刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力及其粒級(jí)結(jié)構(gòu)周年變化

姜森顥，周一兵，唐伯平，蔡 勛

(1.鹽城師范學(xué)院，江蘇灘涂生物農(nóng)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心江蘇省灘涂生物資源與環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)建設(shè)實(shí)驗(yàn)室，鹽城224051;2.大連海洋大學(xué)，遼寧省海洋生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大連116023)

初級(jí)生產(chǎn)力是水域生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的綜合表征，它反映了水體漁業(yè)生產(chǎn)的潛力，初級(jí)生產(chǎn)力的粒級(jí)結(jié)構(gòu)受水文條件、水體化學(xué)環(huán)境和營(yíng)養(yǎng)狀況等多方面因素的綜合作用。初級(jí)生產(chǎn)力及其粒級(jí)結(jié)構(gòu)共同影響著水域生態(tài)系統(tǒng)的次級(jí)生產(chǎn)力水平及系統(tǒng)內(nèi)的生物、化學(xué)過程［1-4］。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的研究較多，涉及不同類型水體初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布、季節(jié)變化、粒級(jí)結(jié)構(gòu)及與環(huán)境因子的關(guān)系等［5-12］，有關(guān)刺參養(yǎng)殖池塘基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)的深入研究較少［13-14］，對(duì)于刺參池塘初級(jí)生產(chǎn)力(粒級(jí)結(jié)構(gòu))的實(shí)測(cè)研究則未見報(bào)道。近年來，我國(guó)的刺參養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，2010年我國(guó)海參總產(chǎn)量10萬(wàn)t，產(chǎn)值超過200億元［15-16］。刺參已經(jīng)成為我國(guó)單一種類產(chǎn)值最高的水產(chǎn)養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)品種。在我國(guó)北方，刺參的池塘養(yǎng)殖無論在面積和產(chǎn)量上均是占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的養(yǎng)殖模式，但對(duì)刺參養(yǎng)殖池塘的基礎(chǔ)性研究并不系統(tǒng)深入，特別是對(duì)某些重要生態(tài)學(xué)特征及其變化規(guī)律的掌握較少。本文從基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)的角度出發(fā)，研究了刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力及粒級(jí)結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)和較長(zhǎng)期的變化規(guī)律，旨在深入了解刺參池塘生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，為刺參養(yǎng)殖生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定與計(jì)算

試驗(yàn)于2005年10月至2006年10月在遼寧省大連市莊河黃姑咀地區(qū)刺參養(yǎng)殖池塘中進(jìn)行。養(yǎng)殖池塘的基本狀況見表1。浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力采用黑白瓶氧量法測(cè)定，夏、秋季每半月采樣1次，冬、春季每月采樣1次，采樣點(diǎn)和掛瓶點(diǎn)位于池塘中心處。黑白瓶容積為150 mL，依水深和透明度分3或4層懸掛于水中，掛瓶深度一般為20 cm(表層)、透明度的0.5、1、2倍，每層黑、白瓶各2個(gè)。采水與掛瓶水層一致。采樣時(shí)固定原初始溶氧。掛瓶時(shí)間為10:00—14:00時(shí)，用Winkler法測(cè)定溶氧變化量。

初級(jí)生產(chǎn)力計(jì)算:各掛瓶水層日產(chǎn)量(gO2m-3d-1)初級(jí)毛產(chǎn)量=白瓶溶氧-黑瓶溶氧;初級(jí)凈產(chǎn)量=毛產(chǎn)量×80%;群落凈產(chǎn)量=白瓶溶氧-原初溶氧;呼吸量=原初溶氧-黑瓶溶氧。水柱日產(chǎn)量即水體初級(jí)生產(chǎn)力()為各掛瓶水層日產(chǎn)量之和。根據(jù)此結(jié)果(占全天總產(chǎn)量的40%)推算全天初級(jí)生產(chǎn)力［4］。此外，測(cè)定水溫、鹽度、pH值、透明度及其它主要水化學(xué)指標(biāo)(等)。其中，水溫、鹽度和pH值使用美國(guó)YSI 556型多參數(shù)水質(zhì)測(cè)量?jī)x測(cè)定，透明度使用Secchi盤測(cè)定，葉綠素a及水化學(xué)參數(shù)的測(cè)定方法依據(jù)對(duì)應(yīng)的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(海洋調(diào)查規(guī)范GB 12763.4—2007［17］、海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范GB17378.7—2007［18］)進(jìn)行。

表1 養(yǎng)殖池塘基本狀況和水化學(xué)特征Table1 The basic situation and hydrochemical features in the culture ponds

1.2 初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)測(cè)定

與初級(jí)生產(chǎn)力測(cè)定試驗(yàn)同步進(jìn)行。五點(diǎn)法(池塘四角及中心)采池塘表底水樣混合后，分別經(jīng)200 μm篩絹、20 μm、2 μm、0.2 μm濾膜(上海新亞，Φ50 mm)抽濾，濾出不同粒級(jí)水樣置于75 mL黑白瓶中。將分粒級(jí)和原水黑白瓶同懸掛于池塘中央水體表層位置，固定原初溶氧，掛瓶時(shí)間為10:00—14:00。用Winkler法測(cè)定溶氧變化量，通過差減法計(jì)算出不同粒級(jí)浮游植物(中大型(meso-macro):＞200 μm，小型(micro-):20—200 μm，微型(nano-):2—20 μm，超微型(pico-):0.2—2 μm［19-21］)的初級(jí)生產(chǎn)量。

1.3 數(shù)理統(tǒng)計(jì)與分析

采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS Statistics 21.0對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力與各生態(tài)因子分別進(jìn)行單因素和多元逐步回歸分析。單因素回歸分析中，以P＜0.05作為相關(guān)性顯著的標(biāo)志;多元逐步回歸分析中，為了保留更多的因子，采用了較低的顯著性水平(P＜0.1)。

2 結(jié)果

2.1 初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變化

由圖1、2、3可見，刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)波動(dòng)較大，但3個(gè)試驗(yàn)池塘總體保持了相同的變化趨勢(shì)。初級(jí)毛產(chǎn)量年平均值為(5.16±3.04)gO2m-2d-1，極值為0.53—13.55，不同季節(jié)相差較大，其值分別在初春、夏季和初冬形成高峰(圖1);呼吸量年均值為(2.57±1.53)，極值為0.34—6.32，分別出現(xiàn)在3號(hào)池塘的5月(低值)和4號(hào)池塘的11月(高值);群落凈產(chǎn)量年均值為(2.62±2.10)，極值為0.19—9.89，周年呈現(xiàn)往復(fù)上升、下降的波動(dòng)趨勢(shì);試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量與呼吸量比值(P/R值)的年平均值為(2.20±1.25)，高值出現(xiàn)在3號(hào)池塘2005年10月末，低值出現(xiàn)在4號(hào)和9號(hào)池塘2006年8月末。呼吸量占毛產(chǎn)量的49.8%，群落凈產(chǎn)量占毛產(chǎn)量的50.2%。P/R值的年平均值為2.20±1.25，日P/B系數(shù)年平均值為0.39±0.35。

圖1 試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量周年變化Fig.1 Annual variations of gross primary production in the experimental ponds

圖2 試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力呼吸量周年變化Fig.2 Annual variations of respiratory primary production in the experimental ponds

圖3 試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力群落凈產(chǎn)量周年變化Fig.3 Annual variations of community net production of primary productivity in the experimental ponds

2.2 初級(jí)生產(chǎn)力的垂直分布

由圖4可見，試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力隨深度的增加而遞減。由于池水表層的光抑制現(xiàn)象，最高生產(chǎn)層通常約在透明度的0.5倍處。3個(gè)池塘初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量曲線和呼吸耗氧曲線無交叉，說明補(bǔ)償深度大于掛瓶水深。水柱日產(chǎn)量和最高生產(chǎn)層生產(chǎn)量之間有如下關(guān)系:式中SD為透明度(m)，K為常數(shù)［22］。試驗(yàn)池塘K值年平均值為1.72±0.89。

2.3 初級(jí)生產(chǎn)力的粒級(jí)結(jié)構(gòu)

圖5—圖7反映了不同粒級(jí)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量(百分比)的周年變化。由圖可見，試驗(yàn)池塘不同粒級(jí)浮游植物生產(chǎn)量占總生產(chǎn)量百分比的周年波動(dòng)較大，除夏季外3個(gè)池塘均以小型浮游植物(micro-)對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，夏季為微型浮游植物(nano-)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)最大(35.3%);春、夏季以中大型浮游植物(meso-macro)生產(chǎn)量占總初級(jí)生產(chǎn)量百分比最小(平均值分別為:12.8%(春)和16.0%(夏))，秋、冬季為超微型浮游植物(pico-)生產(chǎn)量所占的百分比最小(平均值分別為:11.2%(秋)和17.0%(冬))。以年平均值計(jì)算，試驗(yàn)池塘不同粒級(jí)浮游植物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)的具體順序?yàn)?小型(40.1%)＞微型(28.2%)＞中大型(16.1%)＞超微型(15.7%)。

圖4 試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)量隨水深的變化Fig.4 Variations of primary production with water depths in the experimental ponds

2.4 初級(jí)生產(chǎn)力與生態(tài)因子的關(guān)系

2.4.1 水溫、鹽度、pH值和透明度

將初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量與水溫、鹽度、pH值、透明度分別進(jìn)行單因素回歸分析，結(jié)果表明:刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力受水溫影響較大，水溫與毛產(chǎn)量之間呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)。回歸方程為:

式中，PG為初級(jí)毛產(chǎn)量(gO2m-2d-1)，T為水溫(℃)。透明度、鹽度與初級(jí)生產(chǎn)力呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＞0.05)，pH值未見與毛產(chǎn)量的顯著相關(guān)性(P＞0.05)。

圖5 3號(hào)池塘不同粒級(jí)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量百分比的周年變化Fig.5 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the number(NO.)3 pond

圖6 4號(hào)池塘不同粒級(jí)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量百分比的周年變化Fig.6 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the NO.4 pond

2.4.2 營(yíng)養(yǎng)鹽和葉綠素a

將試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量與氨氮、硝酸氮、亞硝酸氮、磷酸鹽、硅酸鹽分別進(jìn)行單因素回歸分析，結(jié)果表明:初級(jí)生產(chǎn)力與氨氮、亞硝酸氮均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)?；貧w方程為:

圖7 9號(hào)池塘不同粒級(jí)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量百分比的周年變化Fig.7 Annual variations of the percents of gross primary production of size-fractionated phytoplankton in the NO.9 pond

式中，PG為毛產(chǎn)量(gO2m-2d-1)，N3為氨氮濃度(μg/L)，N2為亞硝酸氮濃度(μg/L)。硝酸氮、磷酸鹽及硅酸鹽對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響未見顯著(P＞0.05)。為了篩選出顯著影響初級(jí)生產(chǎn)力的因子，將初級(jí)生產(chǎn)力同上述營(yíng)養(yǎng)鹽參數(shù)進(jìn)行多元逐步回歸分析，由于分析中單個(gè)因子作用變小，采用了較低的顯著性水平(0.1)，得出方程:

式中，N1為硝酸氮濃度(μg/L)，其它參數(shù)表意及單位同上。由分析結(jié)果可知，刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力受氨氮與硝酸氮、氨氮與亞硝酸氮交互作用的影響。

將初級(jí)生產(chǎn)力與池塘葉綠素a進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明:二者之間為極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。回歸方程為:

式中，Chla為葉綠素a含量(mg/m3)，PG表意及單位同前。

3 討論

3.1 刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力特點(diǎn)

浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力是水生生物生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，是水域生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。同國(guó)內(nèi)外其它養(yǎng)殖水體相比，刺參養(yǎng)殖池塘的初級(jí)生產(chǎn)力與我國(guó)海水(混鹽水)養(yǎng)蝦池塘處于同一水平［23］，低于以色列鯉魚養(yǎng)殖池塘、印度植食性養(yǎng)魚池塘以及我國(guó)施肥高產(chǎn)魚池［24-26］，高于膠州灣、三門灣、大亞灣、北部灣和珠江口等海灣、河口水域［27-31］，同時(shí)也高于渤海、黃海和東海的近岸、近海［32-34］。根據(jù)以初級(jí)生產(chǎn)量水平劃分的水體營(yíng)養(yǎng)類型［19］，試驗(yàn)池塘屬富營(yíng)養(yǎng)型水體。影響水體初級(jí)生產(chǎn)力的因素除浮游植物本身的生物量變化外，水環(huán)境中的光、營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度以及水體運(yùn)動(dòng)等也是重要的影響因素［35］。試驗(yàn)池塘初級(jí)生產(chǎn)力毛產(chǎn)量年平均值在夏季達(dá)到最高，這主要與夏季光照充足、水溫較高，浮游植物光合作用旺盛有關(guān);初級(jí)生產(chǎn)力水平在融冰期也有一個(gè)明顯地提高，這可能與春季水溫和營(yíng)養(yǎng)鹽含量的上升有關(guān)。

水體P/R值反映了水體初級(jí)凈產(chǎn)量和外來有機(jī)質(zhì)量的大小。P/R值過大表明水體分解能力較弱，物質(zhì)循環(huán)速率低，初級(jí)生產(chǎn)力未被充分利用，P/R值過低則可能導(dǎo)致溶氧狀況惡化，天然水體P/R值通常接近1［36］。試驗(yàn)池塘年均P/R值為2.20，明顯高于我國(guó)以施用有機(jī)肥料為主的高產(chǎn)魚池，也高于混鹽水養(yǎng)蝦池塘［23］。按水體營(yíng)養(yǎng)類型劃分［19］，屬富營(yíng)養(yǎng)型水體。試驗(yàn)池塘較高的P/R值主要是由于養(yǎng)殖動(dòng)物刺參以底棲藻類和腐屑為主要餌料，對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力利用有限所致。如何充分利用參池的初級(jí)生產(chǎn)力，使其更迅速地進(jìn)入下一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，進(jìn)而被養(yǎng)殖動(dòng)物利用，以提高刺參次級(jí)生產(chǎn)量值得思考。多營(yíng)養(yǎng)級(jí)綜合養(yǎng)殖模式的建立(如刺參與濾食性水產(chǎn)動(dòng)物等的立體混養(yǎng))可能是解決這一問題的有效方法。P/B系數(shù)代表了浮游植物量的周轉(zhuǎn)率，其大小與浮游植物種類組成密切相關(guān)，通常藻類細(xì)胞越小P/B值越高，淡水浮游植物日P/B值變動(dòng)于0.1—5.0之間［36-37］。刺參養(yǎng)殖池塘日P/B系數(shù)的平均值為0.39，相對(duì)較小，其值與我國(guó)的湖泊、水庫(kù)(0.3—0.8)基本處于同一水平［36］。相對(duì)較低的P/B系數(shù)，可能是由于浮游植物現(xiàn)存量過大導(dǎo)致自蔭作用(shading effects)限制了光合作用。

刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力的垂直分布并不均勻，最高生產(chǎn)層(初級(jí)生產(chǎn)力最大的水層)約在透明度的0.5倍處，0.5倍透明度(約50 cm)以上水層初級(jí)生產(chǎn)量對(duì)水柱總產(chǎn)量的貢獻(xiàn)近60%。一般而言50 cm以上水層是池塘中光合作用最旺盛、生產(chǎn)力最豐富的水層［38］，本試驗(yàn)的研究結(jié)果與此現(xiàn)象相一致。試驗(yàn)期間3個(gè)池塘的補(bǔ)償深度均大于掛瓶水深，說明刺參養(yǎng)殖池塘不易形成“氧債層”，這與養(yǎng)殖動(dòng)物自身的生物學(xué)特性、養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖方式(不投餌)和管理模式(大排大灌)等有關(guān)，此外，采樣天氣也是影響因素之一。就此結(jié)果評(píng)價(jià)，1.7 m的平均水深對(duì)于北方刺參養(yǎng)殖而言是較為合適的。試驗(yàn)池塘的K值高于海水(混鹽水)養(yǎng)蝦池塘，低于鹽堿養(yǎng)魚池塘［23，39］。

3.2 初級(jí)生產(chǎn)力粒級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的粒級(jí)結(jié)構(gòu)是水域生態(tài)系統(tǒng)中微食物環(huán)和粒徑譜/生物量譜研究的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，不同粒徑浮游植物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)不盡相同［40-43］。刺參養(yǎng)殖池塘不同粒級(jí)浮游植物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)具有明顯的季節(jié)變化特點(diǎn)，總體以小型浮游植物(micro-)對(duì)水體初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大(40.1%)、微型浮游植物(nano-)次之(28.2%)、超微型藻類(pico-)貢獻(xiàn)最小(15.7%)，小型和微型浮游植物對(duì)總初級(jí)生產(chǎn)量的貢獻(xiàn)近70%。已有的研究表明:粒徑小的浮游植物細(xì)胞在低營(yíng)養(yǎng)的水域更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，超微藻類在營(yíng)養(yǎng)物貧乏或營(yíng)養(yǎng)物間歇供給海域(如海洋上升流區(qū)域)占主導(dǎo)地位。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化，水中營(yíng)養(yǎng)鹽累積，生長(zhǎng)周期快的小型藻類占優(yōu)勢(shì)，超微藻類的豐度下降［44-47］;一般情況下大粒徑浮游植物(如小型浮游植物)在溫帶海域占優(yōu)勢(shì)，超微型藻類在熱帶和亞熱帶海水中扮演重要角色［8，48］，此趨勢(shì)與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。

由于受到“菲律賓黑潮-黃海暖流”的影響，我國(guó)北黃海海域浮游植物的生物量和初級(jí)生產(chǎn)力等均處于較高水平，在春季小于5 μm的浮游植物是此海區(qū)主要的初級(jí)生產(chǎn)者［49］。試驗(yàn)刺參養(yǎng)殖池塘位于北黃海沿岸，其以小型浮游植物為主要生產(chǎn)者的粒級(jí)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)同臨近海域有所不同，這與養(yǎng)殖水體自身的營(yíng)養(yǎng)狀況(富營(yíng)養(yǎng)型水體)有關(guān)，同時(shí)也可能受到附近入海的淡水河流(如:莊河、英那河等)的影響。

3.3 初級(jí)生產(chǎn)力與生態(tài)因子

大量研究已經(jīng)表明，不同類型水體的初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)受到諸如水溫、鹽度、光強(qiáng)和營(yíng)養(yǎng)鹽(氮、磷、硅)等多種生態(tài)因子的作用。調(diào)查池塘水溫變化與初級(jí)生產(chǎn)力為顯著的正相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)，三口池塘的毛產(chǎn)量和群落凈產(chǎn)量均在夏季出現(xiàn)高峰，此結(jié)果與其它水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物養(yǎng)殖池塘的研究結(jié)果具有一致性［39，50］，說明了海水溫度季節(jié)變化在決定初級(jí)生產(chǎn)力變化方面具有重要作用。營(yíng)養(yǎng)鹽濃度通常是海洋生態(tài)系統(tǒng)中浮游植物生長(zhǎng)及其生產(chǎn)力的重要限制因子，而氮和磷又是其中主要的限制因子［20，51-52］。刺參養(yǎng)殖池塘的初級(jí)生產(chǎn)力受水體中氨氮和亞硝酸氮的作用較為明顯(P＜0.05)，同時(shí)氨氮與硝酸氮、氨氮與亞硝酸氮的交互作用也有一定的影響，但磷酸鹽和硅酸鹽對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的影響并不顯著(P＞0.05)，僅從實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析，調(diào)查池塘為氮限制型水體。葉綠素a是衡量浮游植物現(xiàn)存量的常用指標(biāo)。刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力與葉綠素a之間極顯著的相關(guān)關(guān)系，反映了浮游植物現(xiàn)存量對(duì)池塘初級(jí)生產(chǎn)力的決定作用，此外浮游植物的種類組成和粒級(jí)結(jié)構(gòu)也會(huì)影響到其現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系。本研究主要生態(tài)學(xué)啟示之一即揭示了刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力同某些生態(tài)因子之間存在緊密的相關(guān)性。

4 結(jié)論

本文研究表明，刺參養(yǎng)殖池塘的初級(jí)生產(chǎn)力具有明顯的季節(jié)變化特征，其值在初春、夏季和初冬形成高峰。按生產(chǎn)力水平和P/R值劃分，調(diào)查池塘屬富營(yíng)養(yǎng)型水體。刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力的垂直分布隨水深的增加而遞減，最高生產(chǎn)層約在透明度的0.5倍處。除夏季外，小型浮游植物(20—200 μm)對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)最大，夏季微型浮游植物(2—20 μm)為池塘主要的生產(chǎn)者。水溫、氨氮和亞硝酸氮均是影響刺參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力水平的重要因子(P＜0.05)。

［1］ Boyd C E.Water Quality Management for Pond Fish Culture.Amsterdam:ElsevierScientificPublishingCompany，1990:101-113.

［2］ HanMS，F(xiàn)uruyaK.Sizeandspecies-specificprimary productivity and community structure of phytoplankton in Tokyo Bay.Journal of Plankton Research，2000，22(7):1221-1235.

［3］ Lieth H，Whittaker R H.Primary Productivity of the Biosphere.New York:Springer-Verlag，1975:22-22.

［4］ Zhao W，Dong S L，Zhang Z Q，Shentu Q C.Daily change of primary productivity of phytoplankton in saline-alkaline ponds.Chinese Journal of Applied Ecology，2003，14(2):234-236.

［5］ Armstrong R，Anderson D W，Callender E.Primary productivity measurements at Devil lake，North Dakota//Proceedings of the North Dakota Academy of Science，1966，20:136-148.

［6］ Talling J F，Wood R B，Prosser M V，Baxter R M.The upper limit of photosynthetic productivity by phytoplankton evidence from Ethiopian soda lakes.Freshwater Biology，1973，3(1):53-76.

［7］ Herbland A，le Bouteiller A，Raimbault P.Size-structure of phytoplankton biomass in the equatorial Atlantic Ocean.Deep-Sea Research，1985，32(7):819-836.

［8］ le Bouteiller A，Blanchot J，Rodier M.Size distribution patterns of phytoplankton in the western Pacific:towards a generalization for the tropical open ocean.Deep Sea Research，1992，39(5):805-823.

［9］ Cerme?o P，Mara?ón E，Pérez V，Serret P，F(xiàn)ernández E，Castro C G.Phytoplankton size structure and primary production in a highly dynamic coastal ecosystem(Ría de Vigo，NW-Spain):seasonal and short time scale variability.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2006，67(1/2):251-266.

［10］ ChenYLL.Comparisonsofprimaryproductivityand phytoplankton size structure in the marginal regions of southern East China Sea.Continental Shelf Research，2000，20(4/5):437-458.

［11］ Magazzu G，Decembrini F.Primary production，biomass and abundance of phototrophic picoplankton in the Mediterranean Sea:a review.Aquatic Microbial Ecology，1995，9(1):97-104.

［12］ Dugdale R C.The effects of varying nutrient concentration on biological productin in upwelling regions.California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations Report，1985，26:93-96.

［13］ Ren Y C，Wang F，Dong S L，Liu F.Seasonal characteristicsof primary productionof sea cucumber(Apostichopus japonicus)culture ponds in Jinghai Bay，Rongcheng.Periodical of Ocean University of China，2010，40(3):24-28.

［14］ Zhao W，Zhang Y W，Wei J，Yu X H.The structure of suspended particles and sedimentation in cultured ponds of sea cucumber，Apostichopusjaponicus.Acta Ecologica Sinica，2009，29(11):5749-5757.

［15］ Jiang S H，Dong S L，Gao Q F，Wang F，Tian X L.Comparative study on nutrient composition and growth of green and red sea cucumber，Apostichopus japonicus(Selenka，1867)，under the same culture conditions.Aquaculture Research，2013，44(2):317-320.

［16］ Ministry of Agriculture，People's Republic of China.China Fishery Statistical Yearbook of 2011.Beijing:China Agriculture Press，2012:26-26.

［17］ General Administration of Quality Supervision，Inspection and Quarantine of the People's Republic of China，China National StandardizationManagementCommittee.Specificationsfor Oceanographic Survey(GB12763.4).Beijing:Standard Press of China，2007.

［18］ General Administration of Quality Supervision，Inspection and Quarantine of the People's Republic of China，China National Standardization Management Committee.The Specification for Marine Monitoring(GB17378.7).Beijing:Standard Press of China，2007.

［19］ Zhang J M，He Z H.Fisheries Resources Investigation Handbook for Inland Waters.Beijing:Agriculture Press，1991:12-12.

［20］ ValielaI.Producersandprocessesinvolvedinprimary production//Marine Ecological(second edition).New York:Springer-Verlag，1995:3-37.

［21］ Sieburth J M，Smetacek V，Kenz J.Pelagic ecosystem structure:heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions.Limnology and Oceanography，1978，23(6):1256-1263.

［22］ Wang Y，Wang J.Some problems in the coversion among chlorophylla，biomass and production of phytoplankton.Wuhan Botanical Research，1984，2(2):249-258.

［23］ Yan XW，HeZH.Studiesonprimaryproductionof phytoplankton in shrimp ponds.Journal of Fisheries of China，1997，21(3):288-295.

［24］ Zhang Y Z，Tan Y J，Ouyang H.Pond Pisciculture of China.Beijing:Science Press，1989:40-88.

［25］ Zur O.Primary production in intensive fish ponds and a complete organic carbon balance in the ponds.Aquaculture，1981，23(1/4):197-210.

［26］ Morgan N C.Secondary production//le Cren ED，Lowe-MacConnell R H，eds.The Functioning of Freshwater Ecosystems.London:Cambridge University Press，1980:247-338.

［27］ Sun S，Zhang Y S，Wu Y L，Zhang G T，Zhang F，Pu X M.Annual variationofprimaryproductivityinJiaozhouBay.Oceanologia Et Limnologia Sinica，2005，36(3):481-486.

［28］ Liu Z S，Zhang J，Cai Y M，Zhang Z D，Liu C G.Primary production and standing stock of the phytoplanktoninthe Sanmenwan Bay during the summer.Donghai Marine Science，2003，21(3):24-33.

［29］ Song X Y，Huang L M，Zhang J L，Yin J Q，Zhang J B，Huang X P.Phytoplankton Biomass，primary production and influence of N/P Ratio on algal growth at Dapeng'Ao Daya Bay，Guangdong Province.Journal of Tropical Oceanography，2004，23(5):34-41.

［30］ Liu Z L，Ning X R，Cai Y M.Distribution characteristics of sizefractionated chlorophyll a and productivity of phytoplankton in the Beibu Gulf.Acta Oceanologica Sinica，1998，20(1):50-57.

［31］ Cai Y M，Ning X R，Liu Z L.Studies on primary production and new production of the Zhujiang Estuary，China.Acta Oceanologica Sinica，2002，24(3):101-111.

［32］ Wang Y，Dou Y，Tang X X，Yang Z.The spatial and temporal distribution of primary production in the Yellow Sea Nearshore area of Shandong Province.Periodical of Ocean University of China，2009，39(4):633-640.

［33］ Guan W J，He X Q，Pan D L，Gong F.Estimation of ocean primary production by remote sensing in Bohai Sea，Yellow Sea and East China Sea.Journal of Fisheries of China，2005，29(3):367-372.

［34］ Ning X R，Liu Z L，Cai Y M.A review on primary production studies for China seas in the past 20 years.Donghai Marine Science，2000，18(3):13-20.

［35］ Falkowski P G，Woodhead A D.Primary Productivity and BiogeochemicalCyclesintheSea.NewYork:Plenum Press，1992.

［36］ Dong S L，Zhao W.Aquatic Ecology for Aquaculture.Beijing:China Agriculture Press，2004.

［37］ Walters C J，Park R A，Koonce J F.Dynamic models of lake ecosystems//LeCren E D，McConnel R H，eds.The Functioning of Freshwater Ecosystems.Cambridge:Cambridge University Press，1980:455-479.

［38］ Zhong G F，Wang Z Q，Wu H S.Interactions of Water and Land in Field-Pond System.Beijing:Science Press，1993:72-72.

［39］ Zhao W，Dong S L，Li D S，Zhang Z Q，Shentu Q C.The primary productivity of phytoplankton in saline-alkaline ponds.Acta Hydrobiologica Sinica，2003，27(1):47-54.

［40］ Montecino V，QuirozD.Specificprimaryproductionand phytoplankton cell size sturcture in an upwelling area off the coast of Chile(30 degree S).Aquatic Sciences，2000，62(4):364-380.

［41］ Pe?a M A，Lewis M R，Harrison W G.Primary productivity and size structure of phytoplankton biomass on a transect of the equator at 135W°in the Pacific Ocean.Deep Sea Research，1990，37(2):295-315.

［42］ Kudela R M，Dugdale R C.Nutrient regulation of phytoplankton productivity in Monterey Bay，California.Deep Sea Research PartⅡ:TopicalStudiesinOceanography，2000，47(5/6):1023-1053.

［43］ Wilkerson F P，Dugdale R C，Kudela R M，Chavez F P.Biomass and productivity in Monterey Bay，California:contribution of the large phytoplankton.Deep Sea Research PartⅡ:Topical Studies in Oceanography，2000，47(5/6):1003-1022.

［44］ Stockner J G，Antia N J.Algal picoplankton from marine and freshwater ecosystems:A multidisciplinary perspective.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1986，43(12):2472-2503.

［45］ Stockner J G.Autotrophic picoplankton in freshwater ecosystems:the view from the summit.Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie Und Hydrographie，1991，76(4):483-492.

［46］ Gobler C J，Cullison L A，Koch F，Harder T M，Krause J W.Influence of freshwater flow，ocean exchange，and seasonal cycles on phytoplankton-Nutrient dynamics in a temporarily open estuary.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2005，65(1/2):275-288.

［47］ Totti C，Cangini M，F(xiàn)errari C，Kraus R，Pompei M，Pugnetti A，Romagnoli T，Vanucci S，Socal G.Phytoplankton size-distribution and community structure in relation to mucilage occurrence in the northern Adriatic Sea.Science of the Total Environment，2005，353(1/3):204-217.

［48］ Takahashi M，Bienfang P K.Size structure of phytoplankton biomass and photosynthesis in subtropical Hawaiian waters.Marine Biology，1983，76(2):203-211.

［49］ Zhang J T，Yin K D.Distrbutions of size-fractioned Chlorophyll-a and primary production of phytoplankton in spring of the Yellow Sea.Ecology and Environmental Sciences，2010，19(9):2107-2111.

［50］ Yao H L.Primary productivity and ecological efficiencies of energy conversion in high output fishponds with Silver Carp，Bighead and Tilapia as the major culture species.Acta Ecologica Sinica，1993，13(3):272-279.

［51］ Conley D J，Malone T C.Annual cycle of dissolved silicate in Chesapeake Bay:Implications for the production and fate of phytoplankton biomass.Marine Ecology Progress Series，1992，81:121-128.

［52］ Tréguer P，Nelson D M，van Bennekom A J，Demaster D J，Leynaert A，Quéguiner B.The silica balance in the world ocean:A reestimate.Science，1995，268(5209):375-379.

參考文獻(xiàn):

［4］ 趙文，董雙林，張兆琪，申屠青春.鹽堿池塘浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力日變化的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(2):234-236.

［13］ 任貽超，王芳，董雙林，劉峰.榮成靖海灣海參養(yǎng)殖池塘初級(jí)生產(chǎn)力季節(jié)變化特征.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2010，40(3):24-28.

［14］ 趙文，張義偉，魏杰，于曉輝.刺參養(yǎng)殖池塘顆粒懸浮物結(jié)構(gòu)及其沉積作用.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29(11):5749-5757.

［16］ 中國(guó)人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部.2012中國(guó)漁業(yè)年鑒.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2012:26-26.

［17］ 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).海洋調(diào)查規(guī)范(GB12763.4).北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2007.

［18］ 中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局，中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì).海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范(GB17378.7).北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2007.

［19］ 張覺民，何志輝.內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè).北京:農(nóng)業(yè)出版社，1991:12.

［22］ 王驥，王建.浮游植物的葉綠素含量、生物量、生產(chǎn)量相互換算中的若干問題.武漢植物學(xué)研究，1984，2(2):249-258.

［23］ 閻喜武，何志輝.蝦池浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的研究.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，1997，21(3):288-295.

［24］ 張揚(yáng)宗，譚玉鈞，歐陽(yáng)海.中國(guó)池塘養(yǎng)魚學(xué).北京:科學(xué)出版社，1989:40-88.

［27］ 孫松，張永山，吳玉霖，張光濤，張芳，蒲新明.膠州灣初級(jí)生產(chǎn)力周年變化.海洋與湖沼，2005，36(3):481-486.

［28］ 劉鎮(zhèn)盛，張經(jīng)，蔡昱明，張志道，劉誠(chéng)剛.三門灣夏季浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力.東海海洋，2003，21(3):24-33.

［29］ 宋星宇，黃良民，張建林，尹健強(qiáng)，張俊彬，黃小平.大鵬澳浮游植物現(xiàn)存量和初級(jí)生產(chǎn)力及N:P值對(duì)其生長(zhǎng)的影響.熱帶海洋學(xué)報(bào)，2004，23(5):34-41.

［30］ 劉子琳，寧修仁，蔡昱明.北部灣浮游植物粒徑分級(jí)葉綠素a和初級(jí)生產(chǎn)力的分布特征.海洋學(xué)報(bào)，1998，20(1):50-57.

［31］ 蔡昱明，寧修仁，劉子琳.珠江口初級(jí)生產(chǎn)力和新生產(chǎn)力研究.海洋學(xué)報(bào)，2002，24(3):101-111.

［32］ 王悠，竇勇，唐學(xué)璽，楊震.山東近岸黃海海域初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布變化研究.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2009，39(4):633-640.

［33］ 官文江，何賢強(qiáng)，潘德爐，龔芳.渤、黃、東海海洋初級(jí)生產(chǎn)力的遙感估算.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2005，29(3):367-372.

［34］ 寧修仁，劉子琳，蔡昱明.我國(guó)海洋初級(jí)生產(chǎn)力研究二十年.東海海洋，2000，18(3):13-20.

［36］ 董雙林，趙文.養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué).北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2004.

［38］ 鐘功甫，王增騏，吳厚水.基塘系統(tǒng)的水陸相互作用.北京:科學(xué)出版社，1993:72-72.

［39］ 趙文，董雙林，李德尚，張兆琪，申屠青春.鹽堿池塘浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的研究.水生生物學(xué)報(bào)，2003，27(1):47-54.

［49］ 張江濤，殷克東.黃海春季表層葉綠素和初級(jí)生產(chǎn)力及其粒徑結(jié)構(gòu)研究.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19(9):2107-2111.

［50］ 姚宏祿.主養(yǎng)鰱鳙非鯽高產(chǎn)魚塘的初級(jí)生產(chǎn)力與能量轉(zhuǎn)化效率的研究.生態(tài)學(xué)報(bào)，1993，13(3):272-279.