田上生長的稻米砷含量高達7.5 mg/kg，遠超出我國大米的食品衛(wèi)生標準(0.2 mg/kg)。對以大米為主要食物的人群來講，水稻砷(As)污染是人體暴露砷的重要途徑[3]。

清除受污染農(nóng)田的砷，減少和控制水稻砷的積累及提高水稻的砷耐性等問題日益受到人們的重視。針對大面積的中低砷污染水稻田，物理、化學(xué)的修復(fù)方法操作簡便，但其成本較高，難以大規(guī)模應(yīng)用；而生物修復(fù)法基本停留在室內(nèi)和田間示范階段。通過篩選和培育對砷高耐性、低積累的水稻品種，以達到穩(wěn)產(chǎn)和食品安全的目的被認為是目前最為經(jīng)濟有效的解決途徑之一。國內(nèi)外對不同(基因型)水稻品種的砷吸收和積累做了大量的研究，發(fā)現(xiàn)不同水稻品種之間對砷的吸收和積累存在著顯著差異[6- 7]。

水稻根部被認為由先天(遺傳)因素所決定形成通氣組織，以適應(yīng)淹水的環(huán)境[8- 10]；通氣組織及不定根的形成有利于O2輸送到根部，這些氧除了滿足根部的有氧呼吸之外，其中的一部分會滲到根際土壤中，即所謂滲氧(ROL)，不同的水稻品種間的滲氧率存在明顯的差異[11- 13]。濕地植物根系滲氧能力與其對重金屬的耐性和積累有關(guān)[10,14- 15]。水稻地上部分砷積累和水稻的滲氧能力成反比，水稻谷粒無機砷(無機砷被認為比有機砷對人體有更大的毒性[16])積累也跟水稻的滲氧能力成反比[17- 18]。因此，通過分析水稻滲氧能力，有望篩選砷低積累的水稻品種。本文擬選擇CNT 87059- 3、玉香油占和巴西陸稻等3種水稻，開展不同滲氧能力水稻品種的砷耐性和積累特征進行研究，以期篩選砷低積累的水稻品種，降低污染農(nóng)田水稻的砷含量和健康風(fēng)險。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究采用的水稻品種有3種：CNT 87059- 3(來自中國水稻研究所)、玉香油占和巴西陸稻(來自廣東水稻研究所)，這3種水稻的滲氧能力差異較大[18]。表1列出了3種水稻品種的相關(guān)信息。

1.2 溫室試驗

植株采用Hoagland營養(yǎng)液在人工溫室內(nèi)進行培養(yǎng)。首先將水稻種子用20%的H2O2浸泡20分鐘后用去離子水洗凈，然后播種于濕的滅菌沙土中，萌發(fā)后將幼苗移至Hoagland營養(yǎng)液中預(yù)培養(yǎng)15 d，等幼苗長至10—20 cm高時選擇大小一致的幼苗進行含砷Hoagland營養(yǎng)液處理。砷以Na2HAsO4·7H2O的形式加入至營養(yǎng)液(用0.1 moL/L NaOH和0.1 moL/L HCl調(diào)節(jié)pH值至5.8)中，依次設(shè)置營養(yǎng)液中砷濃度為0，2，4，8 mg/L，每種砷濃度至少做3次重復(fù)。

溫室培養(yǎng)環(huán)境為：白天25℃，晚上20℃，相對濕度70%—75%，光照14 h，光照強度為3000 lx。營養(yǎng)液保持白天連續(xù)通氣12 h，由于吸收和蒸發(fā)會導(dǎo)致營養(yǎng)液的減少，每天要以蒸餾水進行補償，每4天更換1次營養(yǎng)液。

表1 3種水稻品種的滲氧能力[18]

培養(yǎng)30 d后收獲植物。收獲的植物樣品先用流動的自來水沖洗10 min，再用去離子水沖洗3次，用吸水紙擦干植物表面的水分，將水稻植株分為地上和地下兩部分。先量取植株根的長度后，再放入烘箱內(nèi)30 min(烘箱溫度調(diào)至105℃)。然后在75℃環(huán)境下烘48 h至恒重，測定烘干后的植物樣品各部分的質(zhì)量，再用粉碎機將植物樣品磨碎并過60目篩備用。

1.3 植物耐性指數(shù)測定

根據(jù)Ye 等[19]的相關(guān)報道，本研究中水稻砷耐性指數(shù)計算如下：

1.4 植物樣品分析

稱取烘干植物樣品(約0.1g)，采用濕法消化(10mL濃HNO3，120℃)進行預(yù)處理，用電感耦合等離子體質(zhì)譜(Elan9000;PerkinElmer, 美國)來測定消化后的水稻根以及地上部分的總砷含量[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)采用MicrosoftExcel2007和SPSS13.0分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滲氧能力水稻品種的砷耐性

3種水稻品種的根系長度隨砷處理濃度的增加顯著變短(圖1)，不同水稻品種的根長存在顯著性差異(P<0.05)。不加砷處理時，巴西陸稻的根系最長，可達28.58 cm，CNT 87059- 3次之，為14.75 cm，玉香油占最小為13.37 cm。砷處理30 d后，3個品種的水稻根系長度都有不同程度的減小。在2 mg/L的砷處理條件下，巴西陸稻的根系長度為4.95 cm，CNT 87059- 3和玉香油占的根長分別為8.07、9.45 cm。

圖1 不同品種水稻在不同濃度砷處理下的根長對比Fig.1 Root growth of three different genotypes of rice under different arsenic treatments

隨著砷處理濃度的繼續(xù)升高，巴西陸稻的根長顯著變短。當生長介質(zhì)砷濃度為8 mg/L時，水稻根系長度為1.33 cm，而CNT 87059- 3和玉香油占的根長則分別為0.65 cm、0.73 cm。在砷處理濃度從0升高至8 mg/L的過程中，巴西陸稻的根系長度減小幅度最大，而玉香油占根系長度變化相對較小。

在相同的砷濃度處理下，玉香油占的砷耐性指數(shù)最高。當砷處理濃度為2 mg/L時，其耐性指數(shù)可達0.7065，而相同處理下巴西陸稻的耐性指數(shù)最低，只有0.1732，CNT 87059- 3則為0.5475(表2)。隨著砷處理濃度的增加，3種水稻品種的砷耐性指數(shù)均有所下降，當砷濃度達到8 mg/L時，玉香油占的耐性指數(shù)為0.05483，CNT 87059- 3的耐性指數(shù)為0.04409，巴西陸稻則是0.0466。盡管隨著砷濃度增加，3種水稻的砷耐性指數(shù)均有所下降，但玉香油占在3種不同砷濃度處理下的耐性指數(shù)比其它兩個品種均較大，這說明水稻的砷耐性可能與水稻品種本身性質(zhì)有關(guān)。

表2 不同水稻品種在不同砷濃度處理下的耐性指數(shù)

Table 2 Arsenic tolerance index of three rice genotypes exposed to different arsenic concentrations

品種Genotypes砷處理濃度Astreatments/(mg/L)248CNT87059-30．54750．34580．0441玉香油占Yuxiangyouzhan0．70650．40190．0548巴西陸稻IAPAR90．17320．06530．0467

2.2 不同滲氧能力水稻品種的生物量

砷處理30 d后，3種水稻品種的根系和地上部分生物量降低(表3)。不同砷處理濃度均對水稻生物量有顯著影響(P<0.05)，不同水稻品種的生物量也存在顯著性差異(P<0.05)。在對照條件(不施加砷)下，CNT 87059- 3的地上部分和根系生物量最高，巴西陸稻次之，玉香油占最小。隨著砷處理濃度的升高，3種水稻品種的生物量均呈下降趨勢。當生長介質(zhì)砷濃度為8 mg/L時，玉香油占的地下部分生物量最高，為0.022 mg/kg，較對照降低48.84%；CNT 87059- 3的地下部分生物量最低，為0.014 mg/kg，降低了73.08%；巴西陸稻則是0.015 mg/kg，降低70.00%。植物的地上部分所受影響更為明顯。受影響最大的為CNT 87059- 3，其地上部分生物量隨砷處理濃度增加而顯著減少，當砷處理濃度大于4 mg/L時，其地上部分生物量降低98.64%，而玉香油占和巴西陸稻的生物量分別降低46.08%和56.36%

在砷處理條件下，3個水稻品種生物量減少比例大小順序為：玉香油占<巴西陸稻

表3 不同水稻品種在不同砷濃度處理下的生物量

表中數(shù)值為平均值 ± 標準方差 (n=3)

2.3 不同滲氧能力水稻品種的砷積累

由表2和表3可知，滲氧能力越強的水稻品種對砷的耐性就越強。為了進一步分析滲氧能力與砷吸收的關(guān)系，結(jié)合水稻品種(粳稻、秈稻)類型，選取巴西陸稻以及CNT 87059- 3兩個品種的水稻進行地上和地下部分砷含量的比較。結(jié)果(表4)表明，水稻地下部分和地上部分砷含量在不同砷濃度處理下均有顯著性差異(P<0.001)，同種砷濃度處理下不同水稻品種的地下部分砷含量也存在顯著性差異(P<0.01)，但不同水稻品種在同種砷濃度處理下的地上部分砷含量并沒有顯著性差異(P>0.05)。在砷含量達到8 mg/L之時，滲氧能力較弱的CNT 87059- 3的地下部分砷含量可達660 mg/kg，顯著高于滲氧能力較強的巴西陸稻的336 mg/kg。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，砷處理明顯抑制了水稻的生長，2—8 mg/L砷濃度處理后水稻的根長和生物量較對照組相比顯著降低(P<0.05)。同樣的現(xiàn)象在其他研究中也有發(fā)現(xiàn)，如0.8 mg/L 砷處理[21]和1—8 mg/L 砷處理[22]顯著降低了水稻的生物量和植株高度。然而，劉志彥等[8]研究了砷對水稻品系幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)不同濃度(0—4 mg/L)的砷對供試水稻品系根部生物量無顯著影響(P>0.05),且低劑量的砷(0.5 mg/L)促進了供試常規(guī)稻的生長，這可能與砷處理濃度和供試水稻品種相關(guān)。

對于同一品種的水稻，不同器官的砷積累量差異較大，其中以根的積累能力最強，且一般以根>莖>葉>籽粒(或糙米)的順序遞減[18,22]。劉志彥等[8]研

表4 不同砷濃度處理30 d后的水稻砷含量

表中數(shù)值為平均值 ± 標準方差 (n=3); NS 代表差異顯著性未達到P=0.05水平

究發(fā)現(xiàn)水稻地上部分的砷積累量隨基質(zhì)中砷濃度的升高總體呈增加趨勢，水稻根部砷的積累量為156.31—504.03 mg/kg,占總砷含量的63.40%—81.90%，遠遠高于其地上部分的砷積累量。這與本研究水稻地下部分砷積累量(88.4—660 mg/kg)顯著高于地上部分(3.43—23.8 mg/kg)的結(jié)果類似，表明水稻吸收的砷主要積累在植物根系。國內(nèi)外學(xué)者對不同(基因型)水稻品種砷吸收和積累研究發(fā)現(xiàn)，即使生長于同一砷污染條件下，不同水稻品種的砷吸收和積累也存在著顯著差異[7]。本研究發(fā)現(xiàn)三種不同滲氧能力的水稻品種地下部分對砷的積累有顯著性差異(P<0.01)，且滲氧能力較高的水稻品種對砷的吸收較低，表明可通過測定水稻的滲氧能力來篩選適宜的水稻品種以降低稻米的砷積累量。

濕地植物對淹水環(huán)境的適應(yīng)與根系的通氣能力有關(guān)[23- 24]。植物體內(nèi)氧的運輸系統(tǒng)——通氣組織的發(fā)展是最為重要的，這個系統(tǒng)一方面提供根呼吸所需要的氧，另一方面通過滲氧而氧化根際環(huán)境[11- 12]。滲氧的發(fā)生會氧化浸水土壤中的植物根際，導(dǎo)致根際土壤化學(xué)性質(zhì)的明顯變化，導(dǎo)致根際土壤中毒性元素的沉降，影響重金屬在土壤中的生物有效性等[25]。Liu 等[14]發(fā)現(xiàn)3種紅樹植物(Aegicerascorniculatum,Avicenniamarina和Bruguieragymnorrhiza)的重金屬耐性與其滲氧能力存在顯著正相關(guān)性。Deng等[9]也發(fā)現(xiàn)在10種濕地植物的滲氧量與其對Fe/Zn的耐性顯著相關(guān)。Wu和Mei等[11,17]研究了多種水稻品種，發(fā)現(xiàn)其地上部分對砷的積累與滲氧呈負相關(guān)。但之前的研究都集中在單一土壤培養(yǎng)條件下，本研究發(fā)現(xiàn)滲氧能力較強的水稻品種比滲氧能力弱的水稻品種有較高的耐性指數(shù)，且地下部分對砷的積累也較低，進一步驗證了滲氧與植物重金屬耐性的相關(guān)性。

滲氧還可以通過影響根際微生物的氧化作用來影響有毒元素的氧化和沉降[26]。由于濕地植物(包括水稻)根系滲氧的產(chǎn)生以及根際微生物的活動等，導(dǎo)致根際環(huán)境中的Fe2+氧化成Fe3+，并形成紅棕色的鐵錳氧化物膠膜附著在根系和根際土壤顆粒的表面，將這些鐵錳氧化物膠膜稱之為鐵膜[27- 28]。不同水稻品種根表、根際環(huán)境所形成的鐵膜量具有顯著性差異，鐵膜可以影響水稻的砷吸收和積累[29- 30]。影響鐵膜形態(tài)和數(shù)量的因素有很多，包括植物根系滲氧、溫度、pH值、CO2、土壤通透性以及土壤中的Fe、Mn、Al含量以及一系列微生物活動等，根系滲氧被認為是控制鐵膜形成的最重要的生物因素[31]。滲氧對水稻砷吸收的影響的原因，可能是因其對鐵膜形成的影響。

4 結(jié)論

(1)不同滲氧能力(玉香油占>巴西陸稻> CNT 87059- 3)的水稻品種的耐性指數(shù)不同，滲氧能力最強的玉香油占的耐性指數(shù)(2 mg/L的砷處理)最高，為0.71；CNT 87059- 3為0.55，巴西陸稻為0.17。隨著砷處理濃度的升高，3種水稻品種的耐性指數(shù)均有所下降。

(2)砷處理30 d后，不同水稻品種生物量存在顯著差異(P<0.05)，但滲氧能力高的水稻品種比滲氧能力較低的品種隨砷處理濃度增加生物量的降低較少。隨著砷處理濃度的增加，3種水稻品種生物量減少比例大小順序為：玉香油占<巴西陸稻

(3)不同水稻品種的地下部分砷含量存在顯著性差異(P<0.01)，但地上部分砷含量不存在顯著性差異(P>0.05)。滲氧能力較強的水稻品種與滲氧能力較弱的品種相比，能顯著減少砷在根部(地下部分)的積累。

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Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (OryzasativaL.) genotypes with different radial oxygen loss

WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo*, LUO Chaorui

SchoolofMetallurgyandEnvironment,NationalEngineeringResearchCenterforControlandTreatmentofHeavy-MetalPollution，CentralSouthUniversity,Changsha410083,China

Rice is currently one of the most important foods in the world (especially Southeast Asia), but arsenic (As) contamination of rice is one of the main pollution pathways into the human food chain. Arsenic contamination of rice not only affects its yield and quality, but also threatens human health. There is an urgent requirement to understand the mechanisms of As tolerance and uptake by rice. In roots, oxygen is required for respiration in order to provide sufficient energy for growth, maintenance and nutrient uptake. However, significant amounts of oxygen loss through the root apex, (with up to 30%—40% of the oxygen being supplied via the root aerenchyma) to the soil is a process termed as radial oxygen loss (ROL). ROL occurs in the aerated rhizosphere of plant roots growing in waterlogged soil and results in significant changes in soil chemistry within the rhizosphere. Previous studies have shown that ROL was related to As accumulation and speciation, with total ROL from the root system being positively correlated with metal tolerance and negatively correlated with total and inorganic As in rice grains from 20 different genotypes. This paper assesses As tolerance and accumulation in three genotypes namely, CNT 87059- 3, IAPAR9 and Yuxiangyouzhan; each possessing different ROL under different As treatments.

Experimental results showed that: (1) Root length was significantly different between the three genotypes (<0.05), (2) Yuxiangyouzhan had the highest ROL and the greatest tolerance index (0.71) when exposed to 2 mg/L As, (3) the tolerance indices of the three genotypes decreased with increasing As concentration, (4) shoot and root biomass were significantly different between the three genotypes and treatments (P<0.05) and (5) arsenic concentrations in roots were significantly different between the three genotypes (P<0.01) (IAPAR with higher ROL, 336 mg/kg, CNT 87059- 3 with lower ROL, 660 mg/kg), but not significantly different in shoots (P>0.05). It is concluded that ROL is significantly correlated with As tolerance and accumulation. Rice cultivars with higher ROL have greater As tolerance and lower accumulation. Therefore, ROL can be a potential selection criterion for selecting suitable rice cultivars to grow in areas of high As contamination. This study provides significant findings regarding As tolerance in rice related to ROL and provides potential strategies to mitigate the health risk posed by As contamination. However, the mechanism for As tolerance and accumulation, as well as field application for mitigating As accumulation in rice grains needs further investigation.

arsenic; rice; radial oxygen loss; tolerance; accumulation

國家公益性(環(huán)保)行業(yè)科研資助項目(201109056)；國家自然科學(xué)基金資助項目(41201493)

2013- 06- 12;

2013- 10- 25

10.5846/stxb201306121677

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sgxue@csu.edu.cn

吳川，莫競瑜，薛生國，羅超睿.不同滲氧能力水稻品種對砷的耐性和積累.生態(tài)學(xué)報,2014,34(4):807- 813.

Wu C, Mo J Y, Xue S G, Luo C R.Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (OryzasativaL.) genotypes with different radial oxygen loss.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):807- 813.