鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化的影響

劉萌　陳鵬　王洪芹　王紅艷

摘要：研究了不同NaCl脅迫濃度（0、50、100、200、300 mmol/L）對(duì)野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化的影響。結(jié)果表明：鹽脅迫顯著抑制了野生和栽培大豆的生長(zhǎng)，但野生大豆在同樣鹽脅迫下所受影響較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力；兩種大豆幼苗葉中的MDA含量均隨著鹽濃度的升高而遞增，且栽培大豆的增幅大于野生大豆，高濃度鹽脅迫下尤其顯著，說(shuō)明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重；同時(shí)，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；野生大豆；栽培大豆；丙二醛；抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S565.101文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2014）05-0038-04

土壤鹽漬化是當(dāng)今農(nóng)業(yè)發(fā)展面臨的重大非生物環(huán)境脅迫因素之一，目前全球約有7%的土地、20%的耕地和近50%的水澆地受到鹽漬化的影響[1～3]，而且隨著工業(yè)的發(fā)展和水澆地面積的擴(kuò)大，土壤鹽漬化面積仍在逐年增加。因此，改良和高效利用這些鹽土資源對(duì)于解決我國(guó)所面臨的人口、糧食、資源和環(huán)境之間的矛盾問(wèn)題具有重要意義，而開(kāi)發(fā)鹽土資源和發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)的關(guān)鍵是耐鹽經(jīng)濟(jì)植物的篩選和培育[4，5]。

栽培大豆屬中度耐鹽植物，鹽脅迫條件下，其產(chǎn)量明顯降低，所以進(jìn)行栽培大豆的耐鹽性研究以及抗鹽品種的選育具有重要意義。與栽培大豆相比，野生大豆（Glycine soja）屬于一年生鹽生植物，具有花莢多、結(jié)實(shí)多、繁殖系數(shù)高、產(chǎn)量性狀突出、高蛋白、抗病抗逆性強(qiáng)等眾多優(yōu)良性狀，是改良和選育抗鹽栽培大豆品種的重要基因源，具有廣闊的利用前景[6]。本研究選取東營(yíng)野生大豆BB52和山東栽培大豆ZH13為試材，采用不同濃度的NaCl溶液模擬鹽脅迫處理幼苗，研究鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化的影響，對(duì)比分析其抗鹽能力的差異及野生大豆的抗鹽機(jī)理，從而為利用野生大豆資源改良栽培大豆提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

栽培大豆品種ZH13由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，BB52采自東營(yíng)市黃河三角洲。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1幼苗培養(yǎng)和脅迫處理萌發(fā)前先用濃硫酸浸泡10 min去除野生大豆表面硬實(shí)，栽培大豆用蒸餾水浸泡8 h至種子飽脹。選取顆粒飽滿、大小一致并且無(wú)損傷的豆種置于鋪有棉紗的培養(yǎng)皿中均勻排列，種上鋪一層棉紗，后用蒸餾水澆透以保持濕潤(rùn)，黑暗條件下萌發(fā)，溫度控制在25℃。

萌發(fā)5天至第一對(duì)真葉完全展開(kāi)后移到裝有蛭石的塑料盆中于溫室中培養(yǎng)，每盆3株，澆Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，且培養(yǎng)液每天更換一次。溫室培養(yǎng)20 天后，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的豆苗分別用含不同濃度（50、100、200、300 mmol/L）NaCl的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行脅迫處理，每處理3盆，重復(fù)3次，對(duì)照為Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。為避免鹽沖擊，處理液濃度每天遞增50 mmol/L，各處理于同一天達(dá)到設(shè)定濃度，然后每天以設(shè)定濃度處理液澆灌，以使根部溶液徹底更新。脅迫處理2周后測(cè)定生長(zhǎng)參數(shù)，取鮮樣稱重分組，保存于-80℃超低溫冰箱中備用。

1.2.2生長(zhǎng)參數(shù)測(cè)定分別選取經(jīng)過(guò)相同時(shí)間梯度鹽脅迫處理的野生大豆和栽培大豆，測(cè)量株高、單株根長(zhǎng)、單株鮮重、單株葉柄數(shù)和莖粗，并用葉面積儀（LI-3000A，美國(guó)）測(cè)定相同葉位完全展開(kāi)葉片的葉面積。各指標(biāo)取5個(gè)重復(fù)的平均值并記錄。

1.2.3膜脂過(guò)氧化程度（MDA含量）測(cè)定采用硫代巴比妥酸法測(cè)定MDA含量[7]。稱取大豆樣品0.2 g于液氮中研磨至粉末，加入5%三氯乙酸（TCA）3 mL和少量石英砂研磨至勻漿，4℃、10 000×g離心20 min，取1 mL上清液加入4 mL用20%TCA配制的0.5%硫代巴比妥酸，混勻后95℃水浴反應(yīng)30 min，然后轉(zhuǎn)移到冰水混合物中迅速冷卻終止反應(yīng)，10 000×g離心10 min，測(cè)定發(fā)生反應(yīng)的混合溶液吸光值D532、D600和D450。

MDA含量= 6.452×（D532-D600）-0.559D450

1.2.4抗氧化酶活性的測(cè)定取0.2 g樣品于液氮中研磨后，加入5 mL含有1 mmol/L EDTA和2% PVP的磷酸緩沖液（pH 7.8）勻漿，13 000×g離心10 min，留上清液，用磷酸緩沖液（pH 7.8）稀釋25倍后用于SOD和CAT活性測(cè)定。SOD活性測(cè)定參照Krüger 等[7]的方法。CAT活性測(cè)定參照Knorzer等[9]的方法。

0.2 g葉片液氮中研磨后，加入3.5 mL含有1 mmol/L EDTA、2% PVP和1 mmol/L AsA的磷酸緩沖液（pH 7.6）勻漿，13 000×g離心10 min，取上清液用于APX活性測(cè)定。APX活性測(cè)定參照Krivosheeva等[10]的方法。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

用Excel 2003 和 SPSS 17.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用 Origin 7.5作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)參數(shù)的影響

如圖1所示，鹽脅迫顯著影響野生和栽培大豆幼苗的生長(zhǎng)。栽培大豆的株高、單株鮮重、葉面積均顯著下降（P<0.05），高鹽脅迫下（300 mmol/L）降幅分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，單株根長(zhǎng)、莖粗降幅較小。野生大豆的各項(xiàng)生長(zhǎng)參數(shù)所受影響較栽培大豆小得多，300 mmol/L處理時(shí)，單株鮮重、莖粗、葉面積未見(jiàn)顯著降低，株高、根長(zhǎng)降幅分別只有22.4%和10.8%。兩種大豆的葉柄數(shù)變化不明顯，栽培大豆維持在2～3個(gè)/株，野生大豆維持在4～5個(gè)/株。由此可見(jiàn)，野生大豆具有較強(qiáng)的耐鹽性。

圖1鹽脅迫對(duì)栽培大豆和野生大豆幼苗生長(zhǎng)參數(shù)的影響endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過(guò)100 mmol/L時(shí)，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時(shí)升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說(shuō)明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過(guò)200 mmol/L時(shí)則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要是通過(guò)滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級(jí)反應(yīng)如氧化脅迫等過(guò)程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對(duì)于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時(shí)間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對(duì)于開(kāi)發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長(zhǎng)，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時(shí)其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見(jiàn)顯著降低，株高和根長(zhǎng)雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對(duì)鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說(shuō)明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時(shí)，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過(guò)氧化。MDA作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過(guò)氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過(guò)氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

參考文獻(xiàn)：

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[11]Hasegawa P，Bressan R A，Zhu J K，et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol.，2000，51：463-499. 山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)2014，46（5）：42～44，48Shandong Agricultural Sciences山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學(xué)第46卷第5期李鵬，等：魯中地區(qū)播期播量對(duì)不同類型小麥品種生育及其產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

收稿日期：2013-12-31endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過(guò)100 mmol/L時(shí)，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時(shí)升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說(shuō)明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過(guò)200 mmol/L時(shí)則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要是通過(guò)滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級(jí)反應(yīng)如氧化脅迫等過(guò)程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對(duì)于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時(shí)間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對(duì)于開(kāi)發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長(zhǎng)，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時(shí)其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見(jiàn)顯著降低，株高和根長(zhǎng)雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對(duì)鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說(shuō)明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時(shí)，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過(guò)氧化。MDA作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過(guò)氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過(guò)氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

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收稿日期：2013-12-31endprint

2.2不同濃度鹽脅迫對(duì)野生和栽培大豆幼苗丙二醛含量及抗氧化酶活性的影響

如圖2A所示，栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨鹽處理濃度的升高而遞增，其中前者的增幅要大于后者，尤其是在高濃度鹽脅迫下。當(dāng)NaCl濃度超過(guò)100 mmol/L時(shí)，栽培大豆葉片內(nèi)的MDA含量出現(xiàn)快速升高，至300 mmol/L濃度時(shí)升高了60.1%，而同樣處理下野生大豆葉片內(nèi)的MDA含量只升高了22.8%，說(shuō)明前者受到的膜脂傷害更重。

如圖2B、2C、2D所示，鹽脅迫提高了栽培大豆和野生大豆幼苗葉片中SOD、CAT和APX的活性，并且隨著NaCl濃度的升高，SOD和APX活性逐漸升高，而CAT的活性在0～200 mmol/L鹽濃度范圍內(nèi)逐漸升高，超過(guò)200 mmol/L時(shí)則下降。此外，在同等鹽濃度脅迫下，野生大豆的抗氧化酶活性高于栽培大豆，表明野生大豆的抗氧化能力較強(qiáng)。

3討論與結(jié)論

鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要是通過(guò)滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡以及由鹽脅迫的次級(jí)反應(yīng)如氧化脅迫等過(guò)程而實(shí)現(xiàn)的[1]。植物適應(yīng)鹽脅迫的機(jī)制一直是國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)，大量研究發(fā)現(xiàn)植物適應(yīng)鹽脅迫的生理機(jī)制主要包括：提高抗氧化酶系統(tǒng)的活性、離子選擇性吸收、離子區(qū)域化、拒鹽作用以及合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[11]。但是，對(duì)于不同強(qiáng)度和不同持續(xù)時(shí)間的鹽脅迫，不同植物有不同的生理響應(yīng)機(jī)制。探討野生大豆和栽培大豆對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng)，不僅有助于理解其抗鹽能力的差異，而且對(duì)于開(kāi)發(fā)野生大豆資源及選育抗鹽栽培大豆品種具有重要意義。

本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫顯著影響栽培大豆的生長(zhǎng)，株高、單株鮮重、葉面積在300 mmol/L濃度處理時(shí)其下降幅度分別達(dá)到54.5%、30.4%和16.7%，而野生大豆在同樣鹽脅迫下單株鮮重、莖粗、葉面積未見(jiàn)顯著降低，株高和根長(zhǎng)雖然受到影響但降幅較小，顯示出較強(qiáng)的抗鹽能力。對(duì)鹽脅迫條件下野生和栽培大豆幼苗生長(zhǎng)和抗氧化酶活性及膜脂過(guò)氧化研究表明，兩種大豆幼苗葉片中的MDA含量均隨著鹽處理濃度的升高而遞增，但栽培大豆的增幅要大于野生大豆，尤其是在高濃度鹽脅迫下，說(shuō)明栽培大豆受到的膜脂傷害程度更為嚴(yán)重。同時(shí)，野生大豆中抗氧化酶的活性均高于栽培大豆，顯示出野生大豆具有更強(qiáng)的抗氧化能力，這可能是野生大豆具有較強(qiáng)抗鹽能力的原因之一。這是因?yàn)辂}脅迫導(dǎo)致植物光合作用受到抑制，碳同化能力下降，最終產(chǎn)生活性氧自由基，造成膜脂過(guò)氧化。MDA作為膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物，其含量大小可以反映膜脂過(guò)氧化的程度。為了抵御鹽脅迫導(dǎo)致的氧化傷害，植物進(jìn)化出完整的抗氧化系統(tǒng)，其中SOD、CAT和APX是植物細(xì)胞內(nèi)重要的活性氧清除酶，它們相互協(xié)作可以控制細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡。因此，膜脂過(guò)氧化的程度及抗氧化能力的高低可以反映植物的抗鹽能力。

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收稿日期：2013-12-31endprint