尾葉桉雜交子代在雷州半島的生長分析

何國華，陳文平，簡 明，羅建中

(1.中國國有林場開發(fā)總公司雷州林業(yè)局，廣東 遂溪 524348；2.國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

尾葉桉雜交子代在雷州半島的生長分析

何國華1，陳文平1，簡 明1，羅建中2＊

(1.中國國有林場開發(fā)總公司雷州林業(yè)局，廣東 遂溪 524348；2.國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

雜交育種是桉樹遺傳改良的重要手段。本研究以1個(gè)尾葉桉母本與巨桉、赤桉等4個(gè)樹種為父本的10個(gè)雜交子代為研究材料，通過對它們1 ~ 5年生數(shù)據(jù)的分析，研究了雜種子代材積生長、抗風(fēng)能力在樹種、家系水平的遺傳變異，分析了材積生長與抗風(fēng)能力間的相關(guān)性，并根據(jù)研究結(jié)果對今后的桉樹雜交育種提出了建議。

尾葉桉；雜交子代；生長；抗風(fēng)

桉樹(Eucalyptus)作為世界性的重要人工林速生用材樹種，其遺傳改良水平在很大程度上決定著相應(yīng)產(chǎn)業(yè)的競爭力。作為最重要的遺傳改良手段，桉樹雜交育種得到普遍應(yīng)用并取得了很大的成就，目前世界上桉樹人工林主產(chǎn)區(qū)的主要造林品種幾乎都是雜交種[1-5]。

桉樹具有豐富的遺傳資源，且很多優(yōu)良樹種間可雜交[6]，因此，如何充分發(fā)掘和利用不同樹種的優(yōu)勢，通過雜交獲得更加優(yōu)良的雜交種成為桉樹雜交育種的主要任務(wù)[7]。經(jīng)多年的實(shí)踐，桉樹的雜交育種在很多國家都取得了重要成就，并形成了各自的特點(diǎn)，如：巴西通過多年的改良，獲得優(yōu)良巨尾桉(E. grandis × E. urophylla)為主的桉樹雜交種，生長量提高、適應(yīng)性增強(qiáng)。南非的桉樹雜交育種策略主要利用雜交來達(dá)到的目的：綜合2個(gè)親本樹種的有價(jià)值性狀、獲得雜交優(yōu)勢、改善樹種的環(huán)境適應(yīng)性等[3]。剛果的桉樹雜交主要在尾葉桉(E. urophylla)和巨桉(E. grandis)之間進(jìn)行，以改善樹種的環(huán)境適應(yīng)性、提高木材產(chǎn)量為主要目標(biāo)[4]。

我國已經(jīng)是桉樹生產(chǎn)大國，現(xiàn)有桉樹人工林面積約450萬hm2，是紙漿、人造板等工業(yè)最重要的原料林樹種之一。在雜交育種方面，我國已將一批以尾巨桉(E. urophylla × E. grandis)為主的優(yōu)良雜交品種大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)，我國的桉樹生產(chǎn)水平在世界上達(dá)到中游左右的水平。而由于我國的桉樹主要種植區(qū)域廣闊，地跨廣東、廣西、海南和福建等多個(gè)省區(qū)，氣候條件、立地條件、培育目標(biāo)等差異較大，多樹種間的雜交對改良品種的品質(zhì)、提高其適應(yīng)性都具有重要意義。

本研究以尾葉桉與巨桉、赤桉(E. camaldulensis)、尾葉桉、粗皮桉(E. pellita) 4個(gè)樹種的雜交子代為研究材料，在廣東省湛江市的雷州半島地區(qū)建立生長測定試驗(yàn)林，期望通過1個(gè)輪伐期左右的測定和自然選擇，獲得桉樹種間雜交性狀配合特性、材積生長遺傳變異等方面的結(jié)果，為桉樹雜交育種提供理論指導(dǎo)；同時(shí)，篩選優(yōu)良雜種材料供生產(chǎn)利用或深入改良。

1 材料和方法

1.1 遺傳材料

研究的遺傳材料為以尾葉桉為母本的 10個(gè)人工雜交種家系，雜交親本均選自廣東省湛江市內(nèi)的桉樹測定林，為環(huán)境適應(yīng)性和速生性較為優(yōu)良的個(gè)體。雜交種的母本為同一個(gè)體，父本分屬巨桉、赤桉、尾葉桉和粗皮桉4個(gè)樹種，其中巨桉3個(gè)、赤桉4個(gè)、尾葉桉2個(gè)、粗皮桉1個(gè)。試驗(yàn)中，以所在地生產(chǎn)上廣泛使用的優(yōu)良無性系LH1為對照，該無性系在樹種上屬尾葉桉×細(xì)葉桉(E. tereticornis)雜交種，在湛江地區(qū)的環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)，特別是抗風(fēng)能力優(yōu)異。遺傳材料的具體情況見表1。

表1 本研究雜交種的親本信息

注：所屬種源中的編號為澳大利亞CSIRO的原始編號。

1.2 試驗(yàn)地與試驗(yàn)林

試驗(yàn)林定植于2005年6月，試驗(yàn)地在雷州林業(yè)局北坡林場內(nèi)，位于廣東省遂溪縣江洪鎮(zhèn)附近，地理位置坐標(biāo)為：109°46′E，21°04′N，海拔高度約30 m。當(dāng)?shù)貙俦睙釒駶櫞髤^(qū)雷瓊北緣，海洋性季風(fēng)氣候；年均氣溫22℃，夏季降雨，平均年降雨量為1 711.6 mm。降雨年際變化大，相對出現(xiàn)干濕季，雨季為6—9月，以南風(fēng)為主；旱季為11月至次年3月，夏季降雨占全年的85%，秋冬季干旱較嚴(yán)重；夏季臺風(fēng)高發(fā)，平均每年遭受臺風(fēng)侵襲2 ~ 3次。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，36株塊狀小區(qū)(3行 × 12株)，4次重復(fù)，株行距1.33 m × 3.00 m。試驗(yàn)地地勢較平坦，土壤為淺海沉積性沙壤，土層厚度大于1 m。試驗(yàn)林地采用機(jī)械全墾整地，然后機(jī)械開40 cm深種植溝。在種植前施基肥，第2、3年春季追肥?；蕿殁}鎂磷肥500 g·株-1、糖廠濾泥2 500 g·株-1；追肥為1:1的氮肥 + 鉀肥250 g·株-1。

1.3 試驗(yàn)林調(diào)查方法

在試驗(yàn)林1年生、2年生、3年生和5年生時(shí)，分別進(jìn)行了試驗(yàn)林的生長調(diào)查，調(diào)查的性狀包括：存活狀況(保存率Sur)、樹高及胸徑；調(diào)查取樣為每小區(qū)10株，為每個(gè)小區(qū)中間行的中間植株(減少鄰近家系的影響)。其中，胸徑(DBH)的測量工具為測樹鋼圍尺，數(shù)據(jù)精確到0.1 cm；樹高(Ht)的測量工具為超聲波測高測距儀(Vertex Ⅲ，瑞典生產(chǎn))，數(shù)據(jù)精確到0.01 m。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析方法

(1) 數(shù)據(jù)分析模型：

其中：Yijk為觀察值；m為總平均值；Ri為第i個(gè)重復(fù)的效應(yīng)；tj為第j個(gè)樹種的效應(yīng)；fk為第k個(gè)家系的效應(yīng)；εijk為隨機(jī)誤差。

(2) 材積計(jì)算采用如下公式：

其中：VOB為單株的皮上材積(dm3)；π為圓周率；DBH為樹木胸高處直徑(cm)；Ht為樹高(m) (注：為讓材積的數(shù)量級更直觀，計(jì)算時(shí)直徑的單位采用cm，所得材積的單位為dm3)[8]。

(3) 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SAS軟件；數(shù)據(jù)處理時(shí)，刪除了個(gè)別殘差過大的數(shù)據(jù)，在分析中作為植株缺失處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 材積生長

速生豐產(chǎn)是桉樹的主要優(yōu)勢，提高速生性也是雜交育種的主要目的，因而材積生長是雜交種測定中最受關(guān)注的性狀。本研究的10個(gè)雜交種家系雖然均來自同一母本，但父本來自4個(gè)樹種，且除粗皮桉只獲得1個(gè)家系外，其他3個(gè)樹種均有多個(gè)家系參加測定。因而，本研究對尾葉桉與不同樹種的雜交種間(樹種水平)、不同樹種內(nèi)的雜交組合間(家系水平)的材積生長差異進(jìn)行了分析。

2.1.1 樹種水平

分析發(fā)現(xiàn)(表2)，在1 ~ 3年生時(shí)，材積生長性狀(Ht、DBH、VOB)在樹種間均存在顯著差異，但到5年生時(shí)差異不顯著。而且在1 ~ 3年生時(shí)，隨著樹齡的增大，胸徑的差異成為材積差異的決定因子，而樹高逐漸在樹種間無顯著差異。

表2 雜交種生長性狀的方差分析結(jié)果

通過鄧肯多重比較分析發(fā)現(xiàn)(表 3)，尾粗桉(尾葉桉×粗皮桉，Z4)是4個(gè)樹種中材積生長量最大的樹種，且從2年生到5年生均顯著高于其他樹種，在3年和5年生時(shí)均比第2名的樹種高約47%，在4種樹種組合中表現(xiàn)最優(yōu)異。在材積生長量上繼Z4之后居第2位的樹種組合為尾赤桉(尾葉桉×赤桉，Z2)，它的高生長尤其突出，在1 ~ 5 a幾乎均為樹高最大的種；但由于徑生長不突出，它的材積仍顯著低于尾粗桉。尾巨桉(Z1)和尾葉桉(Z3)的材積則較為相近，在2年生時(shí)尾葉桉略大于尾巨桉，到3年生、5年生時(shí)尾巨桉則分別高于尾葉桉7%和18%，而它們的材積均大于作為對照的LH1。

2.1.2 家系水平

在巣式設(shè)計(jì)的分析中，雜交種樹種內(nèi)的各家系間材積生長性狀幾乎不存在顯著的差異(1年生時(shí)除外，見表2)，2年生、3年生和5年生時(shí)均呈現(xiàn)這一規(guī)律。表明在材積上，雜交種的樹種是差異的主要來源，相比之下，因?yàn)楦副径际歉邚?qiáng)度選擇得到的優(yōu)良個(gè)體，樹種內(nèi)家系間的差異較小。

試驗(yàn)中的對照品種(LH1)作為優(yōu)良無性系，與試驗(yàn)中家系的材積生長量相比處于明顯劣勢。在2年生時(shí)，LH1的平均單株材積生長量為76.57 dm3，低于所有參試雜種家系；而最速生的家系(家系10)的材積是它的2.7倍。到5年生時(shí)，LH1的平均材積排名上升至第 7，但仍低于大多數(shù)雜種家系；最速生的家系10其材積比它高80%，而第2(家系5)和第3名(家系3)也分別高于它48%和40%。由此可見，試驗(yàn)中的雜交種家系的材積生長具有較高水平，具有高的選擇潛力和利用價(jià)值。

表3 雜交種樹種水平的生長指標(biāo)平均值

2.2 保存率

臺風(fēng)危害是我國華南南部地區(qū)林業(yè)的最大威脅，因此抗風(fēng)能力是這區(qū)域評價(jià)品種優(yōu)良程度的重要指標(biāo)。本研究的試驗(yàn)林地處臺風(fēng)高發(fā)區(qū)，該試驗(yàn)林建立后，在2007年8月(2年生)、2008年(3年生)分別遭受強(qiáng)臺風(fēng)侵襲。根據(jù)以往的研究經(jīng)驗(yàn)，在這一帶，試驗(yàn)林在第1年后的保存率下降主要是臺風(fēng)破壞所致[5,9]。因而，本研究對試驗(yàn)材料在不同遺傳層次的保存率差異也進(jìn)行了分析，以在一定程度上掌握其對試驗(yàn)環(huán)境的適應(yīng)性，特別是抗臺風(fēng)能力。

2.2.1 樹種水平

分析結(jié)果顯示(表2 ~ 3)，保存率在樹種水平幾乎不存在顯著的差異。雖然5年生時(shí)4個(gè)樹種的保存率差異幅度很大，在25% ~ 70%之間，但因研究數(shù)據(jù)的隨機(jī)誤差大，在樹種間的差異仍表現(xiàn)為不顯著。從表2可知，樹種間的保存率差異顯著度呈現(xiàn)隨樹齡增大而增大的趨勢，到5年生時(shí)，差異已達(dá)10%顯著水平。保存率能在一定程度上反映自然選擇的結(jié)果，雜交種間的這一趨勢表明，樹種間差異也是一個(gè)較有利用價(jià)值的遺傳變異來源。

2.2.2 家系水平

從表2可知，各樹齡的保存率在家系間均存在顯著或極顯著的差異。這一差異特點(diǎn)與材積生長量的正相反。在1年生時(shí)，最抗風(fēng)的尾赤桉內(nèi)4個(gè)家系間保存率變異幅度為58% ~ 94%(表4)，而這個(gè)樹種5年生時(shí)的保存率為43% ~ 87%，均在家系間有顯著差異。即使是抗風(fēng)能力較差的尾巨桉(5年生時(shí)保存率 47%)，家系保存率的變異范圍也在 43% ~ 50%。由此可知，樹種組合內(nèi)的家系間差異是雜交種抗風(fēng)能力遺傳差異的主要來源，比樹種組合對保存率的決定作用更大。

2.3 材積生長與保存率的相關(guān)性

上述分析表明，材積生長量在雜交種樹種、家系間的差異特征與保存率的近乎相反：材積(VOB)在樹種間差異顯著而在家系間不顯著，而保存率(Sur)在家系間顯著但在樹種間不顯著。為研究兩組性狀之間的相互關(guān)系，進(jìn)一步計(jì)算了它們間的相關(guān)關(guān)系。由表5可知，保存率總體上與樹高呈正相關(guān)關(guān)系，而與胸徑、材積呈負(fù)相關(guān)，特別是與胸徑的負(fù)相關(guān)常達(dá)到極顯著水平，如：2年生保存率(Sur2)與1、2年生樹高(Ht1、Ht2)的相關(guān)性達(dá)0.783(0.01水平顯著相關(guān))和0.532；而3年生保存率和3年生胸徑、5年生保存率和3年生胸徑的相關(guān)系數(shù)分別是?0.753和?0.734，均達(dá)到極顯著水平。

表4 雜交種家系生長性狀平均值及鄧肯分級

表5 保存率與材積性狀間的相關(guān)關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 樹種水平的差異

對于材積生長性狀，樹種間存在顯著差異。在樹種水平上，尾粗桉的材積顯著高于尾赤桉、尾巨桉等其他樹種。在同一地區(qū)的類似研究中也獲得過相近的結(jié)果[5]，但在多個(gè)研究中都發(fā)現(xiàn)，個(gè)別家系的優(yōu)勢可能很明顯，但在樹種水平上的優(yōu)勢并不突出[1,5,10]。因?yàn)楸狙芯恐挥?個(gè)尾粗桉家系，可能是高特殊配合力的結(jié)果，缺乏樹種代表性，所以結(jié)果的可靠性有待深入驗(yàn)證。根據(jù)本研究的雜交種材積表現(xiàn)，在以后的材積生長量改良中，可加強(qiáng)尾葉桉、粗皮桉、赤桉等樹種優(yōu)良個(gè)體的選擇，開展它們的種間雜交，并加大同一樹種組合的家系數(shù)量，提高選擇強(qiáng)度。

研究中發(fā)現(xiàn)尾粗桉的保存率顯著低于其他樹種，尾赤桉則一直保持較高的保存率。這是試驗(yàn)所在地自然選擇的結(jié)果，其他一些研究中也發(fā)現(xiàn)尾赤桉、尾細(xì)桉在華南沿海的保存率高[11-13]，而對尾粗桉的了解有限。鑒于保存率與抗風(fēng)能力的高度相關(guān)，樹種水平差異雖不是保存率差異的主要來源，但這一結(jié)果在抗臺風(fēng)能力要求不同的雜交育種仍可加以利用。

3.2 家系水平的差異

本研究中材積生長性狀在樹種內(nèi)的家系間差異均不顯著，表明在交配親本選擇時(shí)，樹種內(nèi)個(gè)體的選擇帶來的增益幅度可能不如樹種選擇。有研究表明桉樹雜交種的材積在樹種、家系水平均存在顯著差異[1,5,14]，而楊樹上也有類似的特點(diǎn)[15]。所以，本研究的結(jié)果也需進(jìn)一步驗(yàn)證。

而家系水平的保存率均存在顯著差異，是這個(gè)性狀遺傳差異的主要來源。在本研究的雜種家系中，C1和C4家系(父本均為赤桉)的保存率優(yōu)勢顯著，表現(xiàn)出強(qiáng)的抗風(fēng)能力和環(huán)境適應(yīng)性。有研究得到相近的結(jié)果，而且證明抗風(fēng)能力受加性基因控制，雜種子代的抗風(fēng)能力只由父、母本的抗風(fēng)特性決定[5]。在以后的抗風(fēng)能力雜交改良時(shí)，可對本研究中的優(yōu)良抗風(fēng)親本加以利用。

3.3 材積性狀與保存率間的關(guān)系

雷州半島為臺風(fēng)高發(fā)地區(qū)，林木的保存率在很大程度上反映了抗臺風(fēng)能力[16-17]。本研究中雜交種的保存率與材積(VOB)間整體上呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)，但是，保存率與決定材積的2個(gè)主要性狀(樹高和胸徑)間呈截然不同的相關(guān)關(guān)系：與樹高間為顯著的正相關(guān)，與胸徑間卻為顯著的負(fù)相關(guān)。相關(guān)的研究也得到與此相近的結(jié)果[5]。這是否意味著材積生長與抗風(fēng)能力這一對看似矛盾的性狀可通過選擇改良樹高而獲得解決，值得深入研究去證實(shí)。

3.4 遺傳材料與數(shù)據(jù)

本研究的雜交種均為一個(gè)母本的后代，且在樹種分布上不平衡，可能會引起樹種、家系(樹種內(nèi))水平結(jié)論的偏頗。同時(shí)，調(diào)查數(shù)據(jù)的年齡連續(xù)性、植株連續(xù)性等都不同程度存在缺憾，可能會影響對遺傳特征的判斷。但本研究中的遺傳材料對當(dāng)?shù)氐蔫駱涓牧季哂休^大的實(shí)用和研究價(jià)值，為充分挖掘其價(jià)值、彌補(bǔ)本研究的缺憾，建議以后進(jìn)行更全面深入的研究。

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Grow th of Eucalyptus urophylla Hybrid Progeny in Leizhou Peninsula

HE Guo-hua1, CHEN Wen-ping1, JIAN M ing1, LUO Jian-zhong2
(1. Leizhou Forestry Bureau of China National State Forest Farm Development Company, Suixi 524348, Guangdong, China; 2. China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang 524022, Guangdong, China)

Hybrid breeding is an important means of eucalypt genetic improvement. In this paper 10 fam ilies developed from a single Eucalyptus urophylla female artificially hybridized w ith 10 males from 4 different species were studied. Data on their grow th from ages 1 to 5 years were analyzed to enable genetic variation for stem volume grow th and typhoon resistance to be exam ined at both the species level and family level. Correlations between grow th traits and typhoon resistance were also examined. Suggestions on future breeding of eucalypt hybrids were proposed based on the results from this study.

Eucalyptus urophylla; hybrid; progeny; grow th; typhoon resistance

S758.5+2

A

2014-03-05

國家“十二五”科技支撐項(xiàng)目“高產(chǎn)、抗逆桉樹新品種選育研究”(2012BAD01B0401)

何國華(1964— )，男，工程師，主要從事森林經(jīng)營與管理

＊羅建中為通訊作者.E-mail:luojianzh@21cn.com