腰政懋 徐程揚(yáng) 柴 源 潘 琳
(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)
遼寧省東部不同種源沙松冷杉種子品質(zhì)的差異1)
腰政懋 徐程揚(yáng) 柴 源 潘 琳
(省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),北京,100083)
對(duì)遼寧省東部地區(qū)7個(gè)種源沙松冷杉(Abieshollophylla)種子在表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分等3類品質(zhì)指標(biāo)上的差異進(jìn)行了分析。結(jié)果表明:不同種源沙松冷杉種子的長(zhǎng)度、質(zhì)量、含水量、發(fā)芽率、平均發(fā)芽速度、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)等品質(zhì)指標(biāo)間存在極顯著差異(P<0.01),而寬度、厚度、長(zhǎng)寬比、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)間存在顯著差異(P<0.05);種子的長(zhǎng)度與萌發(fā)特性(發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù))等品質(zhì)指標(biāo)對(duì)種子品質(zhì)的影響最大;種子的體積和萌發(fā)特性顯著相關(guān)(P<0.05);種子的形態(tài)和萌發(fā)特性變化規(guī)律主要表現(xiàn)為緯度變異模式。
沙松冷杉;種源;種子品質(zhì);表型性狀;萌發(fā)特性;營(yíng)養(yǎng)成分
林木種子品質(zhì)的好壞是選擇優(yōu)良種源的基礎(chǔ)和育苗成敗的關(guān)鍵[1],種子品質(zhì)在不同種源間的顯著差異在許多樹種中都已得到了驗(yàn)證[2]。比較不同種源間種子品質(zhì)的差異,篩選出優(yōu)良種源種子,不僅可以促進(jìn)速生豐產(chǎn)育苗技術(shù)的發(fā)展,還可以提高造林質(zhì)量和林木生產(chǎn)力,對(duì)指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[3]。
沙松冷杉(AbiesholophyllaMaxim.)為松科冷杉屬常綠喬木,別名杉松、遼東冷杉,原產(chǎn)于東北牡丹江流域山區(qū)、長(zhǎng)白山區(qū)及遼寧東部海拔500~1 200 m的氣候寒冷濕潤(rùn)地帶,生長(zhǎng)較快,材質(zhì)優(yōu)良,抗病蟲害能力強(qiáng),是溫帶針闊混交林中的主要用材樹種之一。目前,天然林中沙松冷杉資源急劇減少,林相破碎。為更好地保護(hù)和發(fā)展沙松冷杉資源,一些地方已經(jīng)開展了沙松冷杉的人工林培育工作[4-5],部分學(xué)者在沙松冷杉天然林區(qū)劃[6]、優(yōu)樹選擇[7]、引種栽培[8]等方面開展了研究,但對(duì)不同種源沙松冷杉種子品質(zhì)差異方面的研究未見報(bào)道。
因此,本研究以我國遼寧省東部地區(qū)7個(gè)沙松冷杉種源的種子為研究對(duì)象,通過比較沙松冷杉種子在表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分等品質(zhì)指標(biāo)方面的種源差異,分析沙松冷杉種子品質(zhì)與地理氣候因子的相關(guān)性,以期揭示沙松冷杉種子品質(zhì)變化的規(guī)律,為沙松冷杉優(yōu)良種源的選擇和苗木培育技術(shù)提供理論依據(jù)。
1.1 試驗(yàn)材料
試驗(yàn)材料為來自遼寧省東部沙松冷杉天然分布區(qū)的岫巖滿族自治縣、鳳城市、寬甸滿族自治縣、桓仁滿族自治縣、本溪滿族自治縣、新賓滿族自治縣和清原滿族自治縣共7個(gè)種源地的沙松冷杉種子(表1)。
2011年9月下旬至10月上旬于各種源地天然針闊混交林中的沙松冷杉優(yōu)樹上采集球果,在當(dāng)?shù)剡M(jìn)行調(diào)制脫粒后送到實(shí)驗(yàn)室,去雜、凈種后用自封袋密封,于冰箱內(nèi)4 ℃貯藏備用。
表1 沙松冷杉7個(gè)種源地的主要地理氣候因子
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 種子表型性狀的測(cè)定
種子長(zhǎng)度、寬度、厚度用電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)定,每種源隨機(jī)抽取150粒種子,每50粒為一組,重復(fù)3次。以種子腹面縱向最大長(zhǎng)度為其長(zhǎng),以腹面橫向最大寬度為其寬,以腹面與背面的最大距離為其厚,精確到0.01 mm,并計(jì)算種子長(zhǎng)寬比值。種子質(zhì)量的測(cè)定采用百粒質(zhì)量法,四分法取樣,100粒一組,重復(fù)3次,用電子天平稱量,精確到0.01 g。種子含水量的測(cè)定采用GB 2772—1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》所規(guī)定的低恒溫烘干法。
1.2.2 種子萌發(fā)特征的測(cè)定
發(fā)芽測(cè)定開始前將種子用初始45 ℃溫水浸泡48 h,每12 h換水一次。然后用0.5%的KMnO4溶液浸泡2 h進(jìn)行消毒,再用清水沖洗干凈。四分法取種,每100粒種子置于培養(yǎng)皿定性濾紙(pH=6.0~7.5)上,每個(gè)種源4次重復(fù),置于培養(yǎng)箱中。按照GB 2772—1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》所規(guī)定的條件,在8 h/16 h晝夜循環(huán),20~30 ℃變溫,濕度95%條件下進(jìn)行發(fā)芽測(cè)定。每天定量澆水以保證種子接觸面的濕潤(rùn),種子萌發(fā)過程中每24 h觀測(cè)記錄1次種子的發(fā)芽粒數(shù)。當(dāng)胚根長(zhǎng)度等于種子長(zhǎng)度的一半時(shí)計(jì)為發(fā)芽。在發(fā)芽種子粒數(shù)達(dá)到高峰時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)。在發(fā)芽末期,當(dāng)連續(xù)5d發(fā)芽粒數(shù)不足供試種子總數(shù)的1%時(shí)計(jì)算發(fā)芽率。發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽時(shí)間的計(jì)算公式如下。
發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%,
發(fā)芽勢(shì)=(到達(dá)發(fā)芽高峰時(shí)正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%,
發(fā)芽指數(shù)=∑(Gi/Di),
平均發(fā)芽速度=∑(D×n)/∑n。式中:Gi為第i天的發(fā)芽粒數(shù),Di為相應(yīng)的時(shí)間;D為從種子置床起算的時(shí)間,n為相應(yīng)各天的發(fā)芽粒數(shù)。
1.2.3 種子營(yíng)養(yǎng)成分的測(cè)定
采用蒽酮比色法[9]測(cè)定種子的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù);采用苯酚-硫酸法[10]測(cè)定種子的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù);采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[9]測(cè)定種子的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)。
1.3 數(shù)據(jù)分析方法
采用Microsoft Office Excel 2007對(duì)種子品質(zhì)相關(guān)各類原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,然后采用SPSS 16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、主成分分析和相關(guān)分析。
2.1 不同種源沙松冷杉種子表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分的差異
2.1.1 不同種源沙松冷杉種子表型性狀的差異
不同種源間沙松冷杉種子的長(zhǎng)度、質(zhì)量和含水量等表型性狀的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),而寬度、厚度和長(zhǎng)寬比的差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05)(表2)。不同種源沙松冷杉種子長(zhǎng)度、寬度和厚度的變化范圍分別為9.94~10.42、5.66~6.06、2.88~3.12 mm,長(zhǎng)度的變異系數(shù)在表型性狀中最小,僅為1.87%,寬度次之,為2.43%,長(zhǎng)寬比再次之,為2.54%,表明不同種源的沙松冷杉種子形態(tài)較為穩(wěn)定;種子質(zhì)量和含水量的變化范圍分別為45.48~54.25 mg/粒和5.74%~6.76%,變異系數(shù)明顯高于其他表型性狀,表明種源間種子質(zhì)量差異相對(duì)較大。
2.1.2 不同種源沙松冷杉種子萌發(fā)特性的差異
不同種源間沙松冷杉種子的發(fā)芽率和平均發(fā)芽速度的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(表3)。種子的發(fā)芽率明顯地分為3個(gè)層次:發(fā)芽率在30.00%以上的桓仁、岫巖和新賓種源種子,在25%~30%之間的鳳城和本溪種源種子,僅在20%左右的清原和寬甸種源種子;種子發(fā)芽勢(shì)最高的是清原種源,為19.50%,最低的是寬甸種源,僅為9%,其發(fā)芽率也最低;發(fā)芽指數(shù)的變化范圍為0.47~0.94,最低的寬甸種源僅為最高的清原種源的50%;種子平均發(fā)芽速度最快的是清原種源,僅需13.70 d,其發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)也最高,岫巖種源的平均發(fā)芽速度最慢,需24.81 d,比清原種源晚11.11 d。從變異系數(shù)看,發(fā)芽勢(shì)的變異系數(shù)最高,略大于發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的變異系數(shù),而平均發(fā)芽速度的變異系數(shù)最低。綜合而言,清原種源的發(fā)芽率雖然不高,但其發(fā)芽整齊程度和發(fā)芽速度均最高,這與表型性狀的分析結(jié)果是一致的,因?yàn)榍逶N源的種子形態(tài)最大,種子質(zhì)量最大,說明種子較為飽滿,可能貯藏著更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而種子萌發(fā)時(shí)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)全部來源于種子內(nèi)部,這也是種子大小在播種品質(zhì)上的體現(xiàn)。
表2 不同種源沙松冷杉種子表型性狀的比較
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同列不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。
表3 不同種源沙松冷杉種子萌發(fā)特性的比較
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同列不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。
2.1.3 不同種源沙松冷杉種子營(yíng)養(yǎng)成分的差異
不同種源間沙松冷杉種子的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)等營(yíng)養(yǎng)成分的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)(表4)。在7個(gè)種源中,沙松冷杉種子的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化范圍為28.96~52.75 mg·g-1,以新賓種源為最高,清原種源最低,前者是后者的1.82倍;淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化范圍為8.21~12.13 mg·g-1,以鳳城種源為最高,岫巖種源最低;可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化范圍為0.51~1.02 mg·g-1,以寬甸種源為最高,桓仁種源為最低,種源間變異系數(shù)達(dá)27.33%,為3種營(yíng)養(yǎng)成分中最高。
表4 不同種源沙松冷杉種子營(yíng)養(yǎng)成分的比較 mg·g-1
注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;同列不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著。
2.2 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)的主成分分析
以7個(gè)沙松冷杉種源種子的表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分中的13個(gè)品質(zhì)指標(biāo)作為變量進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表5。第1、第2和第3主成分的特征根均大于1,貢獻(xiàn)率分別為39.062%、31.223%和15.217%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.502%。在第1主成分上載荷量較大的因子前3位從大到小依次是種子的發(fā)芽勢(shì)、長(zhǎng)度和發(fā)芽指數(shù),充分說明萌發(fā)特性和種子形態(tài)是沙松冷杉種子品質(zhì)構(gòu)成的最重要因子;在第2主成分上載荷量較大的因子前3位依次是寬度、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)和厚度,表明飽滿程度和營(yíng)養(yǎng)成分是沙松冷杉種子品質(zhì)構(gòu)成的次重要因子;在第3主成分上載荷量較大的因子前3位依次是可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)、寬度和厚度,與第2主成分類似,仍然反映出飽滿程度和營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)沙松冷杉種子品質(zhì)構(gòu)成的影響。
表5 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)的主成分分析
2.3 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)間的相關(guān)分析
沙松冷杉種子的厚度與長(zhǎng)度和寬度之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,表明種子的形態(tài)發(fā)育具有良好的協(xié)調(diào)性,維持著種子的基本形態(tài);而種子的長(zhǎng)度與發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)之間也呈極顯著和顯著正相關(guān)關(guān)系,說明了種子基本形態(tài)與種子發(fā)芽表現(xiàn)關(guān)系密切;種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)間達(dá)到了顯著正相關(guān)的水平,表明發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)可以同時(shí)反映種子的發(fā)芽整齊程度;厚度和質(zhì)量與種子的平均發(fā)芽速度之間則呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明了種子體積大小對(duì)發(fā)芽速度的影響,飽滿種子由于所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分,可能萌發(fā)更快;營(yíng)養(yǎng)成分指標(biāo)與表型性狀和萌發(fā)特性指標(biāo)間均無顯著相關(guān)關(guān)系,在一定程度上說明沙松冷杉種子的表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分這3類品質(zhì)指標(biāo)間互相較為獨(dú)立,分別體現(xiàn)了沙松冷杉種子品質(zhì)的不同方面(表6)。
表6 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)間的相關(guān)矩陣
注:*表示顯著相關(guān)(P<0.05);** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。
2.4 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)與種源地地理氣候因子間的相關(guān)分析
沙松冷杉種子的長(zhǎng)度隨緯度的升高和年均溫的降低而顯著升高,發(fā)芽勢(shì)也與緯度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(表7),證明種子的形態(tài)和萌發(fā)特性變化規(guī)律表現(xiàn)為緯度變異模式。年降水量與種子的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明降水量的提高可以促進(jìn)種子內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)成分的積累,同時(shí)年降水量與種子的發(fā)芽指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,日照時(shí)間與種子的發(fā)芽率呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明低年降水量和短日照時(shí)間可能更有利于沙松冷杉種子的生長(zhǎng)發(fā)育。總體上看,沙松冷杉種子在高緯度、低年均溫、低年降水量和短日照時(shí)間條件下會(huì)發(fā)育得更好。地理氣候因子與種子的表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分3類品質(zhì)指標(biāo)間均有顯著的相關(guān)關(guān)系,說明沙松冷杉種子的品質(zhì)與地理氣候因子間的關(guān)系十分密切。
表7 沙松冷杉種子品質(zhì)指標(biāo)與種源地地理氣候因子間的相關(guān)關(guān)系
注:*表示顯著相關(guān)(P<0.05);** 表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。
沙松冷杉種子的表型性狀(長(zhǎng)度、寬度、厚度、長(zhǎng)寬比、質(zhì)量和含水量)在不同種源間均有極顯著或顯著差異,表現(xiàn)出較為豐富的多樣性,這與國內(nèi)對(duì)其他針葉樹種如云杉[11]和油松[12]種子性狀的種源變異研究結(jié)果類似。從變異系數(shù)看,以質(zhì)量和含水量變異幅度最大,分別達(dá)5.66%和5.13%,長(zhǎng)度和寬度變異幅度最小,僅為1.87%和2.43%,說明沙松冷杉種子的基本形態(tài)較為固定,從而保持了種內(nèi)不同種源間種子的遺傳穩(wěn)定性。
萌發(fā)特性測(cè)定的結(jié)果表明,不同種源沙松冷杉種子的發(fā)芽率為17.50%~35.50%,這與元寶山冷杉培養(yǎng)箱發(fā)芽試驗(yàn)9%~30%的發(fā)芽率[13]相比略高,也高于一般認(rèn)為的冷杉屬種子的發(fā)芽率10%~25%[14],這可能是由于沙松冷杉種子與其他冷杉屬種子[15]相比,體積、質(zhì)量較大,從而可以儲(chǔ)藏更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),更有利于種子的順利萌發(fā),并使發(fā)芽迅速整齊。相同條件下,沙松冷杉種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度在不同種源表現(xiàn)出顯著和極顯著差異,表明不同種源沙松冷杉種子的萌發(fā)速度與整齊程度差異較大,在一定程度上說明了沙松冷杉在育種選擇上的潛力較大,為沙松冷杉的優(yōu)良種源選擇提供了條件[16]。
沙松冷杉種子的營(yíng)養(yǎng)成分(可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同種源間均存在極顯著差異,這可能與采種母樹生長(zhǎng)環(huán)境的不同有關(guān)[17],與地理氣候因子的相關(guān)分析也表明,年降水量與種子中淀粉和可溶性蛋白的積累關(guān)系密切。
主成分分析結(jié)果顯示,表型性狀、萌發(fā)特性和營(yíng)養(yǎng)成分等3類指標(biāo)均對(duì)沙松冷杉種子品質(zhì)造成了影響,其中影響最大的是種子的長(zhǎng)度和萌發(fā)特性(發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)),說明種子形態(tài)和萌發(fā)特性是沙松冷杉種子品質(zhì)構(gòu)成的主要因子。劉志龍等[18]對(duì)不同種源麻櫟種子的研究則認(rèn)為影響麻櫟種子品質(zhì)的主要性狀是種子的長(zhǎng)度、寬度和質(zhì)量。
Loha等[19]認(rèn)為相關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀在林木遺傳改良中非常重要,因?yàn)槟硞€(gè)性狀的改良可能引起其他性狀的類似變化。本研究中發(fā)現(xiàn)表征沙松冷杉種子體積的種子長(zhǎng)度、寬度、厚度和質(zhì)量等指標(biāo)與表征種子萌發(fā)特性的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速度等指標(biāo)間均有顯著相關(guān)關(guān)系,今后或可直接根據(jù)種子的體積指標(biāo)判斷發(fā)芽表現(xiàn),進(jìn)行優(yōu)良種源選擇。
種源間種子品質(zhì)存在的差異主要取決于種子的遺傳基因和環(huán)境優(yōu)劣[20]。各種源地的生物氣候、土壤肥力和地形條件有所不同[21],與種源地的地理位置直接相關(guān)的降水量、年均溫和日照時(shí)間等雨熱條件的變化,共同影響了沙松冷杉種子內(nèi)部養(yǎng)分的積累和轉(zhuǎn)化。本研究認(rèn)為沙松冷杉種子的形態(tài)和萌發(fā)特性變化規(guī)律主要表現(xiàn)為緯度變異模式,即在自然分布區(qū)內(nèi),自南向北,隨著緯度逐漸升高,年均溫降低,種子長(zhǎng)度增加和發(fā)芽勢(shì)提高,這一結(jié)論與楊志玲等[22]對(duì)厚樸種子的研究結(jié)果一致。沙松冷杉種子的各品質(zhì)指標(biāo)均沒有出現(xiàn)隨經(jīng)度變化的趨勢(shì),這可能與所選7個(gè)種源地經(jīng)度范圍較窄有關(guān)。
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Seed Quality Difference ofAbiesholophyllaMaxim. from Different Provenances in Eastern Liaoning Province/
Yao Zhengmao, Xu Chengyang, Chai Yuan, Pan Lin
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-15~19
We analyzed the differences in phenotypic traits, germination characters, and nutrient content ofAbiesholophyllaMaxim. seeds from seven provenances in Eastern Liaoning Province. There were highly significant differences (P<0.01) in the length, thousand seed weight, water content, germination percentage, mean germination rate, soluble sugar content, starch content and soluble protein content and significant differences (P<0.05) in the width, thickness, length-width ratio, germination energy, and germination index ofA.holophyllaMaxim. seeds from different provenances. The seed length and germination characters of germination energy and germination index influenced seed quality ofA.holophyllaMaxim. significantly. The seed volume has a significant correlation (P<0.05) with germination character. The variation of seed shape and the germination characters were affected mainly by latitude.
AbiesholophyllaMaxim.; Provenance; Seed quality; Phenotypic trait; Germination character; Nutrient content
腰政懋,男,1986年3月生,省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),博士研究生。
徐程揚(yáng),省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(北京林業(yè)大學(xué)),教授。E-mail:cyxu@bjfu.edu.cn。
2013年10月29日。
S791.149
1) 北京市教育委員會(huì)共建項(xiàng)目計(jì)劃(科學(xué)研究與研究生培養(yǎng)共建項(xiàng)目)。
責(zé)任編輯:潘 華。