大興安嶺天然林林分空間結(jié)構(gòu)1)

邢 暉 李鳳日 賈煒瑋 莊 宸

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

大興安嶺天然林林分空間結(jié)構(gòu)1)

邢 暉 李鳳日 賈煒瑋 莊 宸

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

基于在大興安嶺新林林業(yè)局不同林分條件的天然林中設(shè)置的18塊50 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地?cái)?shù)據(jù)，對(duì)不同林分類型的混交度、角尺度和大小比3個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行了分析。研究結(jié)果表明：全部林分中白樺、落葉松的零混交度頻度最大，隨著0～1混交強(qiáng)度逐漸減小，白樺、落葉松樹種的生長(zhǎng)勢(shì)態(tài)低于山楊、樟子松，針闊混交林、落葉松林和白樺林的混交度均值分別為0.42、0.25、0.26；以白樺和落葉松為參照樹的結(jié)構(gòu)單元的角尺度均值為0.54，接近0.517，針闊混交林、落葉松林和白樺林的角尺度均值都為0.54；依據(jù)大小比，大興安嶺天然林分中林木之間的競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)激烈，其中山楊的優(yōu)勢(shì)木占32%，高于白樺和落葉松，說明以山楊為參照樹的結(jié)構(gòu)單元中，其他樹種處于不利競(jìng)爭(zhēng)地位，落葉松白樺混交林、落葉松林和白樺林的落葉松樹種的優(yōu)勢(shì)頻度都分別小于白樺優(yōu)勢(shì)頻度。

大興安嶺；天然混交林；空間結(jié)構(gòu)

With the data of 18 sample plots of 50 m×20 m in natural mixed forests with different stand condition in Xinlin Forestry Bureau of Daxing’an Mountain, we analyzed three forest spatial structure parameters including mingling index, uniform angle index and neighborhood comparison. The growing states of larch and white birch are better thanPopulusdavidianaandPinussylvestris. The mean mingling index of the mixed larch and white birch stand, larch stand and white birch stand are 0.42, 0.25 and 0.26, respectively. The average of mingling for the structure cell of larch and white birch was 0.54 which approached 0.517. The mean uniform angle index of all the mixed larch and white birch stand, larch stand and white birch stand is 0.54. With the neighborhood comparison, there is violent competition among the trees in Daxing’an Mountain. The dominant frequency ofPopulusdavidianais higher than that of larch and white birch. The dominant frequency for the larch in coniferous and broadleaved mixed forest, larch forest and white birch forest are lower than that of white birch.

森林的空間結(jié)構(gòu)是同一森林群落內(nèi)物種的空間結(jié)構(gòu)關(guān)系。森林空間結(jié)構(gòu)直接決定樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)及空間生態(tài)位，并影響著林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性、經(jīng)營(yíng)空間大小[1]?；輨傆痆2]于1999年提出了一個(gè)描述林木個(gè)體分布格局的結(jié)構(gòu)參數(shù)—角尺度，該參數(shù)的提出明顯地減少調(diào)查花費(fèi)并使詳細(xì)的結(jié)構(gòu)分析和接近實(shí)際的重建林分空間結(jié)構(gòu)成為現(xiàn)實(shí)；同時(shí)，惠剛盈又于2013年提出了基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)，如何把空間結(jié)構(gòu)的3個(gè)方面的參數(shù)，即角尺度、混交度和大小比數(shù)等作為統(tǒng)一整體來分析林分空間結(jié)構(gòu)的特征與變化是其研究的重點(diǎn)，同時(shí)取得了很好的成果[2-3]。同年，李建軍等對(duì)洞庭湖森林生態(tài)環(huán)境從空間結(jié)構(gòu)的混交競(jìng)爭(zhēng)空間分布格局3個(gè)方面分析提出空間優(yōu)化的均質(zhì)性目標(biāo)、均質(zhì)性指數(shù)及均質(zhì)性評(píng)價(jià)方法和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[4]。近年來，森林生態(tài)系統(tǒng)空間結(jié)構(gòu)分析與優(yōu)化經(jīng)營(yíng)決策問題已成為森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的重要研究課題[5]。

大興安嶺地區(qū)森林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，森林蓄積量占全國(guó)總量很大。該地區(qū)天然混交林經(jīng)過了長(zhǎng)期的演替，與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境構(gòu)成了相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。但是，由于長(zhǎng)期不合理的采伐，不僅使林木資源日益匱乏，也對(duì)混交群落中其他物種造成難以復(fù)原的破壞，地力衰退，物種多樣性銳減等問題日益嚴(yán)重?，F(xiàn)代森林經(jīng)理以培育健康穩(wěn)定的森林為目標(biāo)強(qiáng)調(diào)創(chuàng)建或維護(hù)最佳的森林空間結(jié)構(gòu)[6]。從現(xiàn)有的理論分析，同地段最優(yōu)的林分空間結(jié)構(gòu)應(yīng)該是未經(jīng)人為干擾的天然林的空間結(jié)構(gòu)。

本研究中的林分的空間結(jié)構(gòu)主要是指林木在林地上的分布格局及其屬性在空間中的排列方式，即樹種、大小和分布等一系列空間關(guān)系在林木之間的表現(xiàn)形式。林分的空間結(jié)構(gòu)決定了樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)及其空間的生態(tài)位，所以林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營(yíng)空間大小受到了很大的影響。本研究對(duì)大興安嶺地區(qū)針闊混交林、白樺林、落葉松林3種林分類型的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，得出不同林分類型空間結(jié)構(gòu)的特征，以此為依據(jù)確定林分空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化方法，維持該地區(qū)天然混交林混交林生態(tài)系統(tǒng)的健康穩(wěn)定。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)置在黑龍江省大興安嶺林區(qū)新林林業(yè)局的翠崗林場(chǎng)。該林場(chǎng)位于黑龍江省西北部，地處大興安嶺伊勒呼里山的東北坡。位于新林區(qū)境東北部，東北與塔河縣毗鄰，鎮(zhèn)政府距區(qū)政府駐地45 km。新林區(qū)(林業(yè)局)地處東經(jīng)123°41′～125°25′，北緯51°21′～52°10′，東鄰十八站、韓家園林業(yè)局，南與松嶺林業(yè)局毗鄰，西與呼中區(qū)接壤，北接塔河縣。年平均氣溫-3 ℃，最低氣溫-47 ℃，最高溫度36 ℃，無霜期80～100 d?？偯娣e879 046 hm2，森林覆蓋率84.5%。該地地勢(shì)平緩，坡度多在6°以下；土壤類型為棕色森林土，平均厚度為15 cm，土壤母質(zhì)以花崗巖的殘積物為主，土壤呈酸性，pH值為4.0～6.5；為寒冷濕潤(rùn)氣候區(qū)，氣溫年較差和日較差都很大，年平均積溫不足1 600 ℃，屬于寒溫帶大陸性氣候，海拔相對(duì)較高，有明顯的山地氣候特點(diǎn)。冬季寒冷而漫長(zhǎng)，春、秋兩季日較差大，且風(fēng)力較大。年降水量為513.9 mm，且分布不均，主要降水多集中在7—8月份；結(jié)冰一般在9月下旬，終凍在4月中下旬，8月下旬開始出現(xiàn)初霜；全年日照時(shí)間約2 375 h，日照百分率為51% ～56%。主要喬木樹種有興安落葉松(Larixgmelini)、白樺(Betulaplatyphlla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、山楊(Pobulusdavidiana)等。灌木主要有興安杜鵑(RhododendrondauricumL.)、杜香(LedumpalustreL.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaL.)、刺玫(RosadavuricaPall.)、溲疏(Deutziathunb)等。草本主要有菊科類(Compositae)、豆科類(Leguminosae)、薔薇科類(Rosaceae)、桔?？祁?Campanulaceae)等[7]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

從2012年7月開始至2012年9月，在了解研究地區(qū)森林類型及其林分條件的基礎(chǔ)上，通過外業(yè)踏查并結(jié)合翠崗林場(chǎng)森林資源分布圖、地形圖和土壤類型圖，根據(jù)樹種組成將該地區(qū)天然混交林分成3種不同林分類型，分別為針闊混交林、落葉松林、白樺林。在3種林分類型分別選取6塊50 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地，各標(biāo)準(zhǔn)地編號(hào)為D1、D2、D3、…、D18。調(diào)查各標(biāo)準(zhǔn)地的坡位、坡向、坡度、海拔、土壤、郁閉度、樹種組成等林分因子，并采用全林實(shí)測(cè)法對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)胸徑大于5 cm的林木進(jìn)行每木定位、編號(hào)及每木檢尺，記錄所研究林分的每株樣木的位置，每木調(diào)查內(nèi)容包括樹種信息、胸徑、樹高、枝下高、東西南北冠幅等。根據(jù)各樣地?cái)?shù)據(jù)計(jì)算每塊樣地中每株林木的角尺度、混角度、大小比數(shù)3個(gè)結(jié)構(gòu)指標(biāo)因子[1-8]。18塊標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查因子見表1。有關(guān)林木因子的調(diào)查結(jié)果詳見表2。

表1 各標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查因子統(tǒng)計(jì)

表2 大興安嶺地區(qū)3種林分類型林分調(diào)查因子

同時(shí)，落葉松白樺混交林、落葉松林和白樺林3種林分類型的直徑分布圖見圖1。

圖1 3種林分類型的直徑分布圖

2.2 林分空間結(jié)構(gòu)的分析方法

對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)能夠有非常準(zhǔn)確性的描述是分析林分空間結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)[8]。目前應(yīng)用的量化空間結(jié)構(gòu)的參數(shù)為以下3項(xiàng)：量化樹種空間隔離程度的混交度；量化林木個(gè)體大小分化程度的大小比數(shù)；量化林木個(gè)體水平分布形式的角尺度[9]。

混交度(Mi)表示樹種多樣性，衡量樹種空間隔離程度。

(1)

公式中，Mi為混交度，表明樹木i所處的空間結(jié)構(gòu)單元樹種多樣性的混交度；n為樹木i最近鄰木中不同的樹種個(gè)數(shù)(本研究中n=4)，Mi分別取值為0、0.25、0.50、0.75、1.00，而每一個(gè)值所對(duì)應(yīng)的樹種狀態(tài)為無混交、混交度弱、混交度中、混交度強(qiáng)、混交度極強(qiáng)。

大小比數(shù)表示林木的大小分化狀況，量化相鄰木與參照樹的關(guān)系。

(2)

公式中，Ui為大小比數(shù)，值越小，說明該樹在胸徑指標(biāo)上越優(yōu)越；i為參照樹；j為相鄰木樹號(hào)；kij是離散變量，其值定義為若參照樹i比相鄰木j小，kij=1，反之kij=0。Ui分別取值為0、0.25、0.50、0.75、1.00，表示為其參照樹對(duì)于4株最近相鄰木的情況為優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中庸木、劣勢(shì)木、絕對(duì)劣勢(shì)木。

角尺度(Wi)是反映樹木分布狀況的空間指標(biāo)，描述相鄰木圍繞參照樹i的均質(zhì)性。通過將參照樹及其相鄰木構(gòu)成的交角與均勻分布時(shí)的標(biāo)準(zhǔn)角對(duì)比分析林木分布狀況，標(biāo)準(zhǔn)角設(shè)定72度[10]。

(3)

公式中，Wi為參照樹i的角尺度，當(dāng)?shù)趈個(gè)夾角小于標(biāo)準(zhǔn)角時(shí)，zij=1，反之，zij=0。Wi有5種取值，即0、0.25、0.50、0.75、1.00，每一種取值分別對(duì)應(yīng)為絕對(duì)均勻、均勻、隨機(jī)、不均勻、聚集。

3 結(jié)果與分析

3.1 林木樹種空間隔離程度

混交度(M)用來說明混交林中樹種空間隔離程度[11]。全部18塊樣地中不同樹種的混交林混交度的統(tǒng)計(jì)表詳見表3。

表3 全部林分主要樹種混交度統(tǒng)計(jì)

根據(jù)不同樹種組成的林分類型劃分混交度的統(tǒng)計(jì)見表4。

由公式(1)可知相對(duì)于M的5種取值對(duì)應(yīng)于通常所講的混交度的描述，即無混交度、混交度弱、混交度中、混交度強(qiáng)、混交度極強(qiáng)(相對(duì)于此結(jié)構(gòu)單元而言)，它說明在該結(jié)構(gòu)單元中樹種的隔離程度，其強(qiáng)度以混交度中為分水嶺，生物學(xué)意義明顯。調(diào)查統(tǒng)計(jì)林分不同樹種多樣性混交度頻度分布及均值列表3。根據(jù)不同樹種組成的林分類型劃分混交度的統(tǒng)計(jì)見表4。多樹種混交是林分發(fā)育過程中樹種間及其與環(huán)境間長(zhǎng)期相互作用、協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，林分混交度越大，結(jié)構(gòu)越趨于穩(wěn)定[12]。

由表3可以看出全林分的平均混交度為0.3，全林分分布在零混交度、弱混交度2個(gè)等級(jí)上的頻度高達(dá)66%，強(qiáng)混交和極強(qiáng)混交單元比例為18%，總林分零混交度占41%，表明樹種混交程度較低，種間相互隔離程度也較低，相同樹種聚集在一起的情況普遍存在，林分穩(wěn)定性差，種群退化，易受病蟲害侵襲。白樺、落葉松的零混交度頻度最大，隨著0～1混交強(qiáng)度逐漸減小，白樺、落葉松樹種的生長(zhǎng)勢(shì)態(tài)低于山楊、樟子松。山楊、樟子松株數(shù)少，混交度較高。在群落發(fā)育的過程中，由于種內(nèi)的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，一個(gè)結(jié)構(gòu)單元中的同種個(gè)體聚集的距離越近、數(shù)量越多、這樣的結(jié)構(gòu)單元越不穩(wěn)定，其結(jié)果是同種個(gè)體首先被自然稀疏，導(dǎo)致最近相鄰體中同種個(gè)體減少，結(jié)構(gòu)單元的物種多樣性提高，混交度加大[13]。

由表4不同林分類型混交度的對(duì)比可得，3種林分類型中，針闊混交林混交度均值為0.42、白樺林為0.25、落葉松林為0.26，白樺林中落葉松樹種混交度均值為0.51遠(yuǎn)大于白樺的0.15，落葉松林中白樺樹種的混交度均值0.68同樣遠(yuǎn)大于落葉松的0.16，兩種樹種處于差距巨大的混交狀態(tài)，針闊混交林中，落葉松混交度均值0.46和白樺的0.33都處于混交度中與弱混交度之間，針闊混交林的穩(wěn)定性強(qiáng)于其他兩種林分類型。3種林分類型混交度頻度隨0～1混交度逐漸減小，目前對(duì)大興安嶺地區(qū)天然林改造的一個(gè)主要目標(biāo)就是提高天然林分的樹種混交度。

3.2 林木個(gè)體空間分布格局

對(duì)于每個(gè)空間結(jié)構(gòu)單元而言，取4株最近相鄰木時(shí)，最優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)表為72，其值越大參照樹所在結(jié)構(gòu)單元相鄰木分布越不均勻。用角尺度描述林分中的林木個(gè)體水平分布時(shí)，主要是依據(jù)林木個(gè)體之間的方位關(guān)系，與樹種無關(guān)。可見，混交度表明了任意一株樹的最近相鄰木為它種的概率[14]。就整個(gè)林分而言，在隨機(jī)分布時(shí)W均值取值范圍屬于[0.475，0.517]。小于0.475的分布為均勻分布，大于0.517的分布為團(tuán)狀分布[15]。根據(jù)公式(3)計(jì)算并判斷林木角尺度統(tǒng)計(jì)見表5。不同林分類型角尺度頻度分布見表6。

表5 全部林分角尺度統(tǒng)計(jì)

不同樹種組成的混交林的角尺度是林分類型的角尺度的基礎(chǔ)，本研究通過對(duì)大興安嶺地區(qū)落葉松白樺混交林不同樹種組成的角尺度計(jì)算，為進(jìn)一步了解不同林型的角尺度，得出表6中的計(jì)算結(jié)果。

表6 不同林型的角尺度統(tǒng)計(jì)

由表5可知，大興安嶺地區(qū)天然林中白樺和落葉松處于優(yōu)勢(shì)地位，占據(jù)著林分的主要空間，其他樹種如山楊、樟子松都是伴隨樹種。林分中聚集和絕對(duì)均勻的空間結(jié)構(gòu)單元比例較小，分別為7%和1%，均勻和隨機(jī)分布的比例較大，隨機(jī)分布的結(jié)構(gòu)單元占到54%，這說明該地區(qū)天然林林分中林木主要成隨機(jī)分布。以不同樹種分析，白樺和落葉松為參照樹的結(jié)構(gòu)單元頻度分布及其均值與整個(gè)林分的分布規(guī)律較為相似，且這兩個(gè)樹種株數(shù)占了整個(gè)林分的94.5%。因此以白樺和落葉松為參照樹的結(jié)構(gòu)單元的林木分布格局在很大程度上決定著整個(gè)林分的分布格局。該林分的W均值為0.54，接近0.517，但屬于團(tuán)狀分布，這種分布需人為進(jìn)行適當(dāng)干預(yù)微調(diào)，改善林分內(nèi)林木分布趨于合理，優(yōu)化林分生存空間，提高林分的穩(wěn)定性。

由表6可知3種林分類型的角尺度均值都為0.54，同屬于不均勻分布。在白樺林中，白樺樹種角尺度大于0.517出現(xiàn)的頻度為0.26，落葉松為0.28，且兩樹種角尺度均值分別為0.53、0.55；在落葉松林中，落葉松樹種角尺度大于0.517的頻度為0.28，白樺為0.34，兩樹種角尺度均值分別為0.54和0.55，說明以落葉松和白樺為參照樹的結(jié)構(gòu)單元均質(zhì)性相似。天然混交林的林木水平分布受林分樹種組成影響較小。

3.3 落葉松—白樺天然混交林大小分化程度

大小比數(shù)量化了參照樹與其相鄰木胸徑的大小相對(duì)關(guān)系，其均值在很大程度上反映林分中的樹種優(yōu)勢(shì)[16]。Ui越小代表參照樹大于相鄰木的比例越大，參照樹在此結(jié)構(gòu)單元中越占優(yōu)勢(shì)。不同樹種的混交林大小比統(tǒng)計(jì)表詳見表7。

表7 不同樹種混交林大小比數(shù)統(tǒng)計(jì)

進(jìn)一步，不同林型中的大小比統(tǒng)計(jì)表詳見表8。

表8 不同林型中的大小比數(shù)統(tǒng)計(jì)

全部林分中優(yōu)勢(shì)樹種白樺和落葉松大小比的平均值的。為0.50、0.51，說明在距離參照樹最近的4棵樹中幾乎有一半比參照樹直徑小，在其對(duì)應(yīng)結(jié)構(gòu)單元中整體處于中庸?fàn)顟B(tài)，胸徑大小差異不大。其中全林分的山楊大小比數(shù)均值最小為0.36，因?yàn)樯綏顢?shù)量少但胸徑較大，在以山楊為參照樹的結(jié)構(gòu)單元中處于明顯優(yōu)勢(shì)的地位。兩優(yōu)勢(shì)樹種大小比數(shù)頻度分布相似，優(yōu)勢(shì)木、亞優(yōu)勢(shì)木、中庸木、劣勢(shì)木、絕對(duì)劣勢(shì)木的數(shù)量基本相同，說明大興安嶺天然林分中林木之間的競(jìng)爭(zhēng)相當(dāng)激烈。其中，山楊的優(yōu)勢(shì)木占32%，高于白樺和落葉松，說明以山楊為參照樹的結(jié)構(gòu)單元中，其他樹種處于不利競(jìng)爭(zhēng)地位。由表8不同林分類型的大小比數(shù)可知：3種林分類型的各樹種0～1大小比數(shù)頻度分布與全林分頻度分布相似，但3種林分類型的落葉松樹種的優(yōu)勢(shì)頻度0.17、0.16、0.21分別小于白樺優(yōu)勢(shì)頻度的0.20、0.21、0.22，說明即使不同林分組成，在以白樺為參照數(shù)的結(jié)構(gòu)單元中，白樺直徑大于最近4株相鄰木的情況比以落葉松為參照樹的更普遍。

4 結(jié)論

大興安嶺地區(qū)天然林林分的平均混交度為0.3，而分布在零混交度、弱混交度2個(gè)等級(jí)上的頻度就占大多數(shù)，比例為66%，而在其它等級(jí)上所占的比例則相對(duì)較小。這能夠說明，樹種間的相互隔離程度與樹種的混交程度是密切相關(guān)的。而白樺、落葉松在零混交度所占頻數(shù)最大，隨著0～1混交強(qiáng)度逐漸減小。同時(shí)，根據(jù)森林生態(tài)學(xué)原理，目前能夠?qū)ξ覈?guó)大興安嶺地區(qū)天然林進(jìn)行改造的主要措施就是提高天然林的樹種混交度。

本研究的林分中，由于白樺和落葉松是優(yōu)勢(shì)樹種，因此主要分析其生態(tài)學(xué)特征，同時(shí)整個(gè)林分的分布格局也是受到白樺和落葉松為參照樹的結(jié)構(gòu)單元的林分分布格局的影響。該林分的角尺度均值為0.54，這說明這種林分狀況需要人為進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整，以使得林分內(nèi)林木之間的分布和林分優(yōu)化更加合理，這樣林分的穩(wěn)定性才能得到很好的增強(qiáng)。

根據(jù)不同林分類型中優(yōu)勢(shì)樹種白樺和落葉松大小比的均值可知，整個(gè)林分的結(jié)構(gòu)單元整體上處于一種中等狀態(tài)，3種林分類型中，針闊混交林穩(wěn)定性最強(qiáng)。3種林分類型的角尺度分析證明天然混交林的林木水平分布受林分樹種組成影響較小。以山楊為參照樹的結(jié)構(gòu)單元中，山楊的優(yōu)勢(shì)明顯高于白樺和落葉松，因此在今后的森林撫育中，要著重考慮加強(qiáng)白樺和落葉松的優(yōu)勢(shì)程度，以此來提高白樺和落葉松的競(jìng)爭(zhēng)力。

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Spatial Structure of Natural Mixed Forests in Daxing’an Mountain/

Xing Hui, Li Fengri, Jia Weiwei, Zhuang Chen

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(6).-6～10

Daxing’an Mountain; Natural mixed forests; Spatial structure

1) “十二五”國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD22B02)資助。

邢暉，男，1986年6月生，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。

李鳳日，東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:fengrili@126.com。

2013年12月5日。

S758.1

責(zé)任編輯：潘 華。