3種堿性鹽脅迫對紫穗槐形態(tài)和生理的影響1)

江遠芳 王競紅 薛 菲

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

3種堿性鹽脅迫對紫穗槐形態(tài)和生理的影響1)

江遠芳 王競紅 薛 菲

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

依據(jù)東北地區(qū)邊坡土壤不同坡段土壤的pH值的變化情況，采取不同濃度的Na2CO3、NaHCO3及二者混合鹽對2年生紫穗槐幼苗進行人工模擬脅迫；采用葉片表象及生理指標，比較不同濃度、不同鹽分的脅迫處理對紫穗槐的影響程度。結(jié)果表明：在150 mmol·L-1濃度下，Na2CO3、NaHCO3處理45 d后的紫穗槐葉片受害表象最明顯，葉片出現(xiàn)大量黃化、甚至脫落；電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，與脅迫程度、脅迫時間呈正相關(guān)，葉片相對含水量與脅迫程度呈負相關(guān)；高濃度(150 mmol·L-1)Na2CO3脅迫下，紫穗槐生理指標變化最為顯著。

紫穗槐；鹽害癥狀；葉片表象；生理指標

黑龍江省作為我國東北的邊陲省份，其土壤類型具有黑土、黑鈣土、暗棕壤等。全省大約有三分之一的區(qū)域?qū)儆邴}浸敏感區(qū)域，尤其是松花江沿岸地區(qū)，由于地下水位深度較淺，屬于鹽浸化高發(fā)區(qū)域[1]。經(jīng)過研究證明，黑龍江地區(qū)主要以堿性鹽形成了對土壤的侵蝕，其成分以Na2CO3和NaHCO3為主。鹽浸地域的植物生長狀況研究和在鹽浸地區(qū)的邊坡防護過程中進行植物種類的選擇，成為了研究人員日益關(guān)心的內(nèi)容。植物的枯枝落葉作用于土壤，形成了土壤有機物的重要來源，有利于改善土壤的物理和化學(xué)特性，而植物的蒸騰作用和減少雨水淋溶的效用可以適當(dāng)改善土壤的pH值[2]。植物護坡的優(yōu)良性能，有效增強了邊坡穩(wěn)定性，降低了邊坡防護成本。在北方邊坡防護過程中，應(yīng)用廣泛的樹種——紫穗槐(Amorpha)，其優(yōu)良的繁殖能力、較大的落葉量、發(fā)達的根系、優(yōu)良的抗污染能力，使其成為優(yōu)良的固土護坡樹種[3-4]。針對紫穗槐的研究，主要集中在正常生長情況下土壤含鹽量的范圍測定、紫穗槐抵抗單鹽脅迫土壤含鹽量臨界值的測定，以及單鹽脅迫下紫穗槐幼苗生理指標的變化等方面[5-9]。本研究以東北地區(qū)堿性鹽的主要成分作為脅迫因素，對比研究單鹽(Na2CO3、NaHCO3)和混合鹽(Na2CO3、NaHCO3混合)脅迫對紫穗槐形態(tài)和生理指標的影響，旨在為紫穗槐在北方地區(qū)不同坡地應(yīng)用提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

從黑龍江省林木種苗示范基地，購進2年生紫穗槐幼苗，作為實驗材料。于2011年4月至6月，在東北林業(yè)大學(xué)苗圃緩苗。

脅迫處理：于2011年7月初開始試驗，做好自然降雨對紫穗槐脅迫濃度影響的阻斷工作。設(shè)定10個實驗組，每個實驗組含有5株健康植株。各選3組分別進行不同濃度Na2CO3脅迫、NaHCO3脅迫和混合鹽(Na2CO3、NaHCO3混合)脅迫，一組作為對照組(CK)。3種脅迫處理濃度均設(shè)為50、100、150 mmol·L-1，pH在8.48～11.31之間[10]。試驗設(shè)計見表1。

脅迫初期，每隔3 d澆灌相同濃度500 mL的各種脅迫溶液。脅迫進行到21 d時，進行為期15 d的恢復(fù)實驗；在36 d，開始再進行20 d的脅迫試驗，并在脅迫10、20、35、45、55 d分別進行實驗數(shù)據(jù)的采集。

表1 脅迫試驗設(shè)計

紫穗槐的形態(tài)測定：本實驗參照王業(yè)遴[11]對木本植物的鹽害癥狀調(diào)查方法，將鹽害癥狀分5個等級(見表2)。在每次取樣前，觀察并記錄各鹽分脅迫對紫穗槐葉片形態(tài)的影響。

表2 鹽害癥狀等級

紫穗槐生理指標的測定：分別在脅迫處理10、20、35、45、55 d時，剪取成熟葉片，帶回實驗室，進行電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、相對含水量、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)測定。生理指標測定方法，參照文獻[12]。

數(shù)據(jù)處理：采用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析，用SPSS 16.0軟件進行處理間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對紫穗槐形態(tài)的影響

脅迫初期10 d時，各鹽分組成的各濃度脅迫對紫穗槐葉片外觀均無改變性影響；脅迫20 d時，只有A150、B150兩種處理出現(xiàn)個別葉片邊緣黃化現(xiàn)象；說明短期的鹽脅迫對紫穗槐的生長不能產(chǎn)生明顯傷害。在35 d時，雖然進入恢復(fù)期，但是A100、C150兩個濃度處理的紫穗槐植物受害的癥狀已經(jīng)顯現(xiàn)，出現(xiàn)葉片黃化和脫落；脅迫45 d時，高濃度單鹽脅迫(A150和B150)對紫穗槐的葉片影響，表現(xiàn)出2級鹽害癥狀脅迫持續(xù)到55 d時各濃度不同鹽分脅迫鹽害等級均升級，其中Na2CO3脅迫表象最重(見表3)。

從圖1可見，紫穗槐鹽害表象主要為：葉片黃化、焦枯、脫落；葉片黃化先從植株的老葉片開始，伴隨脅迫濃度的增加，逐漸傷害到幼葉，幼葉的鹽害癥狀從葉片邊緣逐漸漫展至全葉?？梢?，低濃度堿性鹽脅迫對紫穗槐葉片形態(tài)生長影響不大，在中濃度脅迫下傷害較輕，在高濃度單鹽脅迫下癥狀明顯。

表3 紫穗槐脅迫癥狀統(tǒng)計

注：A為Na2CO3脅迫，B為NaHCO3脅迫，C為混合脅迫(Na2CO3和NaHCO3摩爾比為1∶1的混合溶液)；50、100、150為處理液濃度(mmoL·L-1)。

2.2 鹽脅迫對紫穗槐生理指標的影響

2.2.1 鹽脅迫對葉片細胞膜透性的影響

由表4可知，脅迫初期，各鹽分各濃度處理與CK，均無明顯差異；脅迫20 d時，A150脅迫下的葉片相對電導(dǎo)率為CK的1.74倍(P<0.01)，說明此處理已經(jīng)對葉片的細胞膜造成傷害；恢復(fù)期，各鹽分高濃度脅迫下，紫穗槐葉片的相對電導(dǎo)率均顯著高于CK(P<0.05)；從脅迫45 d開始，所有處理的紫穗槐葉片相對電導(dǎo)率均出現(xiàn)顯著增加，顯著高于CK(P<0.01)，尤其是高濃度脅迫對細胞膜透性的影響較大，而且混合鹽脅迫明顯低于NaHCO3脅迫，更低于Na2CO3脅迫。可見，紫穗槐對低濃度的混合鹽和NaHCO3脅迫具有較好適應(yīng)力，在兩者低濃度脅迫下紫穗槐可正常生長。

表4 Na2CO3、NaHCO3脅迫下紫穗槐葉片電導(dǎo)率的變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。

2.2.2 鹽脅迫對葉片丙二醛質(zhì)量摩爾濃度的影響

丙二醛(MDA)作為植物受到脅迫時，發(fā)生膜質(zhì)過氧化反應(yīng)的最終分解產(chǎn)物，其含量的高低可以指示植物受脅迫程度的強弱。從表5可知，Na2CO3、NaHCO3脅迫下，紫穗槐葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度高于混合鹽(Na2CO3和NaHCO3混合)脅迫。脅迫10 d，所有處理與CK無顯著性差異(P>0.05)；脅迫20 d時，高濃度處理下的MDA質(zhì)量摩爾濃度明顯增加(P<0.05)；脅迫35 d時，中、高濃度的單鹽脅迫處理極顯著高于CK(P<0.01)，混合鹽的中低濃度脅迫對MDA質(zhì)量摩爾濃度影響不顯著。脅迫中后期(45 d和55 d)，除B50、C50、C100以外，所有處理均極顯著高于CK(P<0.01)；尤其是A150在脅迫55 d時，MDA質(zhì)量摩爾濃度是對照組的2.76倍，說明葉片細胞的膜質(zhì)過氧化反應(yīng)十分強烈。

A為Na2CO3脅迫，B為NaHCO3脅迫；150為處理液濃度(mmoL·L-1)。

表5 Na2CO3、NaHCO3脅迫下紫穗槐葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。

2.2.3 鹽脅迫對葉片含水量的影響

對紫穗槐葉片含水量的測定表明：在堿性鹽脅迫下，從脅迫開始直至脅迫20 d，葉片含水量呈現(xiàn)上升的趨勢，在20 d時各處理均達到最高值，此后逐漸下降(見表6)；在35 d時，雖然在恢復(fù)期內(nèi)，但是，各處理的葉片含水量均較脅迫初期有大幅下降的趨勢。脅迫55 d時，A150、B150和C150均極顯著低于CK(P<0.01)，分別為CK的78.01%、81.94%、89.13%。

表6 Na2CO3、NaHCO3脅迫下紫穗槐葉片含水量的變化

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。

2.2.4 鹽脅迫對葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的影響

植物體內(nèi)的脯氨酸含量可以顯示植物受到凍害、干旱或者鹽堿脅迫的抗逆反應(yīng)。由表7可見：在堿性鹽脅迫下，紫穗槐葉片內(nèi)脯氨酸隨脅迫時間的延續(xù)迅速積累，逐漸增加。高濃度Na2CO3(A150)脅迫的紫穗槐葉片的脯氨酸質(zhì)量分數(shù)，在各個階段都明顯高于同鹽分的其他濃度脅迫。脅迫20 d時，只有C50、C100、B50處理與CK差異不顯著(P>0.05)；脅迫45 d時，各處理均與CK達到極顯著差異水平(P<0.01)；脅迫后期55 d，高濃度各鹽分處理明顯高于其他濃度，A150處理的脯氨酸質(zhì)量分數(shù)為CK的4.81倍。

表7 Na2CO3、NaHCO3脅迫下紫穗槐葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的變化

處理葉片中脯氨酸質(zhì)量分數(shù)/mg·g-1脅迫10d脅迫20d脅迫35d脅迫45d脅迫55dCK0.079±0.0120.081±0.0140.104±0.0210.144±0.0130.143±0.009A500.089±0.0090.168±0.0150.239±0.0210.339±0.0120.373±0.016A1000.091±0.0060.209±0.0210.233±0.0160.465±0.0160.498±0.012A1500.145±0.0150.434±0.0080.527±0.0190.597±0.0080.665±0.010B500.094±0.0090.083±0.0110.143±0.0180.256±0.0160.301±0.005B1000.081±0.0050.124±0.0130.181±0.0210.340±0.0220.476±0.012B1500.100±0.0210.226±0.0120.409±0.0200.474±0.0190.512±0.013C500.008±0.0160.109±0.0150.139±0.0130.237±0.0060.251±0.018C1000.008±0.0110.091±0.0210.139±0.0160.262±0.0320.283±0.011C1500.094±0.0130.125±0.0120.247±0.0200.431±0.0240.462±0.009

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。

2.2.5 鹽脅迫對葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的影響

由表8可知，各鹽分脅迫后，紫穗槐葉片中的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，隨脅迫時間持續(xù)呈現(xiàn)逐漸累積。脅迫10 d，各處理或低于CK、或與之差異微小，說明初期脅迫影響到植物的糖代謝活動；從脅迫35 d開始，Na2CO3各濃度處理均大于CK，而中、低濃度的NaHCO3和混合鹽處理的葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)無明顯增加；脅迫55 d，低濃度的NaHCO3和混合鹽處理葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)變化與CK趨同，說明低濃度的混合鹽和NaHCO3處理對植物葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的影響不大。

表8 Na2CO3、NaHCO3脅迫下紫穗槐葉片內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的變化

處理葉片中可溶性糖質(zhì)量分數(shù)/mg·g-1脅迫10d脅迫20d脅迫35d脅迫45d脅迫55dCK33.93±2.3630.68±2.5634.93±2.2630.69±3.0631.96±1.94A5027.65±3.1636.17±2.1346.18±2.9647.82±2.0350.45±2.61A10023.08±1.9832.12±2.0348.75±2.0353.18±2.4455.75±3.06A15036.82±3.2146.71±3.0657.27±3.1059.61±2.1666.22±2.74B5028.52±2.1926.61±1.9532.91±1.2632.77±1.9432.77±2.43B10021.04±1.6517.59±2.0743.74±1.3740.35±2.1646.71±2.09B15030.28±3.2035.77±3.0654.17±2.5254.73±3.1957.08±3.05C5024.57±2.5627.21±2.4628.18±2.4337.09±2.6436.95±2.49C10024.55±3.1626.68±3.1339.27±1.5941.09±3.0445.26±1.94C15029.14±1.2934.64±2.0654.73±2.1655.73±1.9552.45±2.09

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標準差”。

紫穗槐葉片內(nèi)可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，隨脅迫濃度的增加、脅迫時間的延長，呈不斷上升的變化趨勢，說明可溶性糖的積累可以增加細胞質(zhì)濃度并降低細胞水勢，從而有效抵御鹽害。

2.2.6 各生理指標的相關(guān)性

由表9可知，紫穗槐葉片含水量與脅迫時間和鹽分濃度呈極顯著性負相關(guān)；電導(dǎo)率、MDA質(zhì)量摩爾濃度、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，與脅迫時間和鹽分濃度呈極顯著性正相關(guān)；電導(dǎo)率，與含水量呈極顯著性負相關(guān)，與MDA質(zhì)量摩爾濃度、脯氨酸質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)呈極顯著性正相關(guān)。這說明，在堿性鹽脅迫下，葉片細胞的膜透性增加，膜質(zhì)過氧化作用增強，代謝分解產(chǎn)物丙二醛增加，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸不斷積累，以提高植物的抗御能力。

表9 紫穗槐各生理指標的相關(guān)性分析

3 結(jié)論與討論

本研究中，紫穗槐形態(tài)變化和指標變化均反映出，單鹽Na2CO3對植株的傷害程度明顯高于NaHCO3和混合鹽處理，紫穗槐能夠適應(yīng)中、低濃度混合鹽分脅迫，其生長狀況沒有顯著改變。而鹽浸對紫穗槐的形態(tài)影響，主要癥狀表現(xiàn)為：葉片黃化、脫落、焦枯，基部老葉片受傷害表現(xiàn)要早于幼葉，葉片從邊緣先出現(xiàn)發(fā)黃和褐斑，受害癥狀由葉緣向葉中脈延展。

生理指標研究表明：Na2CO3、NaHCO3各脅迫濃度對紫穗槐葉片電導(dǎo)率和MDA質(zhì)量摩爾濃度影響較大，伴隨脅迫時間持續(xù)影響加劇，說明單鹽脅迫對紫穗槐葉片細胞質(zhì)膜透性產(chǎn)生了危害，尤其是高濃度的單鹽脅迫，即使在恢復(fù)期，葉片電導(dǎo)率和MDA質(zhì)量摩爾濃度依然是上升趨勢，說明堿性鹽對紫穗槐脅迫20 d植物的質(zhì)膜發(fā)生了不可恢復(fù)的改變。當(dāng)紫穗槐遇到鹽害威脅時，葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸、可溶性糖質(zhì)量分數(shù)與脅迫程度呈正比例關(guān)系。紫穗槐在鹽脅迫下，植物葉片細胞內(nèi)滲透式下降，體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)不斷積累[13-14]，可以降低細胞內(nèi)滲透勢，提高植物的吸水能力。這說明，紫穗槐自身具有抗逆能力。葉片含水量在混合鹽和NaHCO3脅迫下，自由水喪失的程度低于Na2CO3脅迫，可見，紫穗槐的葉片含水量變化，也說明了紫穗槐對NaHCO3和混合鹽脅迫的抵抗能力強于單鹽Na2CO3脅迫。

另外，脅迫濃度也是影響紫穗槐生長的重要因素[15]。濃度為100mmol·L-1的Na2CO3脅迫20d，紫穗槐形態(tài)和生理指標開始發(fā)生顯著變化；濃度為150mmol·L-1的NaHCO3脅迫35d時，紫穗槐的各項指標變化顯著?？梢姡蜐舛热N鹽分脅迫，無論從形態(tài)，還是生理指標，均對紫穗槐無顯著影響，混合鹽對紫穗槐的傷害程度弱于單鹽脅迫，植株的外部形態(tài)，最能直觀地反映植株生長狀態(tài)[16]，體現(xiàn)植株的耐鹽能力。張華新等[17]對日本丁香等11個樹種、樊華[18]對連翹等15種園林綠化植物的耐鹽性研究中，都表示植物在受到鹽害時會出現(xiàn)不同等級的一系列枯黃、萎蔫等鹽害癥狀。實驗結(jié)果顯示，只有高濃度的單鹽超過30d的脅迫，才會嚴重影響紫穗槐的生長；說明，在鹽害威脅下紫穗槐滿足存活的要求，卻無法滿足景觀需求。植物受到外界脅迫的影響，使其生理指標發(fā)生改變，從而表征在外部形態(tài)上，所以，形態(tài)變化是植物對環(huán)境脅迫的最直觀的表現(xiàn)。

鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)環(huán)境的pH值發(fā)生改變，植物受到不同程度的滲透脅迫傷害，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸、可溶性糖以及各種礦物質(zhì)的含量也將發(fā)生改變[19]。而參與細胞水分吸收的質(zhì)膜透性也是反映植物受傷害程度的重要指標，脅迫初期，紫穗槐含水量受Na2CO3、NaHCO3影響小，有升高的趨勢，是一種抵御脅迫的積極響應(yīng)，這與張華新等[20]對紫穗槐幼苗生理特性研究中部分結(jié)論一致。紫穗槐對同種鹽不同濃度處理，濃度越大，對生理的影響越顯著；相同濃度不同種鹽處理下，Na2CO3對植物傷害最大，NaHCO3次之，混和鹽的最小，此結(jié)果與胡枝子、沙棘等實驗結(jié)果相同[17]；可以推測，Na2CO3對植物傷害最大。本研究對紫穗槐生理指標的測定，沒有對植株抗氧化酶指標進行檢測，尚需了解在鹽浸脅迫下紫穗槐膜脂過氧化危害程度。

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Morphology and Physiological Response of Amorpha under Three Kinds of Alkaline Salt Stress/

Jiang Yuanfang, Wang Jinghong, Xue Fei

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-30～33，64

According to the changes of pH values in soil slope soil in northeast area, with different contents of Na2CO3, NaHCO3, and two mixed combination, we studied the artificial simulated stress on the seedlings of two-year Amorpha, through leaf appearance and physiological index, comparison of different influence on Amorpha under different contents of salt stress. The most obvious victims representation for Amorpha leaves is in 150 mmol·L-1of Na2CO3and NaHCO3after 45 days with a lot of yellow and falling off leaves. Conductivity, MDA, proline, soluble sugar content in Amorpha leaves and the degree of stress, time were positively correlated. Leaf relative water content was negatively correlated with the degree of stress. The of Amorpha was with the most obvious change under 150 mmol·L-1of Na2CO3.

Amorpha; Salt injury symptoms; Leaf appearance; Physiological indicators

江遠芳，女，1988年4月生，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：1137921116@qq.com。

王競紅，東北林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，副教授。E-mail：jinglife26@126.com。

2014年5月21日。

S715.3

1) 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(2572014CA27)。

責(zé)任編輯：張 玉。