日本落葉松×長白落葉松雜種幼林生長節(jié)律1)

賴 猛 孫曉梅 張守攻

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

日本落葉松×長白落葉松雜種幼林生長節(jié)律1)

賴 猛 孫曉梅 張守攻

(林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，北京，100091)

對造林后2、3年生57個(gè)日本落葉松×長白落葉松雜種無性系的物候性狀和生長節(jié)律進(jìn)行定株觀察。物候期變異分析結(jié)果表明，各物候因子在無性系水平上的分化較明顯。利用方差分析方法研究不同時(shí)期無性系間樹高的變異，利用秩次相關(guān)方法確定不同時(shí)期樹高生長量之間的關(guān)系。結(jié)果表明：不同時(shí)期測定的樹高在無性系間的差異均達(dá)極顯著水平；2年生雜種無性系的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)，隨時(shí)間的變化趨勢大致可分為3個(gè)階段，3年生雜種無性系各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化可分為2個(gè)階段；不同時(shí)期樹高間的相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長而持續(xù)上升的趨勢；在一個(gè)年生長周期中，日本落葉松×長白落葉松雜種有2個(gè)較明顯的速生期，6月初至7月中旬為第1個(gè)速生期，第2個(gè)速生期為整個(gè)8月份。

日本落葉松；長白落葉松；雜種；遺傳變異；生長節(jié)律

Larixkaempferi;Larixolgensis; Hybrid; Genetic variation; Growth rhythm

落葉松(Larixspp.)具有適應(yīng)性強(qiáng)，早期速生、成林快、病蟲害少的特點(diǎn)，是我國主要針葉紙漿用材和工業(yè)用材樹種，我國已成為世界上落葉松人工林經(jīng)營的第一大國[1]。日本落葉松(Larixkaempferi)和長白落葉松(L.olgensis)在遼寧東部地區(qū)被廣泛種植。研究表明日本落葉松×長白落葉松(L.kaempferi×L.olgensis)集合了雙親的優(yōu)良性狀，在生長干形、材性和抗逆等方面表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢[2-4]。

研究樹種的生長節(jié)律和物候性狀變異，不僅能為林木引種提供適應(yīng)性、抗逆性的依據(jù)，同時(shí)也可為樹木遺傳改良提供親本和早期選擇的參考[3]。本文以遼東地區(qū)2、3年生日本落葉松×長白落葉松雜種無性系人工幼林為研究對象，對其物候期和生長節(jié)律進(jìn)行了系統(tǒng)觀察，研究1 a內(nèi)不同時(shí)期樹高生長量的遺傳變異模式及彼此之間的相關(guān)關(guān)系，旨在揭示其早期的生長特性，以期為日本落葉松×長白落葉松雜種人工幼林的撫育管理提供可靠的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 雜種無性系來源

2003年在遼寧省清源縣大孤家林場對日本落葉松和長白落葉松進(jìn)行雜交制種，具體的組合見表1。2003年雜交→2004年播種→2005年移植→2006年?duì)I造試驗(yàn)林。

表1 雜交組合設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林位于遼寧省清源縣大孤家林場西南溝二板石溝，長白山系千山山脈龍崗支脈北坡，屬中溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫6 ℃，最低溫度-30 ℃，最高溫度34 ℃，年均降水量650 mm。林地土壤為棕色森林土，pH值為6.2～6.8。試驗(yàn)林共包括日本落葉松×長白落葉松雜種共57個(gè)無性系，來源于遼寧大孤家地區(qū)。2006年春用2年生扦插苗營建無性系評比林，采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，6株小區(qū)，株行距2 m×2 m。

1.2 調(diào)查方法

2007年(2年生)對試驗(yàn)林進(jìn)行物候性狀的定株觀測，2007—2008年(2、3年生)對試驗(yàn)林進(jìn)行生長節(jié)律的定株觀測。在Ⅰ～Ⅲ區(qū)組，從每個(gè)無性系的6個(gè)分生株中選取2棵生長發(fā)育正常的樹為標(biāo)準(zhǔn)株，觀測的物候相及方法同文獻(xiàn)[3]。生長節(jié)律的調(diào)查為5月15日起到9月30日止，每5 d調(diào)查1次，記錄樹高生長量。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及有關(guān)遺傳參數(shù)的估算。樹高生長量無性系間方差分析采用線性固定模型[5]：

yij=μ+αi+βj+αβi(j)+εij。

式中：yij代表jth區(qū)組內(nèi)ith無性系的觀測值；μ代表平均值；αi代表ith無性系的固定效應(yīng)；βi代表jth區(qū)組的固定效應(yīng)；αβi(j)代表jth區(qū)組ith無性系的固定效應(yīng)；εij代表隨機(jī)誤差。

無性系重復(fù)力計(jì)算公式如下[6-7]：

遺傳變異系數(shù)公式如下[6-7]：

方差分析采用SAS/STAT9.0軟件中PROCANOVA過程計(jì)算；方差分量用PROCVARCOMP過程中帶限制的最大似然法計(jì)算[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期變異

2007年(2年生)雜種無性系物候觀測結(jié)果見表2。主、側(cè)枝芽的物候期基本一致。4月上旬芽開始萌動(dòng)，下旬時(shí)芽開始展開，5月上旬時(shí)芽已經(jīng)完全展開。雜種無性系新梢開始生長發(fā)生在5月中旬；開始封頂?shù)臅r(shí)間發(fā)生在8月下旬，完全封頂?shù)臅r(shí)間大大致在9月中旬。

不同無性系間物候期差異較明顯。春季各物候因子的早晚變異幅度較小，為6～10 d；封頂期和生長期物候因子的變異幅度較大，為31～37 d。從變異系數(shù)來看，側(cè)枝芽膨脹的變異系數(shù)最大達(dá)18.28%，頂芽完全展葉的變異系數(shù)最小為4.11%。

表2 雜種無性系各物候期的差異

注：x1為頂芽膨大；x2為側(cè)枝芽膨大；x3為頂芽開始展葉；x4為側(cè)枝芽開始展葉；x5為頂芽完全展葉；x6為側(cè)枝芽完全展葉；x7為開始抽梢；x8為開始封頂；x9為完全封頂。

2.2 不同時(shí)期樹高的遺傳變異

對2、3年生日本落葉松×長白落葉松57個(gè)雜種無性系定株調(diào)查觀測的28次樹高進(jìn)行遺傳變異分析，結(jié)果見表3。在不同時(shí)期測定的樹高在無性系間的差異均達(dá)極顯著水平，說明樹高性狀在無性系水平上具有很大的遺傳改良潛力；2年生無性系重復(fù)力的變化范圍為0.55～0.82，3年生無性系為0.40～0.79，此結(jié)果說明，各無性系樹高性狀受中度或中度以上的遺傳控制，具有較強(qiáng)的無性系選擇潛力。

從表3中還可得知，2年生時(shí)，樹高的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)，隨時(shí)間的變化趨勢大致可分為3個(gè)階段：5月15日至6月15日，樹高的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無性系重復(fù)力均處于較高水平；6月15日后，其數(shù)值有一定程度的下降，并維持在較低水平直至7月底；進(jìn)入8月份后，各遺傳參數(shù)的數(shù)值相對第2階段有一定程度的提高，并維持在中等偏上水平直至9月底生長結(jié)束。3年生時(shí)，各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為兩個(gè)階段：8月中旬以前，各遺傳參數(shù)均處于較高水平；進(jìn)入8月中旬以后，各遺傳參數(shù)維持到中等水平直至生長結(jié)束。

2.3 不同時(shí)期樹高間的秩次相關(guān)

大量研究表明，日本落葉松、長白落葉松生長性狀的早晚相關(guān)緊密[9-11]，那么一個(gè)生長周期內(nèi)，不同時(shí)期的樹高是否存在相關(guān)性呢？利用2、3年生57個(gè)雜種無性系不同時(shí)期28次測量的數(shù)據(jù)，計(jì)算年中各時(shí)期樹高生長秩次相關(guān)系數(shù)(表4、表5)。不同時(shí)期的樹高相關(guān)均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長而持續(xù)上升的趨勢。自8月15日起，秩相關(guān)系數(shù)高且趨于穩(wěn)定，2年生時(shí)為0.90～0.99，3年生時(shí)達(dá)0.96～0.99，此時(shí)起便可對當(dāng)年生樹高進(jìn)行測量與研究。

表3 雜種無性系不同觀測時(shí)期樹高遺傳變異

注：** 表示差異達(dá)極顯著水平。

表4 2年生雜種無性系不同觀測時(shí)期樹高增長秩次相關(guān)

2.4 不同時(shí)期樹高的生長節(jié)律

2.4.1 樹高平均連續(xù)生長量

2、3年生日本落葉松×長白落葉松雜種無性系樹高每5 d內(nèi)平均連續(xù)生長量見圖1。2、3年生的林木年生長進(jìn)程均可劃分為3個(gè)時(shí)期：生長前期、生長中期和生長后期，主要的生長趨勢均為前期慢，中期快，后期慢，但生長量差別大。整體看，2、3年生無性系的生長前期為5月中旬至5月底，6—8月為生長中期，9月份開始進(jìn)入生長后期。3年生無性系樹高平均生長量為107.39 cm，是2年生無性系樹高平均生長量56.60 cm的1.9倍。在6月中旬前，3年生無性系樹高平均生長量的生長優(yōu)勢不明顯，從6月下旬開始，兩者的差距明顯加大。

圖1 日本落葉松×長白落葉松雜種無性系每5 d樹高平均連續(xù)生長量

2.4.2 樹高平均凈生長量

為掌握林木在1年中具體的生長動(dòng)態(tài)，圖2給出了2、3年生57個(gè)日本落葉松×長白落葉松雜種無性系樹高每5 d內(nèi)的平均凈生長量?？梢钥闯?，每5 d內(nèi)樹高的凈生長量差異較大。

圖2 日本落葉松×長白落葉松雜種無性系每5 d樹高平均凈生長量

在1個(gè)年生長周期中，2年生日本落葉松×長白落葉松雜種無性系有兩個(gè)較明顯的速生期。從5月15日—5月30日，林木生長緩慢，每5 d的平均凈生長量僅為1.083 cm，生長期為15 d，占全年高生長量的5.95%。從5月30日—6月15日，為持續(xù)快速生長的第1個(gè)速生期，每5 d的平均凈生長量為3.01 cm，生長期為15 d，占全年高生長量的16.53%。6月15日—7月30日為生長平穩(wěn)期，每5 d平均凈生長量為1.836 cm。隨后，林木生長進(jìn)入第2個(gè)速生期，持續(xù)時(shí)間為整個(gè)8月，每5 d平均凈生長量為2.808 cm，生長期為30 d，占全年樹高生長量的30.84%。進(jìn)入9月后，生長逐漸減緩，直至封頂停止生長。

圖2表明，3年生日本落葉松×長白落葉松雜種無性系的生長節(jié)律與2年生無性系的大體相同，亦有兩個(gè)較明顯的速生期，但3年生無性系第1個(gè)速生期的持續(xù)時(shí)間要長于2年生無性系，其具體的生長節(jié)律如下：5月15日—6月5日，林木生長較慢，每5 d的平均凈生長量僅為2.408 cm，生長期為20 d，占全年高生長量的8.97%。從6月5日—7月15日，為第1個(gè)速生期，也是全年生長最快的時(shí)期，每5 d的平均凈生長量為5.954 cm，生長期為40 d，占全年高生長量的44.35%。7月下旬相對而言為短暫的生長緩慢期。接著林木生長進(jìn)入第2個(gè)速生期，從7月底至8月底，每5 d平均凈生長量為5.343 cm，生長期為35 d，占全年樹高生長量的33.83%。進(jìn)入9月份后，林木生長速度銳減，直至封頂停止生長。

表5 3年生雜種無性系不同觀測時(shí)期樹高增長秩次相關(guān)

3 結(jié)論與討論

遼東地區(qū)的日本落葉松×長白落葉松雜種無性系各物候因子在無性系水平上的分化較明顯，從變異系數(shù)來看，芽完全展葉(主、側(cè)枝)和抽新稍的變異系數(shù)要小于芽膨大(主、側(cè)枝)、芽開始展葉(主、側(cè)枝)、封頂和生長期的變異系數(shù)，造成此現(xiàn)象的原因可能是芽膨大、芽開始展葉和封頂?shù)任锖蛞蜃訉夂蛞蜃拥姆磻?yīng)較為的敏感，致使無性系間出現(xiàn)較大的變異。

對2、3年生日本落葉松×長白落葉松57個(gè)雜種無性系每5 d定株調(diào)查觀測樹高，對樹高的方差分析表明，自5月15日以來，各無性系在樹高上的差異均達(dá)極顯著水平，直至生長停止。表明無性系間的生長差異是存在的，這里有遺傳上的差異，亦有對環(huán)境適應(yīng)性的差異。2年生無性系的遺傳變異系數(shù)、遺傳方差占總方差百分率和無性系重復(fù)力等遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為3個(gè)階段，呈高—低—高的變化趨勢；3年生時(shí)，各遺傳參數(shù)隨時(shí)間的變化大致可分為兩個(gè)階段，呈高—低的變化趨勢。

相關(guān)分析表明，不同時(shí)期的樹高相關(guān)性均達(dá)極顯著水平，相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)出隨時(shí)間的增長而持續(xù)上升的趨勢，8月中旬起，秩次相關(guān)系數(shù)高且趨于穩(wěn)定，2年生時(shí)為0.90～0.99，3年生時(shí)達(dá)0.96～0.99，這與許少娥等[12]對杉木的研究結(jié)果相類似。

在1個(gè)年生長周期中，2、3年生的日本落葉松×長白落葉松雜種均有2個(gè)較明顯的速生期。2年生無性系的第1個(gè)速生期從為5月30日—6月15日，第2個(gè)速生期為整個(gè)8月份；2個(gè)速生期的生長時(shí)間計(jì)約45 d，占全年生長時(shí)間的33.33%，但期間樹高的生長量占全年高生長量的47.37%。3年生無性系的第1個(gè)速生期為6月5日—7月15日，第2個(gè)速生期為7月底至8月底；兩個(gè)速生期的生長時(shí)間約75 d，占全年生長時(shí)間的55.56%，但樹高生長量占全年高生長量的78.18%。因此，綜合2、3年生雜種無性系的生長節(jié)律來看，在1個(gè)年生長周期中，日本落葉松×長白落葉松雜種的速生期有兩個(gè)，分別為6月初至7月中旬和整個(gè)8月份。

根據(jù)2、3年生林木每5 d平均連續(xù)生長量趨勢圖可知，林木年生長進(jìn)程可劃分為生長前期、生長中期和生長后期3個(gè)時(shí)期，生長趨勢為前期慢，中期快，后期慢，此結(jié)論與曹健康[13]對光皮樺幼林生長節(jié)律的研究結(jié)果一致。生長前期受自身?xiàng)l件(葉面積較小)和外界環(huán)境(氣溫低)的影響，林木生長的十分緩慢。進(jìn)入生長中期后，林木本身的生物量不斷累積，葉面積增大同時(shí)外界氣溫開始增高，林木表現(xiàn)出高增長狀態(tài)。進(jìn)入生長后期后，林木受自身遺傳特性的影響及外界條件的限制，凈生長量逐漸減少直至生長停止。因此，在日本落葉松×長白落葉松雜種無性系的年生長過程中，應(yīng)做好生長中期特別是6月初至7月中旬和8月份兩個(gè)速生期的撫育管理及施肥工作，以促進(jìn)林木的生長。在生長后期，應(yīng)停止施肥，以促進(jìn)林木木質(zhì)化，提高林木質(zhì)量，使林木安全越冬。

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1) “十二五”國家科技支撐項(xiàng)目(2012BAD01B01)資助。

賴猛，男，1986年8月生，林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，博士研究生。

孫曉梅，林木遺傳育種國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所)，研究員。E-mail:xmsun@forestry.ac.cn。

2013年5月29日。

S722.3+3

Growth Rhythm of YoungLarixkaempferi×LarixolgensisHybrid/Lai Meng, Sun Xiaomei, Zhang Shougong(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-11～15，31

責(zé)任編輯：潘 華。

We observed and measured two and three years old phenological traits and growth rhythm after afforestation of 57Larixkaempferi×Larixolgensishybrid clones in Dagujia Forestry Station in Qingyuan County, Liaoning Province. The results of analysis phenological variation show that the phonological traits are distinctively differentiated among clones. We used variance analysis and rank correlation analysis, respectively, to analyze variation of height among clones at different times and relationship of height between different times. The height is significantly different among clones at different times. The age trends of genetic variation coefficients, genetic variance accounting for the percent of total variance and repeatability of two years old hybrid clones for height can be divided into three stages. The age trends of genetic parameters of three years old hybrid clones for height can be divided into two stages. The height has strongly positive genetic correlations with different times, and the correlation coefficients are increased with aging. During one year growing period, the height has two obviously living period, one is from early June to mid-July and the other from July 25 to August 30.