短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲發(fā)生及分布特征研究

賈 平 李俊忠 童 清 戴永軍 萬嶺梅 劉 悅

(1.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000； 2.寧洱縣林業(yè)局林業(yè)有害生物防治檢疫站，云南 寧洱 665100)

短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲發(fā)生及分布特征研究

賈 平1李俊忠2童 清1戴永軍1萬嶺梅1劉 悅1

(1.普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000； 2.寧洱縣林業(yè)局林業(yè)有害生物防治檢疫站，云南 寧洱 665100)

通過采集野外數(shù)據(jù)，采用聚集度指標(biāo)法及回歸分析法對(duì)短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間分布格局進(jìn)行測(cè)定，運(yùn)用SPSS分析軟件對(duì)普洱市寧洱縣短毛切梢小蠹的發(fā)生規(guī)律及空間分布型進(jìn)行分析。結(jié)果表明，6個(gè)環(huán)境因子中，坡位、樹木長(zhǎng)勢(shì)及樹齡未被引入方程，說明其對(duì)蟲口密度影響不顯著，坡向、受害梢直徑及林分郁閉度為影響短毛切梢小蠹蟲口密度的關(guān)鍵環(huán)境因子；短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在寧洱縣思茅松枝梢空間分布格局為聚集分布，聚集現(xiàn)象是由其本身的特性與環(huán)境的異質(zhì)性兩因素共同作用所引起。

短毛切梢小蠹；蛀梢期成蟲；環(huán)境因子；空間分布格局；普洱市

短毛切梢小蠹(Tomicusbrevipilosus(Eggers))屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科 (Scolytidae)切梢小蠹屬[1]，其主要鑒別特征為：剛毛短而鈍，約為溝間距的1/2[2]。該蟲在國(guó)外主要分布于印度，韓國(guó)和日本，國(guó)內(nèi)見于云南和福建，其主要寄主為紅松(Pinuskoraiensis)、島松(P.insularis)、白皮松(P.bungeana)、云南松(P.yunnanensis)和思茅松(P.kesiyavar.langbianensis)等[1]。

短毛切梢小蠹于2004 年在云南省被首次報(bào)道[2]。近年來，短毛切梢小蠹在云南省多個(gè)地區(qū)均有發(fā)生，尤其普洱市寧洱縣有大面積思茅松遭受該蟲危害，并有不斷擴(kuò)散的趨勢(shì)，給當(dāng)?shù)亓謽I(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅[3-4]。短毛切梢小蠹在寧洱縣主要分為蛀梢期和蛀干期，蛀梢期主要蛀食新抽嫩梢，導(dǎo)致植株發(fā)黃，樹勢(shì)減弱，蛀干期主要在韌皮部蛀筑坑道進(jìn)行繁殖，破壞了樹木輸導(dǎo)組織而導(dǎo)致樹勢(shì)進(jìn)一步衰弱甚至死亡。

有關(guān)短毛切梢小蠹的研究，至今僅有關(guān)于其生物學(xué)特性的零星報(bào)道，而對(duì)其發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系及空間分布型的研究報(bào)道更少?？臻g分布型是種群的重要特性之一，是蟲口數(shù)量調(diào)查時(shí)科學(xué)抽樣與準(zhǔn)確統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)，也是提高害蟲測(cè)報(bào)準(zhǔn)確性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一[5]。本研究的目的是為了揭示短毛切梢小蠹在蛀梢期發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系及種群空間分布格局，從而進(jìn)一步了解其生物學(xué)特性及重要環(huán)境因素對(duì)其分布的影響，特別是在普洱市特定氣候條件下的發(fā)生規(guī)律，最終為綜合治理短毛切梢小蠹提供必要信息。

1 研究地概況

研究地設(shè)在云南省普洱市寧洱縣勐先鄉(xiāng)雅鹿村。寧洱縣位于北緯22°41′～23°36′，東經(jīng)100°43′～101°37′，年平均氣溫18.3 ℃，極端高溫為33.8 ℃，極端低溫-2.3 ℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫 6 474.8 ℃，年平均日照時(shí)數(shù) 1 921.2 h，年均降水量 1 398.0 mm，年均蒸發(fā)量 1 566.5 mm。地帶性土壤為高山草甸土、棕壤、黃棕壤、紅壤、磚紅壤性紅壤(赤紅壤)5個(gè)土類。

2 研究方法

2.1 樣地林木調(diào)查方法

于2013年4—7月進(jìn)行調(diào)查，樣地海拔 1 400 ～ 1 430 m，樹齡為5、10 a，均為已撫育間伐的思茅松人工純林。坡向分為陽(yáng)坡、半陰半陽(yáng)坡、陰坡，方向用指南針確定；坡位分為上坡、中坡、下坡；郁閉度測(cè)定方法為：在林分中隨機(jī)設(shè)置100個(gè)樣點(diǎn)，在各樣點(diǎn)上采用抬頭垂直仰視的方法，判斷該樣點(diǎn)是否被樹冠覆蓋，統(tǒng)計(jì)被覆蓋的樣點(diǎn)數(shù)：

郁閉度=被樹冠覆蓋的樣點(diǎn)數(shù)/樣點(diǎn)總數(shù)

林木生長(zhǎng)勢(shì)按好、中、差3級(jí)標(biāo)準(zhǔn)劃分。好：10年生思茅松樹高>8 m，胸徑>8 cm；5年生思茅松樹高>5 m，胸徑>5 cm；樹干通直無結(jié)，節(jié)間距長(zhǎng)，枝梢粗壯，生長(zhǎng)旺盛。中：10年生思茅松樹高為6～8 m，胸徑為6～7 cm；5年生思茅松樹高為3～5 m，胸徑3～5 cm；樹干較直少有結(jié)，節(jié)間距較長(zhǎng)，枝梢較粗壯。差：10年生思茅松樹高<6 m，胸徑小于6 cm；5年生思茅松樹高<3 m，胸徑<3 cm；樹干彎曲或有結(jié)，節(jié)間距短，枝梢稀疏發(fā)黃。

受害梢直徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定(cm)[6-7]。調(diào)查不同環(huán)境下的思茅松枝梢蟲口密度。

2.2 蟲口數(shù)調(diào)查方法

于2013年4—7月進(jìn)行野外蟲口數(shù)調(diào)查。在寧洱縣勐先鄉(xiāng)雅鹿村思茅松純林內(nèi)，根據(jù)樹木不同受害程度(輕度、中度、重度)選取30 m×30 m樣地5塊，樹齡5～10 a。用對(duì)角線抽樣法在每塊樣地內(nèi)抽取樣樹20株。將每樣株樹冠分為東、南、西、北4個(gè)方位(東南方向生長(zhǎng)的輪枝歸為東部輪枝，西南方向生長(zhǎng)的輪枝歸為南部輪枝，西北方向生長(zhǎng)的輪枝歸為西部輪枝，東北方向生長(zhǎng)的輪枝歸為北部輪枝)，并將整個(gè)樹冠分為上、中、下3層(層次的確定方法為：將樹冠均分為3段，從上到下依次規(guī)定為上、中、下層)[8-10]。每一方位、每個(gè)層次隨機(jī)剪取枝梢20枝，統(tǒng)計(jì)蟲孔數(shù)，并將枝梢掰斷統(tǒng)計(jì)蟲口數(shù)量。

2.3 分析方法

利用SPSS17.0分析軟件對(duì)所采集的不同環(huán)境下的蟲口密度數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，得出短毛切梢小蠹發(fā)生與環(huán)境之間的關(guān)系[7]。

采用聚集指標(biāo)法，分別測(cè)定C、I、Iδ、CA、m*/m、m*/v、La/m等指標(biāo)，并采用Taylor的冪法則、Iwao的m*-m回歸分析法及蘭星平的m*-v、La-v回歸分析方法進(jìn)行檢驗(yàn)，確定其空間分布型[5,11]。

利用Blachith(1961)的聚集均數(shù)指標(biāo)來判斷種群聚集的原因[5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 短毛切梢小蠹發(fā)生與環(huán)境的關(guān)系

通過調(diào)查不同樣地的坡向、坡位、郁閉度、樹木長(zhǎng)勢(shì)、受害梢直徑、樹齡等環(huán)境因子，建立蟲口密度與各因子的回歸方程，找出對(duì)短毛切梢小蠹發(fā)生影響最關(guān)鍵的環(huán)境因子。

將調(diào)查數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行分析，得到蟲口密度與各環(huán)境因子之間的多元線性回歸方程式：

y=2.465-7.488x1-1.620x2+38.226x3+2.022x4+21.289x5+0.415x6

復(fù)相關(guān)系數(shù)R=0.936

式中：x1為坡向；x2為坡位；x3為郁閉度；x4為樹木長(zhǎng)勢(shì)；x5為受害梢直徑；x6為樹齡。

方差分析得到該多元線性回歸方程的F=15.207，Sig.=0.000，表明該回歸關(guān)系極顯著。但各因子的偏回歸系數(shù)相應(yīng)的t值和顯著性概率則表明了該回歸方程不是最優(yōu)方程。對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果如下：

y=11.695-11.213 x1+21.482 x5+41.367 x3

Sig.x1=0.007<0.01

Sig.x5=0.037<0.05

Sig.x3=0.043<0.05

分析結(jié)果表明，坡向(x1)對(duì)蟲口密度影響極為顯著，受害梢直徑(x5)和郁閉度(x3)對(duì)蟲口密度影響顯著。坡位、樹木長(zhǎng)勢(shì)、樹齡3個(gè)環(huán)境因子在本次研究中沒有引入回歸方程，說明此3個(gè)因子對(duì)短毛切梢小蠹蟲口密度影響不顯著。

由于坡向能影響林內(nèi)溫度和濕度條件，因而對(duì)短毛切梢小蠹的密度有很大影響。本研究中陽(yáng)坡平均蟲口密度為54.25頭/株，半陰半陽(yáng)坡平均蟲口密度為28.67頭/株，陰坡平均蟲口密度為12.83頭/株。由于陽(yáng)坡能得到充分的日照，林內(nèi)的濕度較低而溫度相對(duì)較高，有利于小蠹蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，因此，陽(yáng)坡受到短毛切梢小蠹危害最為嚴(yán)重。

受害梢直徑越粗壯，受短毛切梢小蠹危害越嚴(yán)重。受害梢直徑在0.4～0.6cm，平均蟲口密度為14.33頭/株；受害梢直徑在0.7～0.9cm，平均蟲口密度為30.80頭/株；受害梢直徑在1.0～1.3cm，平均蟲口密度為49.22頭/株。由于蛀梢期是短毛切梢小蠹補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，這時(shí)小蠹蟲會(huì)盡可能地選擇生長(zhǎng)旺盛、枝梢粗壯的嫩梢取食，從而獲得充足養(yǎng)分，同時(shí)能夠更有效地破壞樹勢(shì)，加速樹木的衰弱，為下梢蛀干作準(zhǔn)備。

郁閉度越小的林分中蠹害發(fā)生越嚴(yán)重，當(dāng)郁閉度為0.35～0.50時(shí)，平均蟲口密度為16.00頭/株；郁閉度為0.55～0.65時(shí)，平均蟲口密度為32.18頭/株；郁閉度為0.70～0.80時(shí)，平均蟲口密度為53.00頭/株。這主要是因?yàn)橛糸]度越小的林分中，光照越充足，導(dǎo)致該環(huán)境溫度高，濕度小，符合短毛切梢小蠹喜干厭濕的習(xí)性。郁閉度升高林分內(nèi)光照減弱，溫度下降，濕度升高，因而蟲口密度降低。

雖然坡位、樹木長(zhǎng)勢(shì)、樹齡對(duì)蟲口密度影響不顯著，但隨著其變化，蟲口密度也發(fā)生一定的變化。上坡位平均蟲口密度最高，下坡位最低，一般來說，上坡位林木能夠獲得更充足的陽(yáng)光，林分內(nèi)的溫度相對(duì)較高，誘使更多成蟲定居繁殖。樹木長(zhǎng)勢(shì)越好的林分中蟲口密度越低，這主要是由于小蠹蟲為次期性害蟲，林分生長(zhǎng)越弱越容易暴發(fā)成災(zāi)。10年生思茅松比5年生思茅松遭受蠹害更為嚴(yán)重，有可能是因?yàn)?年生寄主相較10年生寄主更為矮小，生長(zhǎng)狀況較弱，產(chǎn)出的松梢數(shù)量及營(yíng)養(yǎng)狀況較差，因此，小蠹蟲有可能選擇更有利于自身生長(zhǎng)發(fā)育的寄主。

3.2 空間分布特征

3.2.1 樣地調(diào)查結(jié)果 在所選取5塊樣地中，每塊樣地調(diào)查樣樹為20株，此次共調(diào)查樣樹100株，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲調(diào)查結(jié)果

由表1可知：5塊樣地的總蟲口數(shù)為 2 542 頭，蟲口密度為25.42頭/株，總體方差為379.054，平均擁擠度為39.332。

3.2.2 聚集度指標(biāo)法分析結(jié)果 計(jì)算各樣地聚集度指標(biāo)值，結(jié)果見表2。

表2 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲各樣地聚集度指標(biāo)

以上各聚集度指標(biāo)值表明：短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在各樣地的空間分布型為聚集分布。

由表3可知：5塊樣地總體的擴(kuò)散系數(shù)C>1，叢生指標(biāo)I>0，擴(kuò)散型指數(shù)Iδ>1，CA>0，m*/m指數(shù)值>1，m*/v指標(biāo)值<1，La/m指標(biāo)值>1。根據(jù)各聚集度指標(biāo)的含義可判定短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間格局為聚集分布，該蟲在思茅松枝梢的危害方式為聚集危害。

表3 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲樣地總體聚集度指標(biāo)

3.2.3 回歸分析法 將表1的數(shù)據(jù)分別用Taylor冪法則、Iwao的m*-m模型及蘭星平的m*-v模型、La-m模型進(jìn)行回歸檢驗(yàn)，結(jié)果見表4。

表4 短毛切梢小蠹蛀梢成蟲回歸分析結(jié)果

由表4可知，各回歸模型的參數(shù)估計(jì)值表明短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲的空間分布格局為聚集分布。Taylor冪法則的r值為0.893(P=0.041<0.05)，Iwao的m*-m模型r值為0.935(P=0.020<0.05)，說明回歸關(guān)系顯著。蘭星平的兩模型相關(guān)系數(shù)均接近1(P<0.01)，回歸關(guān)系極顯著。

Taylor冪法則公式中，lna=0.790>0，b=1.931>1，說明短毛切梢小蠹蛀梢期成蟲在一切密度下均是聚集的，聚集度具有密度依賴性，密度越大，聚集度越高。Iwao回歸模型中，a=1.519>0，說明該蟲種群個(gè)體間相互吸引。

將各回歸模型作散點(diǎn)圖，其變化趨勢(shì)及擬合效果見圖1。從圖1可以看出：La-m模型的擬和效果最好。

3.3 種群聚集原因

Blackith認(rèn)為，聚集分布的種群其聚集的原因可分為昆蟲本身的生物學(xué)特性和環(huán)境因素兩方面，并提出了用“聚集均數(shù)”指標(biāo)來判斷種群聚集的原因。

4 結(jié)論與討論

通過對(duì)短毛切梢小蠹的野外調(diào)查，弄清了影響其蟲口密度的關(guān)鍵環(huán)境因子分別為坡向、受害梢直徑及林分郁閉度，坡位、樹木長(zhǎng)勢(shì)及樹齡對(duì)蟲口密度影響不顯著。相關(guān)研究表明，影響小蠹蟲蟲口密度的環(huán)境因子還包括了海拔高度、林分結(jié)構(gòu)、采脂強(qiáng)度、土壤綜合肥力等[3,12-13]，由于本樣地的選擇具有特定性，因此僅選擇了6個(gè)具有代表性的環(huán)境因子進(jìn)行分析，但是對(duì)在云南省寧洱縣進(jìn)一步進(jìn)行短毛切梢小蠹其他相關(guān)研究仍然提供了一定的參考價(jià)值。

同時(shí)有研究表明，小蠹蟲對(duì)寄主枝梢幼嫩程度具有一定的選擇性，但是高艷飛等在橫坑切梢小蠹(Tomicus minor)對(duì)云南松危害的研究中認(rèn)為，橫坑切梢小蠹對(duì)云南松枝梢大小的選擇無明顯差異[14]。而李麗莎等認(rèn)為，小蠹蟲的種群結(jié)構(gòu)一般因地而異，且聚集時(shí)間基本形同，聚集原因與小蠹蟲種類、寄主種類、當(dāng)?shù)貧夂驐l件等有很大關(guān)系[15]。本研究對(duì)短毛切梢小蠹的空間分布格局及聚集原因分析證實(shí)了李麗莎等人的觀點(diǎn)，這對(duì)進(jìn)一步研究短毛切梢小蠹的生物學(xué)特性及提出綜合治理意見提供了必要信息，具有較好的參考價(jià)值。

[1] 李成德.森林昆蟲學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,2003: 61.

[2] 李霞,張真,曹鵬,等.切梢小蠹屬昆蟲分類鑒定方法[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(2): 110-115.

[3] 童清,張培毅,何劍中.思茅松小蠹蟲種類及其危害研究[J].林業(yè)實(shí)用技術(shù),2009(9): 35-37.

[4] 童清,何劍中.思茅松主要害蟲研究動(dòng)態(tài)[J].動(dòng)物學(xué)研究,2011, 32(8): 281-285.

[5] 徐汝梅. 昆蟲種群生態(tài)學(xué)[M]. 北京：北京師范大學(xué)出版社, 1988.

[6] 黃萬斌,王海林.縱坑切梢小蠹種群變動(dòng)及危害規(guī)律研究[J].林業(yè)調(diào)查規(guī)劃,2009, 34(3): 101-105.

[7] 李麗莎,柴秀山,王海林,等.縱坑切梢小蠹危害與環(huán)境關(guān)系研究[J]. 云南林業(yè)科技,1997 (2): 8-13.

[8] 楊振學(xué),許慶亮,李志,等.縱坑切梢小蠹越冬成蟲種群空間分布與抽樣技術(shù)[J].遼寧林業(yè)科技,2004(6)：20-21.

[9] 葉輝,李隆術(shù).縱坑切梢小蠹蛀梢期空間分布[J].昆蟲學(xué)報(bào),1994,37(3)：311-315.

[10] 李紅.縱坑切梢小蠹的空間分布型及抽樣技術(shù)研究[D].昆明：西南林業(yè)大學(xué),2003：25-27.

[11] 蘭星平.m*/v指標(biāo)在判斷昆蟲種群空間分布型中的應(yīng)用[J]. 林業(yè)科學(xué), 1992, 28(4)：386-389.

[12] 朱振華.云南松縱坑切梢小蠹種群生態(tài)研究現(xiàn)狀[J].云南林業(yè)科技, 2003(1)：52-55.

[13] L?ngstr?m B, Lisha L, Hongpin L, et al. Shoot feeding ecology ofTomicuspiniperdaandT.minor(Col.Scolytidae) in Southern China[J]. J Appl Ent, 2002, 126(7/8)：333-342.

[14] 高艷飛,張英,張真,等.切梢小蠹蛀食云南松枝梢行為研究[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012, 40(6)：81-84.

[15] 李麗莎,劉宏屏,陳鵬,等.兩種切梢小蠹生態(tài)學(xué)特性比較研究[J].西部林業(yè)科學(xué), 2006, 35(1)：1-5.

(責(zé)任編輯 張 坤)

The Occurrence and Distribution Patterns ofTomicusbrevipilosusAdult in Treetops

JIA Ping1, LI Jun-zhong2, TONG Qing1, DAI Yong-jun1, WAN Ling-mei1, LIU Yue1

(1. Puer Forestry Research Institute, Puer Yunnan 665000, China； 2. Ninger County Forestry Bureau Forest Pest Quarantine Station, Ninger Yunnan 665100,China)

Based on the field data collection, aggregation indices and regressive analysis method, the spatial distribution pattern ofTomicusbrevipilosusadult in treetops of Ninger County Puer city was tested, and then the occurrence and spatial distribution pattern were analyzed further by SPSS. The results showed that, among 6 environmental factors, slope position, trees growth and age had not been introduced to equation. It suggested that the key environmental factors affecting theTomicusbrevipilosuspopulation density were slope direction,‘victim’ treetops′ diameter and canopy, and slope position, while tree growth and age had not significant effect on density. The results of analysis indicated that, inPinuskesiyavar.langbianensisforest of Ninger County, the spatial distribution patterns ofTomicusbrevipilosusadult in treetops was aggregated distribution, and the causes of the phenomenon were believed to be both characteristic itself and environment heterogeneity.

Tomicusbrevipilosus; adult in treetops; environmental factors; spatial distribution patterns; Puer city

2014-06-19

云南省普洱市科技局科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012kj010)資助。

童清(1964—)，男，正高級(jí)工程師。研究方向：森林病蟲害防治及林業(yè)技術(shù)推廣。Email：pelkstq@163.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.06.012

S763.3

A

2095-1914(2014)06-0070-05

第1作者：賈平(1985—)，女，碩士，助理工程師。研究方向：森林病蟲害防治。Email：394839690@qq.com。