遼寧仙人洞種子植物區(qū)系及與其他山地的相似性分析

劉 利，黃國輝，張 梅，楊允菲

(1.遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧 丹東 118003；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

遼寧仙人洞種子植物區(qū)系及與其他山地的相似性分析

劉 利1，黃國輝1，張 梅1，楊允菲2

(1.遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧 丹東 118003；2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

基于植物地理學(xué)理論，運用聚類模型、排序分析和最小生成樹等數(shù)量方法，對遼寧仙人洞自然保護區(qū)植物區(qū)系地理組成、與其他山系植物區(qū)系的相似性進行了分析.結(jié)果表明，仙人洞自然保護區(qū)野生種子植物物種組成豐富，共有96科362屬764種.被子植物占物種總數(shù)量的97.64%，其中雙子葉植物占82.32%；屬的地理成分以溫帶成分為主，共有236屬，占總屬數(shù)的74.67%，處于中國-日本森林植物亞區(qū)暖溫帶—溫帶的過渡范圍內(nèi)，劃歸于華北植物區(qū)系平原山地亞地區(qū).在與之進行比對研究的16個山體中，仙人洞自然保護區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型與鳳凰山、千山、太行山、五臺山、小五臺山和東靈山有著較大的相似性，而緯度是影響植物地理分布的重要因素.

種子植物；區(qū)系譜；聚類分析；相似關(guān)系；遼東半島

物種分布格局受水熱條件及一些潛在生態(tài)因子的共同控制，同時也是物種演化歷史、地理結(jié)構(gòu)及環(huán)境變化等許多因素共同作用的結(jié)果[1]，因此，植物區(qū)系的分布格局以及相互關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)者關(guān)注的熱點問題[2-5].仙人洞保護區(qū)位于遼東半島的南部地區(qū)，南臨黃海、北靠千山，物種組成具有東北向華北過渡交匯的特點.保護區(qū)內(nèi)山勢險峻、峰巒起伏，分布有大面積的前震旦系假巖溶地貌景觀，在物種和地質(zhì)、地貌等方面都有特殊的保護和科研價值.以往的研究多關(guān)注于生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)功能等方面[6-8]，而對物種區(qū)系方面的研究尚未見報道.本文在實地調(diào)查和參考相關(guān)文獻[9-15]的基礎(chǔ)上，對仙人洞保護區(qū)種子植物區(qū)系組成、屬的分布區(qū)類型結(jié)構(gòu)及與其他山體的相似性進行了分析，以揭示遼東半島和山東半島及華北植物區(qū)系的關(guān)系，為自然保護區(qū)的科學(xué)管理及當(dāng)?shù)厣镔Y源的可持續(xù)開發(fā)利用提供科學(xué)支撐和參考依據(jù).

1 研究區(qū)自然概況

遼寧仙人洞國家級自然保護區(qū)(124°53′24″～124°3′30″E，39°54′00″～40°03′00″N)位于遼東半島莊河市境內(nèi)的北部山區(qū)，地質(zhì)構(gòu)造屬于中朝板塊北東部南緣，地貌地形簡單，大部分屬于中切割侵蝕構(gòu)造尖頂狀低山，局部沿水系侵蝕堆積為山間峽谷區(qū).保護區(qū)景色奇特，洞壁聳生，怪石嶙峋，河流迂回曲折.由于地處暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，夏季炎熱降水多，冬季寒冷降雪少，春秋兩季氣候涼爽，雨熱同期，具有一定的海洋性氣候特點，年平均氣溫8.7℃，無霜期181.9 d，年平均日照時數(shù)約2 383.6 h；保護區(qū)內(nèi)森林茂密，年降水量約1 000 mm，年均相對濕度69%.保護區(qū)地處東北和華北植物區(qū)系的交錯地帶，物種組成豐富.東北區(qū)系代表種有核桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等；華北區(qū)系代表種有赤松(Pinusdensiflora)、麻櫟(Quercusacutissima)、油松(Pinustabulaeformis)、玉鈴花(Styraxobassis)等，赤松-麻櫟林是最有代表的植物群落，適應(yīng)性強，比較穩(wěn)定.另有海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、天女木蘭(Magnoliasieboldii)等10余種珍稀植物物種，形成了獨特的植物群落.

2 研究方法

2.1 區(qū)系成分及其分布區(qū)類型的確定與統(tǒng)計

對調(diào)查和收集的種子植物名錄[9-15]，以門為單位分別統(tǒng)計裸子植物和被子植物的科、屬、種，再將被子植物以綱為單位分別統(tǒng)計雙子葉植物和單子葉植物的科、屬、種.由于同屬物種在系統(tǒng)發(fā)育上具有較為一致的起源和進化趨勢，同時在進化過程中，隨著地理環(huán)境的變化發(fā)生分異，因而有較明顯的地區(qū)差異.本研究依據(jù)吳征鎰的種子植物分布類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)[16]，逐一確定并統(tǒng)計其分布區(qū)類型.

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

各區(qū)系成分所占比率(F)的計算公式[17]：

F=(Fi/T)×100%.

式中：Fi為某區(qū)系第i個區(qū)系成分的分類群數(shù)(如屬或種)(i=1，2，3，…，n)；T為某區(qū)系各種地理成分的分類群總數(shù).即

聚類模型以屬的地理成分為指標(biāo)[18]，求出分布區(qū)類型間距離矩陣，設(shè)有n個m維樣本數(shù)據(jù)xij：i=1，2，…，n；j=1，2，…，m.計算各區(qū)系樣本間標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離(dik)：

把每個分布區(qū)類型作為一類，將距離最近的兩類歸并為一個新類，采用系統(tǒng)聚類中組間均聯(lián)法作圖，譜系圖通過SPSS18.0軟件獲得；以主坐標(biāo)法(PCO)對各分布區(qū)類型間相似關(guān)系進行的排序分析，以及側(cè)重于揭示相鄰最小生成樹(MST)的排序分析均通過PAST3.0統(tǒng)計軟件獲得.

3 結(jié)果與分析

3.1 區(qū)系組成

仙人洞保護區(qū)共分布有野生種子植物96科362屬764種，其中裸子植物5科、12屬、18種，雙子葉植物81科、287屬、629種，單子葉植物10科、63屬、117種.可見，仙人洞植物物種數(shù)量較為豐富，其中被子植物居絕對優(yōu)勢，占本區(qū)種子植物總種數(shù)的97.64%；雙子葉植物629種，單子葉植物117種，分別占總種數(shù)的82.32%和15.31%；而裸子植物比較匱乏，僅占總種數(shù)的2.36%.

3.2 屬的分布區(qū)類型

以屬為地理成分分析的基本單位，仙人洞種子植物可劃歸15個分布區(qū)類型(見表1).從表1可見，熱帶、亞熱帶分布屬共有75屬，占總屬數(shù)的23.75%，其中泛熱帶分布屬居首位，共有44屬，無嚴(yán)格分布于熱帶的屬，都是由熱帶向亞熱帶擴展并進一步向溫帶延伸到達本區(qū)的屬；其次是熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬，共9屬；舊世界熱帶分布屬，本區(qū)有8屬，多為草本植物和灌木，如香茶菜屬(Rabdosia)、天門冬屬(Asparagus)、八角楓屬(Alangium)等；熱帶亞洲成分共有7屬，有山胡椒屬(Lindera)、葛屬(Pueraria)和蛇莓屬(Duchesnea)等.溫帶性質(zhì)分布屬共有236屬，占總屬數(shù)的74.67%，其中北溫帶成分居首位，共有116屬，其絕對數(shù)量和相對數(shù)量均居該區(qū)系的第一位，許多是灌木和草本種類；木本屬也比較豐富，是該地區(qū)植被的優(yōu)勢種和表征種，如赤松、千金榆(Carpinuscordata)、黑樺(Betuladahurica)、核桃楸；東亞分布屬共有30屬，其中典型的東亞成分有17屬，如獼猴桃屬(Actinidia)、溲疏屬(Deutzia)、五加屬(Acanthopanax)、紫蘇屬(Perilla)等.該分布型的變型中，中國-日本變型占有絕大多數(shù)，表明該區(qū)系與華東、日本植物區(qū)系的關(guān)系更密切；東亞-北美間斷分布屬有28屬，如皂莢(Gleditsiajaponica)、五味子(Schisandrachinensis)、大丁草(Gerberaanandria)等，該分布類型中有部分古老屬或原始科的代表，也有很多是少型或二型屬.中國特有成分較為貧乏，僅有5屬，都為殘遺的古特有屬，這與其遠(yuǎn)離中國特有屬分布中心的地理位置是一致的.從以上分析可以看出，仙人洞種子植物區(qū)系以溫帶性質(zhì)屬為主，熱帶性質(zhì)屬也占有一定比例，應(yīng)置于中國-日本森林植物亞區(qū)從暖溫帶向溫帶過渡的范圍內(nèi).

3.3 不同山地種子植物屬的分布區(qū)類型相似性

地理成分組成不僅是植物區(qū)系的一個重要特征，也是比較不同植物區(qū)系間關(guān)系的一個重要指標(biāo).植物分布區(qū)類型譜可以反映不同地理成分在該區(qū)系中占有的比率或?qū)ζ鋮^(qū)系總體的貢獻[10]，也可進一步揭示各區(qū)系間的相似關(guān)系，并消除調(diào)查面積對比較結(jié)果的影響.表1列出了仙人洞等16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型譜[12-18]，在此基礎(chǔ)上計算出歐式距離矩陣(見表2)，然后進一步進行聚類和排序及相似性分析.

表1 16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型譜 %

注：F2—F15分別代表泛熱帶分布，熱帶亞洲及北美洲間斷分布，舊世界熱帶分布，熱帶亞洲及熱帶澳大利亞分布，熱帶亞洲及熱帶非洲分布，熱帶亞洲分布，北溫帶分布，東亞及北美洲間斷分布，舊世界溫帶分布，溫帶亞洲分布，地中海、西亞至中亞分布，中亞分布，東亞分布，中國特有分布.世界分布屬不計，下同.

表2 16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型成分的歐式距離矩陣

3.3.1 聚類分析

圖1 16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型成分的聚類譜系

基于歐式距離矩陣，應(yīng)用系統(tǒng)聚類中的組間均聯(lián)法得到表征16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型關(guān)系的聚類譜系(見圖1).圖1可以直觀地反映不同山地植物屬分布區(qū)類型之間的相似性關(guān)系，在其相似性約為12的水平上，分為三類：第一類包括白石砬子和長白山；第二類包括鳳凰山、千山、仙人洞、太行山、五臺山、小五臺山和東靈山，它們先聚合一起，再與徂徠山、蒙山、昆崳山、泰山、嶗山及艾山聚為一類；第三類為廬山單獨.

3.3.2 排序分析

應(yīng)用排序分析中的主坐標(biāo)法得到表征16個山地種子植物屬分布區(qū)類型關(guān)系的排序散點圖和最小生成樹(見圖2).主坐標(biāo)分析中坐標(biāo)軸的特征根和方差貢獻率是選擇主坐標(biāo)的依據(jù).通過計算，第一主坐標(biāo)的方差貢獻率為82.141%，第二主坐標(biāo)的方差貢獻率為10.329%，前兩個主坐標(biāo)的累積方差貢獻率為92.47%(見表3)，表示前兩個主坐標(biāo)可表達全部信息的92.47%，意味著圖2中只有7.53%的信息丟失.所以，選擇前兩個主坐標(biāo)作為排序因子進行排序，基本顯示了不同山體植物區(qū)系的相似性關(guān)系，大體可以把16個山地種子植物屬的分布區(qū)類型劃分為3組(見圖2A)，這和聚類分組情況大致匹配.主坐標(biāo)結(jié)合最小生成樹分析則清楚表明了不同區(qū)系的相似性及表達過程(見圖2B).

圖2 16個山地種子植物屬分布區(qū)類型成分的主坐標(biāo)排序(A)及其最小生成樹(B)

從排序散點圖 (見圖2A) 可見，沿著第一坐標(biāo)軸，區(qū)系的緯度有從低到高遞增的趨勢，顯示出第一坐標(biāo)軸與緯度有關(guān).隨著緯度升高，區(qū)系的宏觀氣候條件發(fā)生規(guī)律性變化，區(qū)系內(nèi)寒溫帶和溫帶性質(zhì)的屬逐漸增加，而亞熱帶和熱帶性質(zhì)的屬逐漸減少，表現(xiàn)出由亞熱帶向暖溫帶、溫帶逐漸過渡的趨勢.沿著第二坐標(biāo)軸，區(qū)系隨經(jīng)度也呈現(xiàn)一定的變化趨勢，但相關(guān)性不明顯，較為復(fù)雜，這可能與地形條件的影響有關(guān).可見，緯度是影響植物區(qū)系分布組成的主要因子，而經(jīng)度、地形條件對區(qū)系組成也有一定的影響.

表3 區(qū)系譜前兩個主坐標(biāo)的方差統(tǒng)計率和累計方差貢獻率

3.3.3 相似性分析

基于各山地屬分布區(qū)類型間的關(guān)系，通過聚類分析、排序分析，結(jié)合最小生成樹分析，仙人洞等16個山地植物區(qū)系大體上可劃分為3組：

(1) 長白山組.包括白石砬子和長白山，歐式距離為10.965，是中國-日本森林植物亞區(qū)的東北植物區(qū)系的主要組成成分，是東北地區(qū)生物多樣性的中心，區(qū)系以溫帶區(qū)系成分為主.

(2) 千山泰山組.包括遼東半島亞地區(qū)的千山、鳳凰山和仙人洞，歐式距離為3.382～7.570，屬暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)；華北平原山地亞地區(qū)的五臺山、小五臺山和東靈山，屬暖溫帶大陸季風(fēng)性氣候區(qū)，四季分明，冷熱干濕界限明顯，區(qū)系以溫帶區(qū)系成分為主；還有山東半島亞地區(qū)的泰山、徂徠山、昆崳山、嶗山和艾山，歐式距離為3.011～6.362，屬暖溫帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū).

(3) 廬山組.以廬山為代表，地處亞熱帶東部濕潤季風(fēng)區(qū)，氣候溫和，四季分明，屬熱帶和暖溫帶過渡類型，植物以亞熱帶區(qū)系成分為主，隸屬于華東植物區(qū)系，具有由暖溫帶落葉闊葉林向亞熱帶常綠闊葉林的過渡特征.

4 結(jié)論與討論

中國東北部地區(qū)是東亞地區(qū)植物多樣性較豐富的地區(qū)，是探索東亞與中國-日本森林植物區(qū)系起源與分化的關(guān)鍵區(qū)域之一[19].遼寧仙人洞保護區(qū)地處東北地區(qū)南部，植物種類較為豐富，共分布有野生種子植物764種，隸屬于96科362屬，這與該區(qū)所處地理位置、地形及氣候、降水等有密切的關(guān)系.從屬的地理分布型看，仙人洞種子植物地理成分復(fù)雜，溫帶性質(zhì)成分最多，占總屬數(shù)的74.67%；熱帶性質(zhì)成分次之，占總屬數(shù)的23.75%.溫帶成分中有較多的屬分布到亞熱帶和熱帶，無局限于熱帶地區(qū)分布的典型熱帶屬，大多為熱帶地理成分中能夠向北延伸分布的類群[20]；植物以溫帶成分為主體，但兼有熱帶植物成分，其區(qū)系組成具有交匯過渡性的特點，是在舊的熱帶植物區(qū)系的基礎(chǔ)上演變而成的暖溫帶山地植物區(qū)系，應(yīng)劃歸中國-日本森林植物亞區(qū)從暖溫帶向溫帶過渡范圍內(nèi)的華北平原山地亞地區(qū)[21].

研究大尺度植物地理分布格局的重要方法是根據(jù)植物的自然屬性，特別是分布的親緣關(guān)系，把植物類群分成多種地理分布型[22].通過構(gòu)建聚類模型和主坐標(biāo)分析，仙人洞與其他不同山地種子植物區(qū)系的相似關(guān)系呈現(xiàn)出較為一致的組別劃分，仙人洞與千山、鳳凰山共同劃歸華北平原山地亞地區(qū)，支持了前人的結(jié)果[23].區(qū)系分組大體上是以地域為特征，其中緯度是影響區(qū)系類別和相似關(guān)系的重要因素之一.植物的分布區(qū)域和環(huán)境條件(如：能量、水資源可用性及生境異質(zhì)性等)密切相關(guān).不同山地植物分布類型，隨著環(huán)境及水熱條件的緯向變化也體現(xiàn)出一定的規(guī)律性.

本研究采用多種方法探究了多個山地植物區(qū)系的相似性.其中，聚類分析能夠量化體現(xiàn)不同山地植物區(qū)系間的差異；主坐標(biāo)分析則是一個從多變量中選出新的綜合變量來反映原來多個變量主要信息的多元統(tǒng)計分析方法，用較少的主坐標(biāo)對矩陣中的群體進行排序，從整體上較準(zhǔn)確地了解各變量的綜合貢獻和各對象之間的關(guān)系；而最小生成樹則清晰地表明了相鄰區(qū)系的相似性.多種分析方法綜合起來更能較準(zhǔn)確地刻畫山地區(qū)系間的相似性，可以相互補充、相互驗證，充分反映出大區(qū)域尺度上不同山地植物區(qū)系間的相似性.

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(責(zé)任編輯：方 林)

Floristic compositions of spermatophyte and the similarity with other mountain land in Xianren Cave Natural Reserve in Liaoning Province

LIU Li1，HUANG Guo-hui2，ZHANG Mei2，YANG Yun-fei2

(1.College of Agriculture，Eastern Liaoning University，Dandong 118003，China；2.Key Laboratory of Vegetation Ecology，Ministry of Education，Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Changchun 130024，China)

Understanding the distribution of taxon in mountains is an important aim in ecology. In this paper，the floristic relationships between Xianren Cave National Natural Reserve(NNR) and other adjacent flora were analysed. Based on Plot survey，floristic spectrum，cluster analysis and principal coordinates analysis(PCO)，the elements of seed plants in Xianren Cave and the similarity of adjacent flora were investigated. The results showed that：it is abundant in wild species composition of Xianren Cave NNR，the types of distribution are various and complex. 764 species in 96 families and 362 genera were identified；angiosperm accounted for 97.64% of the total of seed plants，and dicotyledon accounted for 82.32%. A total of 236 genera that accounted for 74.67% of seed plants were grouped into 15 geographical elements. The types of geographical distributing composition are various and complex，temperate floral elements are dominant，which have something in common with tropical flora. The present dates indicate Xianren Cave should belong to North China flora and the region should belong to the East Asia zone representing the feature of transition from warm temperate to temperate area-type. The study showed the similarities were obvious between Xianren Cave and Fenghuang moutain，Qian moutain，Taihang moutain，Wutai moutain，Xiaowutai moutain and Dongling moutain of the 16 moutains in this study，and the latitude is an important determining factor in geographical distribution composition.

spermatophyte；floristic spectrum；cluster analysis；similarity；Liaotung peninsula

1000-1832(2014)04-0116-06

10.11672/dbsdzk2014-04-022

2014-01-08

遼寧省科技攻關(guān)項目(2011204001)；遼東學(xué)院博士科研啟動資助項目.

劉利(1970—)，男，博士，副教授，主要從事生態(tài)學(xué)及植物資源研究；通訊作者：楊允菲(1956—)，女，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事植物種群生態(tài)學(xué)研究.

Q 948.5 [學(xué)科代碼] 180·5165

A